第十一章核外遗传教学课件

11.111.1细胞质遗传的特点细胞质遗传的特点11.1.1 细胞质遗传的概念：细胞质遗传：细胞质遗传：由胞质遗传物质引起的遗传现象由胞质遗传物质引起的遗传现象(又称非染色体遗又称非染色体遗传、非孟德尔遗传、染色体外遗传、核外遗传、传、非孟德尔遗传、染色体外遗传、核外遗传、母性遗传母性遗传)。细胞质基因组：细胞质基因组：所有细胞器和细胞质颗粒中遗传物质的统称。所有细胞器和细胞质颗粒中遗传物质的统称。11.1.2 11.1.2 细胞质遗传的特点：细胞质遗传的特点：1 1特点：特点：.正交和反交的遗传表现不同。正交和反交的遗传表现不同。核遗传：核遗传：表现相同表现相同，其遗传物质由雌核和雄核共同提供；，其遗传物质由雌核和雄核共同提供；质遗传：质遗传：表现不同表现不同，某些性状表现于母本时才能遗传给，某些性状表现于母本时才能遗传给 子代，故又称母性遗传。子代，故又称母性遗传。.连续连续回交回交，母本核基因可被全部置换掉，但由母本细胞质基因所控制，母本核基因可被全部置换掉，但由母本细胞质基因所控制的性状仍不会消失；的性状仍不会消失；.由细胞质中的附加体或共生体决定的性状，其表现往往类似病毒的转由细胞质中的附加体或共生体决定的性状，其表现往往类似病毒的转导或感染，即导或感染，即可传递可传递给其它细胞。给其它细胞。.基因定位困难基因定位困难：遗传方式是非孟德尔遗传，杂交后代不表现有比例的分离。遗传方式是非孟德尔遗传，杂交后代不表现有比例的分离。带有胞质基因的细胞器在细胞分裂时分配是不均匀的。带有胞质基因的细胞器在细胞分裂时分配是不均匀的。2.2.母性遗传：母性遗传：真核生物有性过程：真核生物有性过程：卵细胞：卵细胞：有细胞核、大量的细胞质和细胞器。有细胞核、大量的细胞质和细胞器。能为子代提供核基因和全部或绝大部分胞质基因。能为子代提供核基因和全部或绝大部分胞质基因。精细胞：精细胞：只有细胞核只有细胞核，细胞质或细胞器极少或没有。，细胞质或细胞器极少或没有。只能提供其核基因，不能或极少提供胞质基因。只能提供其核基因，不能或极少提供胞质基因。一切受细胞质基因所决定的性状，其遗传信息一般只能一切受细胞质基因所决定的性状，其遗传信息一般只能通过卵细胞传给子代通过卵细胞传给子代，而不能通过精细胞遗传给子代。，而不能通过精细胞遗传给子代。11.211.2母性影响母性影响一、母性影响的概念：一、母性影响的概念：母性影响：母性影响：由由核基因的产物积累核基因的产物积累在卵细胞中所引起的在卵细胞中所引起的一种遗传现象。一种遗传现象。母性影响不属于胞质遗传的范畴。母性影响不属于胞质遗传的范畴。二、母性影响的特点：二、母性影响的特点：下一代表现型受上一代母体基因的影响。下一代表现型受上一代母体基因的影响。实例：实例：.椎实螺的外壳旋转方向的遗传椎实螺的外壳旋转方向的遗传。椎实螺是一种椎实螺是一种、同体的软体动物，每一个体又能同时产同体的软体动物，每一个体又能同时产生卵子和精子，但一般通过异体受精进行繁殖。生卵子和精子，但一般通过异体受精进行繁殖。椎实螺即可进行异体杂交、又可单独进行个体的自体受精。椎实螺即可进行异体杂交、又可单独进行个体的自体受精。椎实螺外壳的旋转方向有椎实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋左旋和右旋之分，属于一对相对性之分，属于一对相对性状。状。杂交试验：杂交试验：.过程：过程：椎实螺进行正反交，椎实螺进行正反交，F1F1旋转方向都与各自母本相似，即右旋旋转方向都与各自母本相似，即右旋或左旋，或左旋，F2F2均为右旋，均为右旋，F3F3才出现右旋和左旋的分离。才出现右旋和左旋的分离。