第六章-细胞信号转导-课件

,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,第六章 植物细胞的信号转导,第一节 植物细胞信号转导概述,第二节 植物细胞信号转导过程,第三节 植物细胞信号转导的事例,第六章 植物细胞的信号转导第一节 植物细胞信号转导概述,1,Gravity,Photoperiod,Humidity,Herbivores,Ethylene,Photosynthetic light,Photomorphogenic light,Temperature,Wind,C,2,O,Pathogens,Soil microorganisms,Toxic minerals and other alleopathic chemicals,Mineral nutrients,Water status,Soil quality,Parasites,O,2,影响植物生长发育的,外界,信号,GravityPhotoperiodHumidityHerb,2,影响植物生长发育的,内部,信号,影响植物生长发育的内部信号,3,植物细胞信号转导（signal transduction）,是指细胞偶联各种刺激信号（包括各种内外源刺激信号）与其引起的特定生理效应之间的一系列分子反应机制。,植物细胞信号转导（signal transduct,4,信号分子,按性质可分为,物理信号,（如机械刺激、光、温度等）和,化学信号,（如植物激素、多肽、糖类等）和,生物信号,（如病原微生物、寄生虫）,。,信号分子,按来源可分为,胞外信号,和,胞内信号。,第一节 植物细胞信号转导概述,一、信号的概念和类型,信号分子按性质可分为物理信号（如机械刺激、光、温度等）和化学,5,胞外信号：第一信使或初级信使，包括胞外环境信号和胞间信号。,胞间信号指植物体自身合成的，能从产生之处运到别处，并对其他细胞产生刺激的细胞间通讯分子。包括化学信号（植物激素、多肽、糖等）和物理信号（电波和水压力）。,胞内信号：第二信使，通常指由细胞感受胞外信号后产生的对细胞代谢起调控作用的胞内信号分子。如Ca2+，1,4,5-三磷酸肌醇（IP,3,），二脂酰甘油（DAG），环腺苷酸（cAMP）等。,胞外信号：第一信使或初级信使，包括胞外环境信号和胞间信号。,6,受体,：是指存在于细胞表面或细胞内，能感受信号或与信号分子特异结合，并能引起特定生理生化反应的生物大分子。,配基：,与受体特异结合的化学信号分子称为配基。,化学信号的受体,是蛋白质或酶系；,物理信号的受体,可以是蛋白质也可以是膜、色素等其他生物大分子。,二、受体的概念和类型,受体：是指存在于细胞表面或细胞内，能感受信号或与信号分子特,7,细胞表面受体：也称为膜受体。,酶联受体,G蛋白偶联受体,离子通道连接受体,细胞内受体,存在于细胞质中或亚细胞组分（细胞核、液泡膜等）上的受体，如光敏色素和隐花色素。识别和结合的是能够穿过细胞质膜的信号分子，如光信号、激素、生长因子等。,受体的类型：,与配基相互作用的细胞外结构域,将受体固定在膜上的跨膜结构域,起信号传递作用的胞内结构域,细胞表面受体：也称为膜受体。受体的类型：与配基相互作用的,8,细胞表面受体和细胞内受体接收胞外信号，,将胞外信号转变为胞内信号,并经一系列胞内信号转导途径的转导和放大,控制相关基因表达和引起特定的生理应答或响应,这种从细胞受体感受胞外信号，到引起特定生理反应的一系列信号转换过程和反应机制称为,信号转导。,三、植物细胞信号转导的概念和特性,细胞表面受体和细胞内受体接收胞外信号，三、植物细胞信号转导,9,第二节 植物细胞信号转导过程,信号感知和跨膜转换,胞内信号转导,细胞的生理生化反应,第二节 植物细胞信号转导过程 信号感知和跨膜转换,10,一、信号感知和跨膜转换,化学信号的传递：可随植物的韧皮部、木质部传递及气腔网络扩散（乙烯等）。,物理信号的传递：,光信号：直接传递,电波信号：短距离（共质体和质外体）；,长距离（维管束系统）,水力学信号：木质部导管,（一）胞外信号的传递,一、信号感知和跨膜转换化学信号的传递：可随植物的韧皮部、木质,11,由离子通道连接受体跨膜转换信号,与配基结合接收信号后，可以引起跨膜的离子流动，使胞内离子浓度发生变化，这一离子浓度变化便是,第二信使,。