结缔组织--课件

结缔组织Connective Tissue结缔组织1.结构特点：细胞数量少,细胞外基质多。细胞外基质=纤维+基质+组织液分散无极性血管、神经和淋巴管2.功能:Support,connection,nutrition,and repair3.来源：结缔组织4.分类 固有结缔组织Connective tissue properLoose connective tissueDense connective tissueAdipose tissue（脂肪组织）Reticular tissue（网状组织）软骨和骨（Cartilage and bone）血液和淋巴（Blood and Lymph）一、Loose connective tissue 蜂窝组织Areolar tissue特征：细胞和纤维数量少细胞种类多 基质多 细胞：7种细胞基质:纤维：3种基质：蛋白多糖；纤维粘连蛋白组织液1.Cells固有细胞:成纤维细胞(fibroblast)脂肪细胞(fat cell)未分化的间充质细胞(undifferentiated mesenchymal cell)游走细胞:巨噬细胞(macrophage)浆细胞(plasma cell)肥大细胞(mast cell)白细胞(leukocyte)B.巨噬细胞Macrophage功能吞噬作用抗原提呈分泌功能MHC-II+抗原肽提呈抗原给T细胞溶菌酶溶菌酶补体补体细胞因子细胞因子（白细胞介素）（白细胞介素）特异性吞噬特异性吞噬 -有识别因子（抗体）有识别因子（抗体）非特异性吞噬非特异性吞噬 -无识别因子无识别因子C.浆细胞Plasma cell Structure:LM:Ovoid with an eccentrically placed nucleus having its denser chromatin granules clumped regularly around the nuclear membraneC.浆细胞Plasma cellEM:Cytoplasm is deeply basophilic from the rich RER and free ribosome except for a pale central region where the Golgi complex liesFunction:Synthesize and secrete immunoglobulin(Ig)D.肥大细胞Mast cell Structure:Spheroid with a small central nucleusIts cytoplasm packed with basophilic granulesGranules give a metachromatic staining reaction with toluidine blue甲苯胺蓝D.肥大细胞Mast cell嗜碱性颗粒：肝素Heparin组胺（Histamine）嗜酸性粒细胞趋化因子（Acidophilic chemotactic factor）胞质内白三烯（Leukotriene）D.Mast cellsallergenIgEPlasmacellMastcellRecepterD.Mast cellsFunction:过敏原过敏原浆细胞浆细胞IgE致敏肥大细胞致敏肥大细胞脱颗粒脱颗粒再次再次白三烯白三烯组组胺胺肝素肝素 抗凝血抗凝血嗜酸性粒细胞趋化因子嗜酸性粒细胞趋化因子 抗过敏反应抗过敏反应皮肤血管扩张，通透性增加皮肤血管扩张，通透性增加皮肤血管扩张，通透性增加皮肤血管扩张，通透性增加 荨麻疹荨麻疹荨麻疹荨麻疹可使支气管平滑肌痉挛可使支气管平滑肌痉挛可使支气管平滑肌痉挛可使支气管平滑肌痉挛 哮喘哮喘哮喘哮喘使全身小动脉扩张致血压下降使全身小动脉扩张致血压下降使全身小动脉扩张致血压下降使全身小动脉扩张致血压下降 休克休克休克休克过敏反应过敏反应D.Mast cellsD.Mast cellsE.