正交正交反交反交(右旋右旋)SSSS(左旋左旋)ss)ss(左旋左旋)ssss(右旋右旋)SSSS 异体受精异体受精异体受精异体受精F1 F1 全部为全部为右旋右旋(S Ss)s)全为全为左旋左旋(S Ss)s)自体受精自体受精自体受精自体受精F2 1F2 1SSSS22S Ss1sss1ss（均（均右旋右旋）1 1SSSS2 2S Ss1s1ssss（均（均右旋右旋）F3 F3 右旋右旋 右旋右旋 左旋左旋 右旋右旋 右旋右旋 左旋左旋 (SS)(SS)(分离分离)(ss)(SS)()(ss)(SS)(分离分离)(ss)(ss)3 13 13 13 1 如果试验只进行到如果试验只进行到F1，很可能被误认为细胞质遗传。，很可能被误认为细胞质遗传。F1的旋转方向同母本一致。的旋转方向同母本一致。.原因：原因：椎实螺外壳旋转方向是由受精卵分裂时椎实螺外壳旋转方向是由受精卵分裂时纺锤体分裂方向纺锤体分裂方向决定的，决定的，并由受精前的母体基因型决定。并由受精前的母体基因型决定。右旋右旋受精卵纺锤体向中线右侧分裂；受精卵纺锤体向中线右侧分裂；左旋左旋受精卵纺锤体向中线左侧分裂。受精卵纺锤体向中线左侧分裂。母体基因型母体基因型=受精卵纺锤体分裂方向受精卵纺锤体分裂方向=椎实螺外壳旋转方向。椎实螺外壳旋转方向。因此，子代的外壳的旋转方向总是取决于母体基因型。与子代本身基因型无因此，子代的外壳的旋转方向总是取决于母体基因型。与子代本身基因型无关。关。基因型都为基因型都为SsSs的的F1F1代由于母本基因型不同而表型不同。代由于母本基因型不同而表型不同。同样，同样，F2F2代受代受F1F1S Ss s的基因型决定，都为右旋。的基因型决定，都为右旋。.前定作用或延迟遗传：前定作用或延迟遗传：由受精前母体卵细胞基因型由受精前母体卵细胞基因型决定决定子代性状表现的母性影响子代性状表现的母性影响。11.311.3叶绿体遗传和叶绿体遗传和 线粒体遗传线粒体遗传11.3.1 11.3.1 叶绿体遗传的表现：叶绿体遗传的表现：紫茉莉花斑性状遗传：紫茉莉花斑性状遗传：紫茉莉花斑植株：紫茉莉花斑植株：着生着生绿色绿色、白色白色和和花斑花斑三种枝条，且白色和绿色组织间三种枝条，且白色和绿色组织间有明显的界限。有明显的界限。柯伦斯杂交试验：柯伦斯杂交试验：接受花粉的枝条接受花粉的枝条提供花粉的枝条提供花粉的枝条杂种植株的表现杂种植株的表现白色白色 白色、绿色、花斑均为白色白色、绿色、花斑均为白色绿色绿色 白色、绿色、花斑均为绿色白色、绿色、花斑均为绿色花斑花斑 白色、绿色、花斑白色、绿色、花斑白色、绿色、花斑白色、绿色、花斑（但不成比例）（但不成比例）杂种植株所表现的性状完全杂种植株所表现的性状完全由母本枝条所决定由母本枝条所决定，与提供花，与提供花粉的父本枝条无关。粉的父本枝条无关。控制紫茉莉花斑性状的遗传物质是通过控制紫茉莉花斑性状的遗传物质是通过母本传递母本传递的。的。花斑现象：花斑现象：天竺葵、月见草、卫矛、天竺葵、月见草、卫矛、烟草等烟草等2020多种植物发现。多种植物发现。玉米条纹叶的遗传：玉米条纹叶的遗传：胞质基因遗传的独立性是相对的，有些性状的变异是由胞质基因遗传的独立性是相对的，有些性状的变异是由质核基因共同作用质核基因共同作用下发生的。下发生的。玉米细胞核内第玉米细胞核内第7 7染色体上有一个控制染色体上有一个控制白色条纹白色条纹的基因的基因ij，纯合，纯合ijijijij株叶株叶片表现为片表现为白色和绿色相间白色和绿色相间的条纹。的条纹。花斑枝条的绿叶细胞含有正常的花斑枝条的绿叶细胞含有正常的绿色质体绿色质体(叶绿体叶绿体)，白细胞只含无叶白细胞只含无叶绿素的绿素的白色质体白色质体(白色体白色体)，而在绿白组织之间的交界区域，某些细胞而在绿白组织之间的交界区域，某些细胞里既有叶绿体，又有白色体。里既有叶绿体，又有白色体。