,由酶联受体直接跨膜转换信号,酶联受体本身是一种具有跨膜结构的蛋白激酶。与配基结合后，激活蛋白激酶结构域，使胞内某蛋白质的氨基酸残基磷酸化，从而将胞外信号传至胞内。,（二）细胞表面对信号的感知和转换,由离子通道连接受体跨膜转换信号（二）细胞表面对信号的感知和转,12,由G蛋白偶联受体跨膜转换信号,由G蛋白偶联受体，G蛋白和效应酶组成,G蛋白偶联受体的氨基端位于细胞质膜外侧，与细胞质膜内侧的羧基端相连。羧基端具有与G蛋白相互作用的区域，当信号分子与受体结合而活化受体后，可直接激活G蛋白，进行跨膜信号转换。,由G蛋白偶联受体跨膜转换信号G蛋白偶联受体的氨基端位于细胞,13,G蛋白,全称为,GTP结合蛋白，,此类蛋白由于其生理活性有赖于三磷酸鸟苷（GTP）的结合以及具有GTP水解酶的活性而得名,。,G蛋白有两种类型，一是单体G蛋白（小G蛋白）；另一是,异三聚体GTP结合蛋白（大G蛋白），,由、和三种亚基组成，在信号转导中起主要作用，常将其简称为,G蛋白,。,G蛋白全称为GTP结合蛋白，此类蛋白由于其生理活性有赖,14,胞外信号被细胞表面的受体识别后，通过膜上的G蛋白转换到膜内侧的效应酶上，再通过效应酶产生多种第二信使，从而把胞外的信号转换到胞内。主要过程：,胞外信号被细胞表面的受体识别后，通过膜上的G蛋白转换,15,异源三体 G蛋白的活性循环,某种刺激信号与膜上的特异受体结合后，激活的受体将信号传递给G蛋白,G蛋白的亚基与GTP结合而被活化，活化的亚基与和亚基复合体分离而呈游离态,活化的亚基继而触发效应器（如磷脂酶C）把胞外信号转换为胞内信号,而当亚基所具有的GTP酶活性将与亚基结合的GTP水解为GDP后，亚基恢复到去活化状态并与亚基和亚基结合为复合体,异源三体 G蛋白的活性循环某种刺激信号与膜上的特异受体,16,当细胞受到刺激，信号分子与膜上的G蛋白连接受体结合后，受体羧基端构象发生变化，与G蛋白结合形成受体-G蛋白复合体，使G蛋白亚基构象发生变化，排斥GDP，结合GTP而活化。而后，亚基脱离和两个亚基，与下游组分结合，活化下游组分分子。此后，与GDP结合的亚基又重新与其它两个亚基结合，完成一个循环。,当细胞受到刺激，信号分子与膜上的G蛋白连接受体结合后，,17,G蛋白下游的靶效应器包括：,磷脂酶C、磷脂酶D、磷脂酶A2，磷脂酰肌醇3激酶、腺苷酸环化酶、离子通道等。,G蛋白介导的跨膜信号转换还可同时起,放大信号的作用,。放大信号是指每个与信号分子结合的受体可以激活多个G蛋白，G蛋白又可激活下游组分并进一步放大信号。,在植物中已经发现编码G蛋白的、和亚基的基因，G蛋白参与种子萌发、细胞分裂、气孔运动、光形态建成、抗逆反应等生理反应的信号转导。,G蛋白下游的靶效应器包括：磷脂酶C、磷脂酶D、磷脂酶,18,二、胞内信号转导,当信号通过跨膜转换后，接下来的任务是通过细胞内信使系统级联放大信号，调节相应酶或基因活性，这是细胞信号转导的主要过程，此过程相当复杂，主要包括,细胞内第二信使的产生,、,蛋白质的可逆磷酸化,以及,信号的级联放大,。,二、胞内信号转导 当信号通过跨膜转换后，接下来的任务,19,（一）胞内第二信使系统,钙信使系统,钙离子信号系统对细胞反应的调控在很大程度上取决于胞质中游离Ca,2+,浓度的升高和降低。,钙离子的跨膜运转调节细胞内的钙稳态。,细胞壁是胞外钙库,，质膜上Ca,2+,通道控制Ca,2+,内流，而质膜上的Ca,2+,泵负责将胞内的Ca,2+,泵出细胞。,胞内钙库（如液泡、内质网、线粒体等细胞器）,的膜上存在Ca,2+,通道、Ca,2+,泵和Ca,2+,/nH,+,反向运输体，前者控制Ca,2+,外流，后两者将胞质Ca,2+,泵入胞内钙库。,（一）胞内第二信使系统 钙信使系统 钙离子信号系统对细,20,植物细胞中Ca,2+,的运输系统,植物细胞中Ca2+的运输系统,21,胞内外信号可调节这些Ca,2+,的运输系统，引起Ca,2+,浓度变化。,胞内Ca,2+,信号通过钙受体蛋白转导信号,。现在研究得较清楚的植物中的钙受体蛋白主要有两种：,钙调素（CaM）,与,Ca,2+,依赖型蛋白激酶（CDPK）,。