脂肪细胞Fat cellStructure:Function:F.未分化的间充质细胞分布:结构:Similar to fibrocytesSmaller 功能:多向分化的潜能参与CT和小血管的修复G.白细胞Leukocytes 来自血液，各种白细胞Leukocytes,or white blood cells,are frequently found in connective tissue.In general,they migrate across the capillary and venule walls from the blood.There is a continuous movement of leukocytes from blood to connective tissue,and this process increases greatly during inflammation.3.纤维Fibers:胶原纤维Collagenous fiber 弹性纤维Elastic fiber 网状纤维Reticular fibers 1)胶原纤维（Collagenous fiber）白纤维（White fiber）LM:1-20 m波浪状，分支并交织成网嗜酸性Acidophilia1)胶原纤维（Collagenous fiber）EM:胶原原纤维Fibril:1)胶原纤维（Collagenous fiber）形成:物理特性:Ductility 韧性，抗拉力强成纤维成纤维成纤维成纤维细胞细胞细胞细胞型和型和型和型和型胶型胶型胶型胶原蛋白原蛋白原蛋白原蛋白胶原原胶原原胶原原胶原原纤维纤维纤维纤维分泌分泌分泌分泌聚合聚合聚合聚合粘合质粘合质粘合质粘合质胶原胶原胶原胶原纤维纤维纤维纤维2).弹性纤维（Elastic fiber）黄纤维（Yellow fiber）LM:Thinner and less,0.2-1.0 m Slight red(HE),or brown(orcein)Branch and form a network 2).Elastic fiber（弹性纤维）EM:核心:弹性蛋白（elastin）周围:微原纤维microfibril：原纤维蛋白fibrillin 物理特性Elasticity 3).网状纤维（Reticular fibers）LM:嗜银性（Argyrophilia）,PAS(+)EM:type collagen 分布:基膜 basal memebrane4.基质Ground substance由生物大分子(蛋白多糖和纤维粘连蛋白)构成的无定形胶状物，有粘性，孔隙内有组织液in tissue spaces,under basal lamina,on and between CT fibers组成:Proteoglycan 蛋白多糖 Fibronectin 纤维粘连蛋白4.基质Ground substance蛋白多糖（Proteoglycan）:糖胺多糖 Glycosaminoglycan透明质酸硫酸角质素硫酸软骨素硫酸皮肤素硫酸肝素蛋白:核心蛋白 结合蛋白分子筛分子筛蛋白多糖蛋白多糖聚合体聚合体4.基质Ground substance纤维粘连蛋白Fibronectin(FN)功能:identification adherence migration proliferation 5.组织液（Tissue fluid）脱水（Dehydration)水肿（Oedema）二.致密结缔组织Dense connective tissue特点：纤维粗大，排列致密功能：支持和连接为主二.致密结缔组织Dense connective tissue分类:分 布纤维性质排列方式规 则肌腱、腱膜胶原纤维 平行排列成束不规则真皮,硬脑膜,巩膜,被膜胶原纤维纵横交织成致密的板层结构弹性组织项韧带,黄韧带，大动脉的中膜弹性纤维平行排列成束或编织成膜状Dense regular connective tisse Dense irregular connective tissue Elastic tissue 三.