正交试验：正交试验：P绿色绿色条纹条纹IjIjijij F1全部绿色全部绿色(Ijij)F2 绿色绿色(IjIj)绿色绿色(Ijij)条纹条纹(ijij)31（纯合时纯合时ij核基因使胞质内质体突变核基因使胞质内质体突变）31表明绿色和非绿色为一对基因的差别。表明绿色和非绿色为一对基因的差别。这个由隐性这个由隐性核基因核基因所造成的质体变异具有所造成的质体变异具有不可逆不可逆的性质，的性质，质体变异一经发生，便能以细胞质遗传的方式而稳定传递。质体变异一经发生，便能以细胞质遗传的方式而稳定传递。反交试验：反交试验：P条纹条纹绿色绿色 ijijIjIjF1绿色白化绿色白化条纹条纹条纹条纹绿色绿色 IjijIjijIjijIjijIjIj连续回交连续回交绿色条纹白化绿色条纹白化绿色条纹白化绿色条纹白化IjIjIjIj IjIj Ijij Ijij Ijij（绿色、条纹、白化三类植株无比例）（绿色、条纹、白化三类植株无比例）连续回交连续回交(轮回亲本为绿株轮回亲本为绿株)，当，当ij基因被取代后，仍然未发现父基因被取代后，仍然未发现父本对这一性状产生影响。本对这一性状产生影响。隐性核基因隐性核基因ij引起了叶绿体的变异，引起了叶绿体的变异，便呈现条纹或白色性状。便呈现条纹或白色性状。11.3.1 11.3.1 线粒体遗传的表现线粒体遗传的表现酵母小菌落的遗传：酵母小菌落的遗传：小菌落酵母细胞小菌落酵母细胞缺少细胞色素缺少细胞色素a和和b、细胞色素氧化酶、细胞色素氧化酶=不能有氧呼吸不能有效利用有机物不能有氧呼吸不能有效利用有机物=产生小菌落。产生小菌落。已知线粒体是细胞的呼吸代谢中心，上述有关酶类也存在已知线粒体是细胞的呼吸代谢中心，上述有关酶类也存在于线粒体中，因此推断这种小菌落的变异与线粒体的基因于线粒体中，因此推断这种小菌落的变异与线粒体的基因组变异有关。组变异有关。细胞质遗传和细胞核遗传的异同：细胞质遗传和细胞核遗传的异同：共同点：共同点：虽然虽然细胞质细胞质DNA在分子大小和组成上与在分子大小和组成上与核核DNA有某些有某些区别，但作为一种遗传物质，在结构和功能上仍与核区别，但作为一种遗传物质，在结构和功能上仍与核DNA有许多相同点。有许多相同点。1.均按半保留方式复制；均按半保留方式复制；2.表达方式一样，表达方式一样，核糖体核糖体DNAmRNA蛋白质蛋白质3.均能发生突变，且能稳定遗传，其诱变因素亦相同。均能发生突变，且能稳定遗传，其诱变因素亦相同。不同点：不同点：细胞质细胞质DNADNA核核DNADNA 突变频率大突变频率大 突变频率较小突变频率较小 较强的定向突变性较强的定向突变性 难于定向突变性难于定向突变性 正反交不一样正反交不一样 正反交一样正反交一样 基因通过基因通过雌雌配子传递配子传递 基因通过基因通过雌雌雄雄子传递子传递 基因定位困难基因定位困难 杂交方式进行基因定位杂交方式进行基因定位 载体分离无规律载体分离无规律 有规律分离有规律分离 细胞间分布不均匀细胞间分布不均匀 细胞间分布均匀细胞间分布均匀 某些基因有感染性某些基因有感染性 无感染性无感染性 11.5 11.5 植物雄性不育的类型植物雄性不育的类型及其遗传机理及其遗传机理一、雄性不育一、雄性不育(male sterility)的类别：的类别：不不 雌性不育（无实践意义）雌性不育（无实践意义）质遗传型：容易保持不易恢复质遗传型：容易保持不易恢复育育 雄性不育雄性不育(三型说三型说)质核互作遗传型：好保持易恢复质核互作遗传型：好保持易恢复 核遗传型（核遗传型（msms）:容易恢复不易保存容易恢复不易保存雄性不育雄性不育特征是特征是雄蕊发育不正常雄蕊发育不正常，不能产生有正常功能的花粉，但其，不能产生有正常功能的花粉，但其雌蕊发育正常雌蕊发育正常，能接受正常花粉而受精结实。，能接受正常花粉而受精结实。植物界很普遍，在植物界很普遍，在1818个科的个科的110110多种植物中存在。