第3章-生命系统的层次-(海洋环境生态学)课件

第三章 生物圈中的生命系统 第一节 生命系统的层次 第二节 生物种群的特征及动态第三节 种群关系第四节 生物群落 第五节 群落组成与结构的影响因素第六节 生物群落的演替 第一节 生命系统的层次 一、分子二、基因三、细胞四、组织五、个体六、种群七、生物群落八、生态系统一、分子生态学研究的分子，指生物活性分子。在生命体内，不论有机、无机分子，还是大、小分子，只要是生命体组成成分，在生命活动中起着一定的作用的分子，就是生物活性分子。它包括DNA、蛋白质、RNA、激素等。分子生态学是新诞生的一门分支学科，它是以生物活性分子特别是核酸分子为中心与其分子环境关系的生态学，主要研究内容在于阐明生命体和相关细胞的各种生物活性分子及其分子环境与网络相互作用的生理平衡态和病理失调态的分子机制，从而提出促进生理平衡和防止与治疗病理失调的措施与方法。二、基因基因是所有生物表现生命活动的根本结构，也是所有生物用来维持其种属遗传性的关键。一切生物的所有遗传信息都存在于组成基因或基因组的核苷酸序列中，即核酸中。基因隶属于分子生态学的研究范畴。在基因层次上研究的生命体的基因结构组成。三、细胞细胞是构成生物体的基本单位。有机体除了少数类型（病毒等）外，都是由细胞构成的。克隆技术是指用高等动物的体细胞借代母体克隆成个体，新个体具有和亲代完全相同的生理学上的特征。四、组织细胞的分化导致生物体中形成多种类型的细胞。在个体发育中，具有相同来源的同一类型，或不同类型的细胞群组成的结构和功能单位，称为组织（tissue）。组织是具有功能分工的细胞的集合体，不同的相互联系的组织构成了器官。五、个体一般情况下，生物是以个体的形式存在。有生命的个体具有新陈代谢、自我复制繁殖、生长发育、遗传变异和适应性等生命现象。生物个体对于生存的基本需要是摄取食物获得能量、占据一定空间和繁殖后代。个体是种群的基本组成单位，正是生物种的多样性才构成了全球生态系统的稳定。六、种群种群是指在一定时间一定空间中同种个体的组合。种内个体可自由交配繁衍后代，种群间的生殖隔离使不同种群间产生形态和生态上的差异。种群是物种存在、物种进化、种间关系的基本单位，是生物群落或生态系统的基本组成部分，同时也是生物资源开发利用的具体对象。种群生态学研究种群的数量、分布以及种群与其栖息环境中的非生物因素和其他生物种群的相互作用。种群生态学的核心内容是种群动态研究，即种群数量在时间上和空间上的变动规律及其变动原因（调节机制）。七、生物群落生物群落（biotic community或 biocoenosis）指生活在一定自然生境里的各种生物种群所组成的一个集合体。该集合体中的生物在种间保持着各种形式的相互联系，并共同参与对环境的反应。生物群落及其环境构成的整体就是生态系统。生物群落可从植物群落、动物群落和微生物群落这三个不同角度来研究。其中植物群落研究得最多，也最深入，群落生态学的一些基本原理多半是在植物群落研究中获得的。植物群落学，主要研究植物群落的结构、功能、形成、发展以及与所处环境的相互关系。但最有成效的群落生态学研究，应该是动、植物（还有微生物）群落的有机结合。近代的食物网理论、生态系统的能流、物流等规律，都是这种整体研究的结果。八、生态系统生态系统是生态学中最重要的概念，也是自然界最重要的功能单位。生态系统（ecological system，ecosystem）：指一定时间和空间范围内，生物（一个或多个生物群落）与非生物环境通过能量流动、物质循环及信息传递所形成的一个相互联系、相互作用并具有自动调节机制的自然整体。即生态系统生物群落非生物环境。第二节 生物种群的特征及动态 一、种群概念及特征 二、种群的群体特征三、种群的增长四、种群的数量变动及生态对策 一、种群的概念及特征1.种群的概念种群的概念（1 1）种群）种群（population）指特定时间内栖息于特定空间的同种生物的集合群。种内个体可自由交配繁衍后代，种群间的生殖隔离使不同种群间产生形态和生态上的差异。种群是物种存在、物种进化、种间关系的基本单位，是生物群落或生态系统的基本组成部分，同时也是生物资源开发利用的具体对象。种群可有理论种群（如理论模型研究等）、实验种群及自然种群的概念。一、种群的概念及特征（2 2）种群的研究意义）种群的研究意义理论意义有助于阐明物种之间的相互关系及生态系统的能量转化和物质循环；有助于阐明物种的进化、形成和物种多样性的发展。