脂肪组织（ADIPOSE TISSUE）黄色脂肪组织 Yellow adipose tissue：单泡脂肪细胞棕色脂肪组织 Brown adipose tissue：多泡脂肪细胞四.网状组织（Reticular tissue）分布:造血组织 淋巴组织 组成:网状细胞reticular cells网状纤维reticular fibers 四.网状组织（Reticular tissue）四.网状组织（Reticular tissue）Summary结缔组织的结构和功能特点及分类成纤维细胞、巨噬细胞、浆细胞和肥大细胞的结构特点与功能各种纤维的特点和功能基质的成份分子筛软骨和骨软骨和骨二二、骨骨bone一种器官一种器官*骨组织骨组织osseoustissue骨髓骨髓骨膜骨膜软骨软骨cartilage（一）、骨组织（一）、骨组织细胞细胞：骨祖细胞、成骨细胞、：骨祖细胞、成骨细胞、骨细胞、破骨细胞骨细胞、破骨细胞细胞间质细胞间质：钙化的细胞间质，即骨质。：钙化的细胞间质，即骨质。(bonematrix)骨质增生骨质增生1、骨组织的细胞、骨组织的细胞骨祖细胞骨祖细胞osteoprogenitorcell分布：分布：骨膜内骨膜内结构：结构：胞体小，梭形，胞质弱嗜碱性胞体小，梭形，胞质弱嗜碱性功能：功能：干细胞，可分化为成骨细胞和干细胞，可分化为成骨细胞和成软骨细胞。成软骨细胞。骨折愈合骨折愈合成骨细胞成骨细胞osteoblast分布：分布：骨组织表面骨组织表面形态：形态：单层排列，立方或矮柱状，有突起单层排列，立方或矮柱状，有突起结构：结构：LM核圆，核仁清楚，胞质嗜碱性；核圆，核仁清楚，胞质嗜碱性；含丰富碱性磷酸酶（含丰富碱性磷酸酶（AKP）EM丰富的丰富的RER，发达的，发达的Golgicomplex功能：功能：合成纤维和基质。合成纤维和基质。“分泌外分泌外输性蛋白的细胞输性蛋白的细胞”，形成类骨质，形成类骨质钙化钙化骨质骨质成骨细胞成骨细胞骨细胞骨细胞成骨细胞成骨细胞成成骨骨细细胞胞骨细胞骨细胞osteocyte位置：位置：散在于骨板内或骨板之间，包埋散在于骨板内或骨板之间，包埋在骨质中在骨质中胞体位于胞体位于骨陷窝骨陷窝(bonelacuna)胞体占据胞体占据的空间中；的空间中；突起位于突起位于骨小管骨小管(bonecanaliculi)突起占突起占据的空间中；据的空间中；形状：形状：胞体扁圆形，多突起；胞质弱嗜碱胞体扁圆形，多突起；胞质弱嗜碱性，突起之间有缝隙连接。性，突起之间有缝隙连接。功能：功能：一定的溶骨和成骨作用，参与调节一定的溶骨和成骨作用，参与调节Ca、P平衡。平衡。破骨细胞破骨细胞osteoclast分布：分布：骨组织边缘骨组织边缘形态：形态：体积大体积大结构：结构：LM多核，胞质嗜酸性多核，胞质嗜酸性EM皱褶缘皱褶缘（微绒毛）；溶酶体（微绒毛）；溶酶体和线粒体丰富；环行亮区和线粒体丰富；环行亮区（细胞器少，含大量微丝）（细胞器少，含大量微丝）功能：功能：释放溶酶体酶和乳酸，溶解骨质，释放溶酶体酶和乳酸，溶解骨质，使骨质吸收使骨质吸收皱褶缘皱褶缘亮区亮区骨质骨质破骨细胞破骨细胞osteoblast和和osteoclast共同共同参与骨的形成和改建；参与骨的形成和改建；还与血钙浓度有关（降钙素、还与血钙浓度有关（降钙素、甲状旁腺素）甲状旁腺素）2.2.