如水稻、多种植物中存在。如水稻、玉米、高梁、大小麦、甜菜、油菜等。玉米、高梁、大小麦、甜菜、油菜等。其中水稻、油菜、玉米雄性不育性已用于大田生产之中。其中水稻、油菜、玉米雄性不育性已用于大田生产之中。二、雄性不育的遗传特点：二、雄性不育的遗传特点：1.质不育型：质不育型：目前已在目前已在270多种植物中发现有细胞质多种植物中发现有细胞质雄性不育现象。雄性不育现象。细胞质型不育系的不育性细胞质型不育系的不育性只能被保持而不能只能被保持而不能被恢复被恢复。2.2.核不育型：核不育型：是是由核内染色体上基因所决定由核内染色体上基因所决定的雄性不育类型。的雄性不育类型。如：可育基因如：可育基因Ms，不育基因不育基因ms。这种核不育变异在稻、麦、玉米、谷子、番茄和洋葱等这种核不育变异在稻、麦、玉米、谷子、番茄和洋葱等许多作物中都已发现。许多作物中都已发现。例如：例如：番茄番茄中有中有30对核基因能分别决定这不育型；对核基因能分别决定这不育型；玉米玉米的的7对染色体上已对染色体上已发现了发现了14个核不育基因。个核不育基因。遗传特点：遗传特点：败育过程发生于花粉母细胞的减数分裂期间，败育过程发生于花粉母细胞的减数分裂期间，不能形成正不能形成正常花粉常花粉败育十分彻底，可育株与不育株界限明显。败育十分彻底，可育株与不育株界限明显。细胞核型不育系的不育性细胞核型不育系的不育性容易恢复而不易保持容易恢复而不易保持。遗传研究表明：遗传研究表明：多数核不育型均受简单的一对隐性基因多数核不育型均受简单的一对隐性基因(msms)所控制，所控制，纯合体纯合体(msms)表现为雄性不育。表现为雄性不育。这种不育性能被相对显性基因这种不育性能被相对显性基因Ms所恢复，杂合体所恢复，杂合体(Msms)后代呈简单的孟德尔式的分离。后代呈简单的孟德尔式的分离。msmsMsMs Msms MsMsMsmsmsms （31）用普通遗传学的方法不能使用普通遗传学的方法不能使整个群体整个群体保持这种不育性，保持这种不育性，这是核不育型的一个重要特征。这是核不育型的一个重要特征。无保持系，这种核不育的利用有很大的限制性。无保持系，这种核不育的利用有很大的限制性。目前发现的目前发现的光、温敏核不育材料光、温敏核不育材料提供了一种解决上述问题提供了一种解决上述问题的可能性：的可能性：水稻光敏核不育材料：水稻光敏核不育材料：长日照长日照条件下为不育条件下为不育(14h，制种制种)；短日照短日照条件下为可育条件下为可育(13.75h，繁种繁种)。水稻温敏核不育材料：水稻温敏核不育材料：28，不育不育；23-24育性转为正常育性转为正常1973年，石明松在年，石明松在晚粳农垦晚粳农垦58中发现中发现“湖北光敏核不湖北光敏核不育水稻育水稻农垦农垦58S”。“农垦农垦58S”在在长日照长日照条件下为不育，条件下为不育，短日照短日照下为可育下为可育 可将不育系和保持系合二为一可将不育系和保持系合二为一=提出了生产杂提出了生产杂交种子的交种子的“二系法二系法”。3.3.质质核不育型核不育型（cytoplasmic male sterility，C CMS）.概念：概念：由细胞质基因和核基因互作控制的不育类型。由细胞质基因和核基因互作控制的不育类型。.花粉败育时间：花粉败育时间：在玉米、小麦和高梁等作物中，这种不育类型的花粉败育在玉米、小麦和高梁等作物中，这种不育类型的花粉败育多数发生在减数分裂以后；多数发生在减数分裂以后；在水稻、矮牵牛、胡萝卜等植物中，败育发生在减数分裂在水稻、矮牵牛、胡萝卜等植物中，败育发生在减数分裂过程中或在此之前。过程中或在此之前。质核不育的表现一般比核不育要复杂。质核不育的表现一般比核不育要复杂。.