实践意义直接与农业、渔业和林业生产、森林管理、病虫害防治、珍稀动物保护等关系到人类自身生存的问题相关联。一、种群的概念及特征2.自然种群的基本特征自然种群的基本特征（1 1）空间分布特征）空间分布特征有一定的分布范围，分布中心各种环境资源条件最合适，种群密度也较高，边缘地区环境资源条件和种群密度的波动则较大。（2 2）数量特征）数量特征种群数量都随时间而变动，并有一定的数量变动规律。正常情况下，种群变动有一个基本范围，这与种群特有的出生率、死亡率、生长率和年龄结构等生物学特性有关。一、种群的概念及特征（3 3）遗传特征）遗传特征具一定的遗传特征，种内个体之间通过生殖活动交换遗传因子，种群所有个体的基因构成种群的基因库（gene pool）。【举例】分布于我国近海的大黄鱼就存在三个地理种群：分布在黄海南部和东海北部沿岸浅海的鱼群（包括吕泗、岱衢、猫头洋等产卵场的生殖鱼群）属岱衢族；分布在东海南部和南海西北部沿岸浅海的鱼群（包括官井洋、南澳、汕尾等产卵场的生殖鱼群）属闽-粤东族；分布在南海东北部珠江口以西到琼州海峡以东沿岸浅海的鱼群（包括硇洲岛附近产卵场的生殖鱼群）属硇洲族。它们各自又因生殖季节不同而分为“春宗”和“秋宗”两个类群，可称为春季繁生群和秋季繁生群。二、种群的群体特征 种群具有个体所不具备的群体特征，种群的这些统计特征大体可分三类：基本特征参数：特指种群密度；初级种群参数：指影响种群密度变化的出生率、死亡率、迁入率和迁出率等。次级种群参数：指种群的其他统计特征，如性比、年龄分布（或年龄结构），空间结构（分布型）、基因频率、平均寿命、种群增长率、生殖或滞育个体的百分数等。二、种群的群体特征1.种群密度种群密度种种群群密密度度（population density）：某一时刻单位面积或空间（单位体积）内种群的个体数量（或生物量等）。例如，每立方米水体500万硅藻，每公顷水面3000kg鱼等。绝绝对对密密度度：是指单位面积或空间的实际个体数（或生物量）；相相对对密密度度：是表示种群数量（或生物量）高低的相对指标，又称为种群的相对丰度（relative abundance）。如某种植物占据样地的百分比，动物的捕获率、遇见率，单位渔捞努力量的渔获量等。二、种群的群体特征2.种群年龄结构种群年龄结构年龄结构：指种群各年龄期个体的百分比，也称年龄分布或年龄组成。年龄金字塔：指按从小到大龄级比例绘图，也称年龄锥体。二、种群的群体特征年龄金字塔的类型（a增长型；b稳定型；c下降型）增长型种群：年龄锥体呈典型的金字塔型，基部宽阔而顶部狭窄。表示种群有大量的幼体，老年个体较小，种群的出生率大于死亡率，是迅速增长的种群。稳定型种群：年龄锥体大致呈钟型，其幼年个体和中老年个体数量大致相等。出生率和死亡率大致相平衡，种群稳定。下降型种群：年龄锥体呈壶型，基部比较狭窄而顶部较宽。幼体比例减少而老年比例增大，种群的死亡率大于出生率。二、种群的群体特征3.种群性比种群性比性比，指种群雌雄个体的数量及其相对比率。第一性比：指受精卵的雌雄比例，大致1：1。第二性比：指幼体成长到性成熟期间的雌雄比例。第三性比：指种群个体达到充分性成熟时的雌雄比例。三、种群的增长1.生命表生命表生命表是记录种群死亡和存活过程的一种图表模式。（1 1）生命表的一般构成）生命表的一般构成同同龄龄群群（cohort）：或称同生群、股群，系指同时出生或同时孵化的同龄个体。生命表一般记录一定数量（如1000等）同龄群的死亡和存活情况。第一列通常是表示年龄组或发育阶段，从低龄到高龄自上而下排列；其他各列则记录种群的死亡和存活情况的观察数据或统计数据，各列通常用一定符号表示。三、种群的增长x：年龄组或发育阶段。n x：本年龄组开始时的存活个体数。d x：本年龄组期间的死亡个体数，或从年龄x 到年龄x+1期间的死亡个体数。lx：在年龄组开始时存活个体的百分数，其值等于：l x=n x/n 1。q x：本年龄组期间的死亡率或从年龄x 到年龄x+1期间的死亡率，其值q x=d x/n x。L x：本年龄组期间的平均生活个体数或本年龄组的个体平均寿命和，其值L x=（n xn x+1）/2。T x：种群全部个体的平均寿命和，其值等于生命表中的各个L x值自下而上累加所得的和：T x=L x。e x：本年龄组开始时存活个体的平均生命期望，其值等于：e x=T x/n x。生命表的各参数中，只有nx和dx是直接观测值，其余（q x、L x、T x 和e x等）都为统计值。