骨基质骨基质 bone matrixbone matrix有机成分有机成分胶原纤维：胶原纤维：平行排列成骨板平行排列成骨板 90 90 （bonelamella）相邻骨板的纤维相互垂直相邻骨板的纤维相互垂直基质：基质：中性或弱酸性的糖胺多糖中性或弱酸性的糖胺多糖无机成分：羟磷灰石结晶无机成分：羟磷灰石结晶（Ca10PO46OH2)骨板骨板：平行排列的胶原纤维，借骨基质粘合，：平行排列的胶原纤维，借骨基质粘合，并有钙盐沉积，形成的薄板结构并有钙盐沉积，形成的薄板结构 35%65%Ca库，坚硬库，坚硬与骨折的关系：与骨折的关系：有机有机无机无机小儿小儿1/21/2青枝骨青枝骨折折成人成人1/32/3老人老人2/3骨组织骨组织骨髓骨髓骨膜骨膜骨质骨质骨细胞骨细胞骨祖细胞骨祖细胞成骨细胞成骨细胞骨细胞骨细胞破骨细胞破骨细胞有机成分有机成分无机成分无机成分骨骨功能：支持作用，参与机体的钙磷代谢功能：支持作用，参与机体的钙磷代谢 v骨组织的生长骨组织的生长基本过程包括：形成和吸收基本过程包括：形成和吸收骨组织的形成：成骨细胞骨组织的形成：成骨细胞类骨质类骨质钙化钙化骨基质骨基质骨组织的吸收：无机物溶解和有机物骨组织的吸收：无机物溶解和有机物降解破骨细胞性溶骨为主降解破骨细胞性溶骨为主（二）、长骨的结构（二）、长骨的结构骨干和骨骺，外覆骨膜，内为骨髓腔骨干和骨骺，外覆骨膜，内为骨髓腔骨组织骨组织骨膜骨膜:DCT骨髓：充填于骨髓腔中，分红骨髓骨髓：充填于骨髓腔中，分红骨髓 与黄骨髓两种与黄骨髓两种骨松质骨松质 spongybone骨密质骨密质compactbone骨松质：骨松质：针状或片状骨小梁构成多孔网针状或片状骨小梁构成多孔网架结构，网眼充满了红骨髓架结构，网眼充满了红骨髓 骨密质骨密质环骨板环骨板内环骨板内环骨板 外环骨板外环骨板 骨单位：骨单位：10102020层骨板呈同层骨板呈同 心圆排列心圆排列 间骨板间骨板：骨骨 组组 织织1.骨干骨干：主要为密质骨：主要为密质骨compactbone（1）环骨板环骨板circumferentiallamella：骨干内、外表面骨干内、外表面内环骨板：薄内环骨板：薄外环骨板：厚外环骨板：厚（2）骨单位）骨单位osteon（哈佛系统（哈佛系统Haversiansystem）:长骨的主要结构；长骨的主要结构；内外环骨板之间，长筒状，方向与骨干内外环骨板之间，长筒状，方向与骨干长轴一致；长轴一致；中央管中央管血管、神经、血管、神经、CT等等哈佛骨板哈佛骨板同心圆排列，同心圆排列，420层层穿通管穿通管与中央管相通与中央管相通（3）间骨板）间骨板interstitiallamella:骨单位之间、骨单位与环骨板之间；骨单位之间、骨单位与环骨板之间；形状不规则的平行骨板；形状不规则的平行骨板；生长和改建过程中的吸收残留部分。生长和改建过程中的吸收残留部分。2.骨骺骨骺主要是主要是松质骨松质骨，其内的小腔隙是，其内的小腔隙是骨髓腔骨髓腔与骨干中央的腔连通，共同构成骨髓腔与骨干中央的腔连通，共同构成骨髓腔关节面有关节软骨透明软骨关节面有关节软骨透明软骨3.骨膜骨膜外层：致密结缔组织，胶原纤维粗外层：致密结缔组织，胶原纤维粗大密集，形成穿通纤维大密集，形成穿通纤维内层：内层：疏松结缔组织，富含疏松结缔组织，富含血管、神经、骨祖细胞血管、神经、骨祖细胞骨内膜骨内膜：薄，一层扁平骨祖细胞：薄，一层扁平骨祖细胞LCT营养、生长、修复；骨折时营养、生长、修复；骨折时骨膜骨膜骨外膜骨外膜（三）、骨发生的方式（三）、骨发生的方式1.膜内成骨膜内成骨intramembranousossification间充质间充质原始结缔组织膜原始结缔组织膜骨祖细胞骨祖细胞成骨细胞成骨细胞生成骨组织生成骨组织骨小梁骨小梁松质骨松质骨（中心，板障）（中心，板障）外侧为密质骨外侧为密质骨周围的结缔组织转变为骨膜周围的结缔组织转变为骨膜osteoblastyoungosteocyteosteoid2.