遗传特点：遗传特点：胞质不育基因为胞质不育基因为S；胞质胞质可育基因为可育基因为N；核不育基因核不育基因r，不能恢复不育株育性；，不能恢复不育株育性；核核可育基因可育基因R，能够恢复不育株育性。，能够恢复不育株育性。.以不育个体以不育个体S(rr)S(rr)为母本，分别与五种可育型杂交：为母本，分别与五种可育型杂交：F1F1S(rr)S(rr)不育不育S(RR)S(RR)可育可育 S(Rr)S(Rr)可育可育S(rr)S(rr)不育不育S(Rr)S(Rr)可育可育 S(rr)S(rr)不育不育S(rr)S(rr)不育不育N(Rr)N(Rr)可育可育 S(Rr)S(Rr)可育可育S(rr)S(rr)不育不育N(RR)N(RR)可育可育 S(Rr)S(Rr)可育可育S(rr)S(rr)不育不育N(rr)N(rr)可育可育 S(rr)S(rr)不育不育.可将各种杂交组合归纳为以下三种情况：可将各种杂交组合归纳为以下三种情况：.S(rr)N(rr)S(rr)中，中，F1表现不育。表现不育。其中：其中：N(rr)个体具有保持母本不育性在世代中稳定的能力，称为个体具有保持母本不育性在世代中稳定的能力，称为保持保持系系(B)。S(rr)个体由于能够被个体由于能够被N(rr)个体所保持，其后代全部为稳定不育的个体，个体所保持，其后代全部为稳定不育的个体，称为称为不育系不育系(A)。.S(rr)N(RR)或或S(RR)S(Rr)中，中，F1全部正常可育。全部正常可育。N(RR)或或S(RR)个体具有恢复育性的能力，称为个体具有恢复育性的能力，称为恢复系恢复系(R)。.S(rr)N(Rr)或或S(Rr)S(Rr)+S(rr)中，中，F1表现育性分离。表现育性分离。N(Rr)或或S(Rr)+S(rr)具有杂合的恢复能力，称具有杂合的恢复能力，称恢复性杂合体恢复性杂合体.生产上的应用：生产上的应用：质核型不育性由于细胞质基因与核基因间的互作，故既可以质核型不育性由于细胞质基因与核基因间的互作，故既可以找到找到保持系保持系=不育性得到保持、也可找到相应不育性得到保持、也可找到相应恢复系恢复系 育性育性得到恢复，得到恢复，实现实现三系配套三系配套。同时解决不育系繁种和杂种种子生产的问题：同时解决不育系繁种和杂种种子生产的问题：繁种繁种：AB A制种制种：AR F1水稻三系杂种优势的利用：水稻三系杂种优势的利用：1973年，实现水稻三系配套、大田生产应用。年，实现水稻三系配套、大田生产应用。1981年，获国家第一个年，获国家第一个特等发明奖特等发明奖，以第一个农业技术专利转让美国。，以第一个农业技术专利转让美国。1991年，杂交稻种植年，杂交稻种植26083.5万亩万亩(1738.9万万ha)，增产效果明显，增产效果明显。2019年，占水稻种植面积的年，占水稻种植面积的62.84%，单产，单产468.67公斤公斤/亩亩，比全国水稻平均产量增比全国水稻平均产量增11.17%。19762019年，种植面积占水稻总面积的年，种植面积占水稻总面积的50，产量占稻谷总产近，产量占稻谷总产近 60。年增稻谷可养活。年增稻谷可养活6000万人口，社会和经济效益十分显著。万人口，社会和经济效益十分显著。油菜三系杂种优势的利用：油菜三系杂种优势的利用：1972年，年，傅廷栋等发现傅廷栋等发现“波里马波里马”油菜细胞质雄性不育；油菜细胞质雄性不育；1976年，年，湖南农科院首先实现湖南农科院首先实现“玻里马玻里马”雄性不育的三系配套。雄性不育的三系配套。1980年，年，李殿荣等发现李殿荣等发现“陕陕2A”油菜细胞质雄性不育；油菜细胞质雄性不育；1983年，年，实现实现“陕陕2A”油菜雄性不育的三系配套；油菜雄性不育的三系配套；1992年，年，我国杂种油菜种植面积已近我国杂种油菜种植面积已近1.33106hm2，约占油，约占油 菜总面积菜总面积20。目前，目前，我国油菜种植面积约我国油菜种植面积约1亿亩，其中杂种油菜占亿亩，其中杂种油菜占30。