,胞内外信号可调节这些Ca2+的运输系统，引起Ca2+浓,22,钙调素,（calmodulin,CaM,)是一种耐热的球蛋白。,当外界信号刺激引起胞内Ca,2+,浓度上升到一定阈值后，Ca2+与CaM结合，引起CaM构象改变。而活化的CaM又与靶酶（,如蛋白激酶、NAD激酶、H,+,-ATPase等,）结合，使其活化而引起生理反应。,CaM与Ca,2+,有很高的亲和力，一个CaM分子可与四个Ca,2+,结合。,钙调素（calmodulin,CaM)是一种耐热的球,23,植物细胞内、外都存在CaM，孙大业等（1994，1995）发现，细胞壁中的CaM促进细胞增殖、花粉管萌发和细胞长壁。除了CaM，植物细胞还有其他的钙结合蛋白，研究最多的是钙依赖型蛋白激酶（CDPK），它在,胞内钙信号的放大及向下级联传递过程,中也起着重要作用。,Ca,2+,cyt升高后，与CDPK结合，使其被激活；激活的CDPK将下游的靶酶或靶分子磷酸化，引发相应的生理生化反应。,植物细胞内、外都存在CaM，孙大业等（1994，199,24,环核苷酸信号系统,cAMP,（环腺苷酸）,或cGMP,环鸟苷酸）,醇磷脂信号系统：IP3：,肌醇三磷酸，,DAG：,二酰甘油，,环核苷酸信号系统cAMP（环腺苷酸）,25,环核苷酸信号系统,G蛋白 受体 胞外信号,亚基解离,激活腺苷酸环化酶,cAMP,激活cAMP依赖性蛋白激酶A（PKA）,相应酶或蛋白质磷酸化,发生生理,生化反应,cAMP应答原件结合蛋白磷酸化（CREB）,核,基因表达,环核苷酸信号系统G蛋白 受体,26,肌醇磷脂信号系统（,双信号系统,）,质膜上的某些磷脂在细胞信号转导过程中起了重要作用。,肌醇磷脂（磷脂酰肌醇，PI），以三种形式存在于质膜内侧，,PI,，,PIP(磷脂酰肌醇-4-磷酸）,，,PIP2（磷脂酰肌醇-4，5-二磷酸）,。,肌醇磷脂信号系统（双信号系统）质膜上的某些磷脂在细胞信号转,27,PIP,2,IP3,（肌醇三磷酸）,+DAG,（二脂酰甘油）,磷脂酶C,PLC,贮钙体（液泡）膜受体,激活PKC,G蛋白 受体 胞外信号,胞内Ca,2,浓度上升,Ca,2,CAM使靶酶（蛋白激酶）活化,离子通道、转录因子和酶磷酸化,导致细胞反应,IP,3,Ca,2+,信号转导途径,DAGPKC信号转导途径,PIP2 IP3（肌醇三磷酸）+DA,28,第六章-细胞信号转导-课件,29,已有证据证明IP,3,/Ca,2+,系统在干旱和ABA引起的气孔开闭、植物对病原微生物侵染及激发子诱导等环境刺激快速反应中起信号转导作用。,已有证据证明IP3/Ca2+系统在干旱和ABA引起的气孔开,30,（二）蛋白质的磷酸化和去磷酸化,植物体内许多功能蛋白需共价修饰后才能发挥其生理作用，蛋白质磷酸化与蛋白质去磷酸化就是进行共价修饰的过程。,磷酸化和去磷酸化分别由蛋白激酶（PK）和蛋白磷酸酶（PP）催化完成。,胞内第二信使产生后，其下游的靶分子一般都是细胞内的,蛋白激酶和蛋白磷酸酶，,激活的蛋白激酶或蛋白磷酸酶催化相应蛋白的磷酸化或去磷酸化，从而调控细胞内酶、离子通道、转录因子等的活性。,（二）蛋白质的磷酸化和去磷酸化 植物体内许多功能,31,蛋白激酶（PK）,催化ATP或GTP的磷酸基团转移到底物蛋白质的氨基酸残基上；底物可以是酶，也可以是转录因子。,因而它们既可以直接通过对酶的磷酸化修饰来改变酶的活性，也可以通过修饰转录因子而激活或抑制基因的表达，从而使细胞对外来信号作出相应的反应。,蛋白磷酸酯酶（PP）,催化逆转的反应。,细胞内第二信使如Ca,2+,往往通过调节细胞内多种蛋白激酶和蛋白磷酸酶，从而调节蛋白质的磷酸化和脱磷酸化过程，进一步传递信号。,蛋白激酶（PK）催化ATP或GTP的磷酸基团转移到底物蛋,32,三、细胞的生理生化反应,细胞代谢：,细胞分裂：,细胞分化：,细胞功能：,细胞死亡：,细胞反应：,最终表现为植物体的生理效应，如组织生长、器官运动、花芽分化和形态建成等。,三、细胞的生理生化反应 细胞代谢：细胞反应：最终,33,生理效应,：,长期效应,：经过基因表达，如光控种子萌发、光周期诱导开花及春花作用等。,短期效应,：不涉及基因表达，如气孔反应、含羞草的感震运动等。,生理效应：,34,细胞信号转导的主要分子途径,细胞信号转导的主要分子途径,35,