软骨内成骨软骨内成骨endochondralossification软骨雏形形成软骨雏形形成：间充质：间充质透明软骨；软骨膜透明软骨；软骨膜骨领形成骨领形成：雏形的中段：雏形的中段膜内的骨祖细胞膜内的骨祖细胞成骨细胞成骨细胞形成骨组织形成骨组织骨领骨领bonecollar（包绕中包绕中段）段）初级骨化中心初级骨化中心中段的软骨细胞肥大，基质中段的软骨细胞肥大，基质钙化，细胞死亡，基质溶解钙化，细胞死亡，基质溶解原始骨髓腔原始骨髓腔血管（骨祖细胞和成骨细胞）血管（骨祖细胞和成骨细胞）侵入侵入在软骨残片上成骨在软骨残片上成骨骨小梁骨小梁初级骨化中心初级骨化中心向两端扩展向两端扩展雏形两端的软骨不断增生雏形两端的软骨不断增生骨加长骨加长次级骨化中心与骨骺次级骨化中心与骨骺骨干两端骨干两端血管侵入，骨化血管侵入，骨化次级骨化中心次级骨化中心放放射状骨化射状骨化表层保留为关节软骨表层保留为关节软骨骺与干之间骺与干之间保留为骺板保留为骺板软骨软骨细胞增生、肥大、细胞增生、肥大、钙化、骨化钙化、骨化骨干骨干长长长长青春期末青春期末骺线骺线肌肌 组组 织织Muscle Muscle tissuetissue肌组织肌组织肌细胞肌细胞（肌纤维）（肌纤维）胞膜胞膜 肌膜肌膜胞质胞质 肌浆肌浆滑面内质网滑面内质网 肌质网肌质网细胞间质：细胞间质：结缔组织、血管、神经结缔组织、血管、神经功能功能:收缩收缩命名原则：形态与功能命名原则：形态与功能肌组织肌组织横纹肌横纹肌无横纹肌无横纹肌骨骼肌骨骼肌心肌心肌平滑肌平滑肌随意肌随意肌不随意肌不随意肌一、骨骼肌一、骨骼肌(skeletal muscle)(skeletal muscle)形态：形态：长圆柱形长圆柱形结构：结构：（一）（一）、LMLM 肌核多个，位于肌核多个，位于肌膜下肌膜下,肌质中含大量与细肌质中含大量与细胞长轴平行的胞长轴平行的肌原纤维肌原纤维(myofibril)，有，有周期性横纹周期性横纹明带（明带（I I带）带）Z Z 线线暗带（暗带（A A带）带）H H 带带 M M 线线肌节肌节sarcomere：两条两条Z线之间的一段肌原纤维，线之间的一段肌原纤维，由由 I+A+I组成，组成，是肌原纤维结构和功能的基本单位。是肌原纤维结构和功能的基本单位。1.肌原纤维肌原纤维myofibril一种特化的细胞器，由肌丝组成。一种特化的细胞器，由肌丝组成。粗肌丝粗肌丝thickfilament细肌丝细肌丝thinfilament（二）（二）、电镜电镜结构特点结构特点thickfilamentthinfilamentI带：带：仅含细肌丝仅含细肌丝 A带：含粗、细肌丝带：含粗、细肌丝H带：仅含粗肌丝带：仅含粗肌丝 Z线：细肌丝附着的结构线：细肌丝附着的结构M线线:粗肌丝附着的结构粗肌丝附着的结构sarcomere肌丝的分子结构：肌丝的分子结构：粗肌丝：肌球蛋白粗肌丝：肌球蛋白myosin（ATP酶）酶）肌动蛋白肌动蛋白actin（与与myosin结合的位点）结合的位点）细肌丝细肌丝原肌球蛋白原肌球蛋白tropomyosin肌钙蛋白肌钙蛋白troponin（与钙结合）与钙结合）TnTTnITnC肌丝的分子结构肌丝的分子结构粗肌丝粗肌丝:肌球蛋白肌球蛋白呈豆芽状，分头部和杆部；呈豆芽状，分头部和杆部；头是头是ATPATP酶，能与酶，能与ATPATP结合结合,形成横桥形成横桥头（头（ATP酶）酶）杆杆细肌丝的分子结构：肌动蛋白（细肌丝的分子结构：肌动蛋白（actin）原肌球蛋白原肌球蛋白原肌球蛋白原肌球蛋白（tropomyosintropomyosin）肌原蛋白肌原蛋白肌原蛋白肌原蛋白（troponintroponin）TnTTnTTnCTnCTnITnI肌动蛋白单体肌动蛋白单体肌钙蛋白肌钙蛋白原肌球蛋白原肌球蛋白细肌丝细肌丝2.横 小 管肌膜肌膜向肌浆内陷形成；向肌浆内陷形成；与肌纤维长轴垂直；与肌纤维长轴垂直；位于位于A A带与带与I I带交界处带交界处；同一平面上的横小管分支吻合同一平面上的横小管分支吻合并包绕每条肌原纤维并包绕每条肌原纤维；可将兴奋由肌膜传导至每个肌节可将兴奋由肌膜传导至每个肌节肌纤维内高度发达的肌纤维内高度发达的滑面内滑面内质网，又称质网，又称纵小管或纵小管或 L L小管小管横小管两侧的横小管两侧的L L小管膨大汇小管膨大汇合称合称终池终池横小管与两侧的终池共同构横小管与两侧的终池共同构成成三联体三联体功能功能:贮存、调节肌浆内贮存、调节肌浆内CaCa2 2+浓度。