审。审 定通过的油菜杂交种（秦油定通过的油菜杂交种（秦油2号、华杂号、华杂2 号、川油号、川油12号、号、蜀杂蜀杂1号、油研号、油研5号等）已有号等）已有37个。个。4.4.质核不育性遗传的复杂性：质核不育性遗传的复杂性：.孢子体不育和配子体不育：孢子体不育和配子体不育：.孢子体不育：孢子体不育：是指花粉的育性受孢子体是指花粉的育性受孢子体(即植株即植株)基因型所控制，而基因型所控制，而与花粉本身所含基因无关。与花粉本身所含基因无关。孢子体基因型为孢子体基因型为rr=花粉花粉全部败育全部败育；孢子体基因型为孢子体基因型为RR=花粉花粉全部可育全部可育；孢子体基因型为孢子体基因型为Rr=产生的花粉中有产生的花粉中有R也有也有r，但，但均可育均可育，自交后自交后代分离。代分离。如：玉米如：玉米T型不育系、水稻野败型不育系等。型不育系、水稻野败型不育系等。配子体不育：配子体不育：是指花粉育性直接受花粉本身基因所决定。是指花粉育性直接受花粉本身基因所决定。配子体内核基因为配子体内核基因为R 该配子该配子可育可育；配子体内核基因为配子体内核基因为r 该配子该配子不育不育。如果孢子体为杂合基因型如果孢子体为杂合基因型Rr的自交后代中，将有一半植株的的自交后代中，将有一半植株的花粉是半不育的，表现为穗上的分离。花粉是半不育的，表现为穗上的分离。S(rr)N(RR)S(Rr)R(可育可育)r(不育不育)S(R)(可育可育)S(RR)后代花粉全育后代花粉全育 S(r)(可育可育)S(Rr)后代一半花粉可育后代一半花粉可育如：玉米如：玉米M型不育系、水稻红莲等。型不育系、水稻红莲等。.胞质不育基因的多样性与核育性基因的对应性：胞质不育基因的多样性与核育性基因的对应性：同一种植物有多种质核不育类型。同一种植物有多种质核不育类型。胞质不育基因和核基因的来源和性质不同胞质不育基因和核基因的来源和性质不同=表现特表现特征和恢复性反应有明显差异。征和恢复性反应有明显差异。普通小麦：普通小麦：19种不育胞质基因与普通小麦的特定核不育种不育胞质基因与普通小麦的特定核不育基因相互作用基因相互作用=都可以表现雄性不育。都可以表现雄性不育。玉米：玉米：有有38种不同来源的质核型不育性，根据其对恢复性反种不同来源的质核型不育性，根据其对恢复性反应的差别应的差别=大体上可将它们分成大体上可将它们分成T、S、C三组。三组。当用不同的玉米自交系进行测定时，发现有自交系对这三组不育型有当用不同的玉米自交系进行测定时，发现有自交系对这三组不育型有不同程度不同程度的的恢复恢复。自交系对三组雄性不育性细胞质的恢复性反应自交系对三组雄性不育性细胞质的恢复性反应自交系名称自交系名称细胞质组别细胞质组别性能分类性能分类TCSAyx187y-1 恢复恢复恢复恢复恢复恢复能恢复三组不育类型能恢复三组不育类型Oh43不育不育恢复恢复 恢复恢复 能恢复二组不育类型能恢复二组不育类型NyD410恢复恢复不育不育不育不育能恢复一组不育类型能恢复一组不育类型Co150不育不育恢复恢复不育不育能恢复一组不育类型能恢复一组不育类型Oh51A不育不育不育不育恢复恢复能恢复一组不育类型能恢复一组不育类型SD10不育不育不育不育不育不育能保持三组不育类型能保持三组不育类型对于每一种不育类型而言，都需要某一特定的恢复基因来恢复对于每一种不育类型而言，都需要某一特定的恢复基因来恢复=反反映出恢复基因有某种程度的映出恢复基因有某种程度的专效性专效性或对应性或对应性。.单基因不育性和多基因性不育性：单基因不育性和多基因性不育性：核遗传型核遗传型不育性：多数表现为单基因遗传；不育性：多数表现为单基因遗传；质核互作型：质核互作型：既有单基因控制、也有多基因控制。既有单基因控制、也有多基因控制。.