浓度。3.3.肌肌 浆浆 网网（三）收缩机制：肌丝滑动学说（三）收缩机制：肌丝滑动学说神经冲动神经冲动 肌膜肌膜 横小管横小管 终池及纵小管终池及纵小管释放释放CaCa2+2+肌浆内肌浆内CaCa2+2+CaCa2+2+与肌钙蛋白结合与肌钙蛋白结合 肌球蛋白头与肌动蛋白接触肌球蛋白头与肌动蛋白接触 ATPATP酶激活释酶激活释 放放ATP ATP 头转动头转动 带动细肌丝向带动细肌丝向M M线方向滑动线方向滑动 肌纤维收缩肌节缩短肌纤维收缩肌节缩短肌纤维收缩时，各带的长度如何变化肌纤维收缩时，各带的长度如何变化？A？I？H？不变不变缩短缩短缩短缩短二、心肌(cardiac muscle)分布：分布：心脏心脏,肺静脉根部肺静脉根部形态：形态：分支短杆状分支短杆状LMLM：短柱状短柱状,胞核胞核12个，位于心肌纤维中个，位于心肌纤维中央央,可见横纹可见横纹(不如骨骼肌明显不如骨骼肌明显)、分支和、分支和闰盘闰盘(intercalateddisk):心肌细胞之间的连接，呈阶梯形。心肌细胞之间的连接，呈阶梯形。横位横位部分有中间连接和桥粒部分有中间连接和桥粒连接牢固连接牢固纵位纵位部分有缝隙连接部分有缝隙连接信息传导，同步舒缩信息传导，同步舒缩EM：肌原纤维不如骨骼肌明显和规则肌原纤维不如骨骼肌明显和规则肌浆网不如骨骼肌发达肌浆网不如骨骼肌发达T小管较粗，居小管较粗，居Z线水平线水平,终池扁小终池扁小常形成二联体常形成二联体diad，三联体极少三联体极少线粒体丰富线粒体丰富功能：功能：收缩收缩,内分泌内分泌三、平滑肌（三、平滑肌（smooth muscle smooth muscle）形态：梭形形态：梭形LM结构：结构：核一个，位于中央核一个，位于中央无横纹无横纹无肌原纤维无肌原纤维EM：肌凹陷成许多小凹，相当于横小管肌凹陷成许多小凹，相当于横小管密区（斑）：相当于密区（斑）：相当于Z线线无肌原纤维，肌丝一头附着在密区上，无肌原纤维，肌丝一头附着在密区上，一头游离于胞浆中。一头游离于胞浆中。肌丝集合成束，叫肌丝单位。肌丝集合成束，叫肌丝单位。中间丝在细胞中起支架作用。中间丝在细胞中起支架作用。肌浆网很不发达。肌浆网很不发达。平滑肌纤维的超微结构平滑肌的细胞骨架系统比较发达，由密斑，密体和中间丝组成。肌膜下陷形成小凹。也含粗细肌丝，组成肌丝单位（收缩单位）相邻的平滑肌纤维之间有缝隙连接。其收缩是肌纤维呈螺旋形扭曲而变短和增粗。骨骨骼骼肌肌心心肌肌平平滑滑肌肌细胞形态细胞形态长圆柱形长圆柱形短圆柱形，有分支短圆柱形，有分支细长梭形细长梭形细细胞胞核核椭圆形，多个椭圆形，多个居肌膜下居肌膜下椭圆形，一个，椭圆形，一个，偶为双核，居中偶为双核，居中长椭圆形，长椭圆形，一个，居中一个，居中横横纹纹闰闰盘盘肌原纤维肌原纤维肌节肌节有，明显有，明显无无明明 显显有有横小管横小管肌浆网肌浆网有，位于有，位于A A，I I带带 有，位于有，位于Z Z线水平线水平 无无交界处交界处 发达，三联体发达，三联体 不发达，二联体不发达，二联体 发育较差发育较差三种肌组织的结构比较三种肌组织的结构比较无无无无无无无无有，不明显有，不明显有有不明显不明显有有三种基本组织的结构比较三种基本组织的结构比较细胞数量多较少多细胞种类少多单一 细胞排列 紧密 分 散 紧密极性有无无细胞间质少多少，CT上皮组织上皮组织上皮组织上皮组织结缔组织结缔组织结缔组织结缔组织肌组织肌组织肌组织肌组织血管分布一般无有有神经末梢有无有肌丝无无有三种基本组织的分布与功能比较三种基本组织的分布与功能比较上皮组织上皮组织上皮组织上皮组织结缔组织结缔组织结缔组织结缔组织肌组织肌组织肌组织肌组织功能功能保护保护吸收吸收分泌分泌排泄排泄感觉感觉连接连接支持支持保护保护防御防御修复修复营养营养储存储存收缩收缩运动运动储储存存广，内部广，内部广，内部广，内部分布分布广，表面广，表面