单基因不育性：单基因不育性：指指12对对核内主基因与对应的不育胞质基因决定的核内主基因与对应的不育胞质基因决定的不育性。不育性。不育不育可育可育 F1F2（3:1或或9:3:3:1）.多基因不育性：多基因不育性：由由两对以上两对以上的核基因与对应的胞质基因共同决定的核基因与对应的胞质基因共同决定的不育性。有关基因的表现型效应较弱，但有累加效应，随着恢复基的不育性。有关基因的表现型效应较弱，但有累加效应，随着恢复基因的增加其育性上升。因的增加其育性上升。如如小麦小麦T型不育系和型不育系和高粱高粱的的3197A就属于这种类型。就属于这种类型。5.5.对环境的敏感性：对环境的敏感性：易受到环境条件的影响易受到环境条件的影响，特别是多基因不育更易受环境，特别是多基因不育更易受环境变化的影响。变化的影响。光照光照和和气温气温是一个重要的影响因素。是一个重要的影响因素。例如例如：高粱高粱3197A：高温季节开花的个体常出现正常黄：高温季节开花的个体常出现正常黄色的花药；色的花药；玉米型不育材料：低温季节开花而表现出较高程度的玉米型不育材料：低温季节开花而表现出较高程度的育性。育性。三、雄性不育性的发生机理：三、雄性不育性的发生机理：1.核不育型：核不育型：核基因单独控制假说核基因单独控制假说，即，即Ms（可育）（可育）=ms（不育）。（不育）。核基因决定着育性，其不育性彻底；但保持不育特性困难。核基因决定着育性，其不育性彻底；但保持不育特性困难。可利用一些苗期的标记性状与不育基因的连锁可利用一些苗期的标记性状与不育基因的连锁来识别不育来识别不育（msms）与可育（）与可育（Msms）。）。如：玉米的核不育黄绿苗标记体系，三叶期黄绿苗的植株为不如：玉米的核不育黄绿苗标记体系，三叶期黄绿苗的植株为不育系、绿苗可作为保持系。育系、绿苗可作为保持系。2.2.质核互作遗传型：质核互作遗传型：不育胞质基因载于何处？不育胞质基因载于何处？它如何与核基因相互作用而导致不育？它如何与核基因相互作用而导致不育？.胞质不育基因的载体：胞质不育基因的载体：线粒体线粒体基因组基因组DNA（mt DNA）是胞质不育基因的载体：）是胞质不育基因的载体：不育系不育系线粒体亚显微结构线粒体亚显微结构和和分子组成分子组成等与正常植株（如保持等与正常植株（如保持系）有所不同，由系）有所不同，由mt DNA 翻译合成的翻译合成的蛋白质蛋白质也有所不同。也有所不同。叶绿体叶绿体DNA（ct DNA）是雄性不育的载体：）是雄性不育的载体：不育系和保持系之间在不育系和保持系之间在叶绿体超微结构叶绿体超微结构和和ct DNA上存在着明上存在着明显不同，而叶绿体基因组的某些变异可以破坏叶绿体与细胞显不同，而叶绿体基因组的某些变异可以破坏叶绿体与细胞核及线粒体间的固有核及线粒体间的固有平衡平衡=导致不育。导致不育。.质核基因互作雄性不育性机理主要有以下几种假说：质核基因互作雄性不育性机理主要有以下几种假说：.质核互补控制假说：质核互补控制假说：不能形成淀粉酶或其它一些酶不能形成淀粉酶或其它一些酶，认为胞质不育基因存在于认为胞质不育基因存在于线线粒体粒体上。上。当当mt DNA某个或某些节段发生变异、胞质基因由某个或某些节段发生变异、胞质基因由Ns时，时，线粒体线粒体mRNA所转录的不育性信息使某些酶不能形成，或形所转录的不育性信息使某些酶不能形成，或形成某些不正常的酶，从而破坏花粉形成的正常代谢过程最终成某些不正常的酶，从而破坏花粉形成的正常代谢过程最终导致花粉败育。导致花粉败育。mt DNA发生变异后发生变异后是否一定导致花粉败育，还与是否一定导致花粉败育，还与核基因的状态有关：核基因的状态有关：一般情况下，只要质核双方一方带有可育的遗传信息，一般情况下，只要质核双方一方带有可育的遗传信息，无论是无论是N或或R 均能形成正常育性的花粉。均能形成正常育性的花粉。R可可补偿补偿S的不足的不足、N可补偿可补偿r的不足。只有的不足。只有S与与r共存时，由共存时，由于不能互相补偿于不能互相补偿，表现不育。表现不育。.能量供求假说：能量供求假说：认为线粒体是胞质雄性不育的载体，育性与线粒体认为线粒体是胞质雄性不育的载体，育性与线粒体能量转化能量转化效率效率有关。有关。进化程度较高，栽培品种中线粒体能量转化率高、供能高，进化程度较高，栽培品种中线粒体能量转化率高、供能高，供求平衡供求平衡 雄性可育。雄性可育。在在核置换回交核置换回交时会出现两种情况：时会出现两种情况：高供能母本、低耗能父本，由于杂种的供能高而耗能低高供能母本、低耗能父本，由于杂种的供能高而耗能低育性正常；育性正常；低供能母本、高耗能父本，得到的核质杂种由于能量供求不低供能母本、高耗能父本，得到的核质杂种由于能量供求不平衡平衡 表现雄性不育。表现雄性不育。这一假说是假定这一假说是假定供能水平供能水平高低取决于高低取决于mt DNA，而，而耗能水平耗能水平的高低则决定于核基因。的高低则决定于核基因。但该假说未解释为何能量平衡仅影响雄性的育性，而不影响但该假说未解释为何能量平衡仅影响雄性的育性，而不影响其它性状的其它性状的表现。表现。.嫁接引起不育：嫁接引起不育：以不育材料为砧木、可育材料而接穗，发现砧木的不育性状以不育材料为砧木、可育材料而接穗，发现砧木的不育性状可能转移到接穗之中可能转移到接穗之中。.不育系的转育：不育系的转育：某一不育材料农艺性状不良，但不育；另一可育材料（如珍某一不育材料农艺性状不良，但不育；另一可育材料（如珍汕汕97）的农艺性状优良，）的农艺性状优良，可以采用回交转育可以采用回交转育：不育株不育株珍汕珍汕97回交回交 珍汕珍汕97A珍汕珍汕97B珍汕珍汕97A IR26 汕优汕优6号；号；珍汕珍汕97A 明恢明恢63 汕优汕优63。本章小结本章小结1.细胞质遗传的特点：细胞质遗传的特点：.正、反交遗传表现不同正、反交遗传表现不同：性状通过母本传递给后代。：性状通过母本传递给后代。.连续回交连续回交，可置换母本全部核基因，但母本胞质基因，可置换母本全部核基因，但母本胞质基因及其控制的性状不消失。及其控制的性状不消失。.基因定位困难基因定位困难，有时表现出类似于病毒的传导或感染。，有时表现出类似于病毒的传导或感染。.细胞质中由附加体或共生体决定的性状，其表现类似细胞质中由附加体或共生体决定的性状，其表现类似于病毒的传导或感染，即于病毒的传导或感染，即能传递给其它细胞能传递给其它细胞。2.母性影响：母性影响：母性影响所表现的遗传现象与胞质遗传母性影响所表现的遗传现象与胞质遗传相似相似，但其，但其本质不同本质不同，因为母性影响不是细胞质遗传，而是，因为母性影响不是细胞质遗传，而是F1受母本受母本基因的影响，以后还要分离。基因的影响，以后还要分离。3.胞质遗传的表现：胞质遗传的表现：.叶绿体遗传；叶绿体遗传；.线粒体遗传；线粒体遗传；.质粒遗传；质粒遗传；.共生体遗传。共生体遗传。4.胞质遗传与核遗传的异同。胞质遗传与核遗传的异同。*共同点共同点*不同点不同点5.胞质基因与核基因的关系：胞质基因与核基因的关系：核基因可引起质基因突变，质基因的存在决定于核基因可引起质基因突变，质基因的存在决定于核基因，但质基因具有一定的独立性，能够决定遗传核基因，但质基因具有一定的独立性，能够决定遗传性状的表现。性状的表现。6.雄性不育的类别及其遗传机理。雄性不育的类别及其遗传机理。.类别：核不育型、质类别：核不育型、质 核互作不育型、质遗传型。核互作不育型、质遗传型。.三系配套：不育系三系配套：不育系A：S(rr)；保持系保持系B：N(rr)；恢复系恢复系R：S(RR)、N(RR)。.孢子体不育与配子体不育。孢子体不育与配子体不育。.雄性不育的发生机理。雄性不育的发生机理。