三、种群的增长（2 2）生命表类型）生命表类型动态生命表（动态生命表（dynamiclife table）又称特定年龄生命表(age-specific life table)，根据观察一群同期出生的生物的存活（或死亡）情况所得数据而编制的。还称为同生群、股群或同龄群生命表（cohort life table）。静态生命表（静态生命表（static life table）又称特定时间生命表（time-specif-c life table），根据某一特定时间，对种群作一个年龄结构调查，并依调查结果编制。三、种群的增长（3 3）生命表分析）生命表分析死亡率曲线（死亡率曲线（mortality curve）以生命表中的年龄（x）为横坐标，以相应于各年龄的q x值（年龄x 到年龄x+1期间的死亡率）为纵坐标构成的曲线。存活曲线（存活曲线（survivorship curve）以存活数量的对数值（即n x的对数值）为纵坐标，以年龄（x）为横坐标构成的曲线。标准化：将年龄标准化（即年龄相对于总平均生命期望的百分比作为横坐标），可对不同生物种群存活曲线进行比较。三、种群的增长存活曲线（存活曲线（survivorship curve）A凸曲线型:绝大多数能活到生理年龄，早期死亡率极低，但达到生理年龄时，短期内几乎全部死亡，如人类、其他一些哺乳动物以及某些植物（如牧草）等。B对角线型:各时期的死亡率基本保持不变；如水螅、小型哺乳动物、鸟类的成年阶段和某些多年生植物等。C凹曲线型:早期死亡率极高，一旦活到某一年龄，死亡率就比较低。该类型的高死亡，短寿命靠高出生率来补偿。如牡蛎、鱼类，很多无脊椎动物、寄生动物及某些植物（如某些定栖海藻）等。存活曲线三、种群的增长瞬时增长率（瞬时增长率（r）和净生殖率（和净生殖率（R0）瞬时增长率（r）某一特定时刻种群的增长率，是瞬时出生率（b）与瞬时死亡率（d）的差值。内禀增长率也称最大增长率（maximum rate of increase），指种群处于最适条件下（食物、空间不受限制，理化环境处于最佳状态，没有天敌出现等）的瞬时增长率。三、种群的增长瞬时增长率（瞬时增长率（r）和净生殖率（和净生殖率（R0）净生殖率R0指子世代（某一世代产生的所有个体）与母世代个体数的比值。等于生命表中各年龄组的存活率（l x）与该年龄组的生育力（m x）的乘积和，有：R0 =l x m x。R0 1表示平均每个个体产生超过一个数量的个体，种群处于正增长；如果R0 0，1，种群数量增长；当r=0，=1，种群数量不变。当r 0，0 K时，（KN）/K为负值，种群数量下降；当N K时，（KN）/K为正值，种群数量上升；当N=K时，（KN）/K=0，种群数量不变。积分表达式：式中，a是参数，其值取决于，表示曲线相对原点的相对位置。四、种群的数量变动及生态对策1.种群的数量变动种群的数量变动（1）季节变化）季节变化指种群在一年中的不同季节（月份）的数量变化。例如，温带水域的浮游植物种群，往往每年有春秋两次密度高峰（bloom）。各种生物所特有的种群季节消长特点，主要受环境的季节性变化和生物本身的生活史的适应性所调节，同时也受种间关系（主要是食物关系）影响。（2）年际变动）年际变动指种群在不同年份之间的数量变动。常与不同年份环境（包括理化因素与食物条件等）引起种群的补充量变化有密切关系。种群数量的年际变动，有的表现为规则变动（周期性波动），有的为不规则变动（非周期性波动）。四、种群的数量变动及生态对策某些经济鱼群的年际数量变化 四、种群的数量变动及生态对策（3）周期性变动）周期性变动指种群数量在不同年份的数量变化呈周期性波动。如大西洋鲑表现出明显的8-11年周期，这个周期在其整个分布范围内都有发现。不同种类的周期性波动幅度不同：如大西洋和太平洋的沙丁鱼，其渔获量在近50年内变动100倍；北大西洋的鲱鱼和鲤鱼，丰产世代比歉产世代高出几十倍；而加拿大和美国太平洋沿岸鳙鲽，1915-1945年间最高渔获量比最小渔获量只多1.5倍。决定种群不同年份数量周期性变动的原因目前了解得还很少：有人提出，太阳活动及其关联的具有一定周期性的气候变动可能是影响种群周期性变动的主要原因。此外，某些种群的年变化还可能与捕食者和被食者种群相互作用的周期变化有关。四、种群的数量变动及生态对策（4）非周期性变动）非周期性变动种群数量在不同年份的数量变化呈非周期性波动。根据现有记录，大多数生物属于不规则变动。种群数量的非周期变动通常是由环境的突然变化（自然灾害、人类活动等）引起的。可建立种群数量与环境因子的多元回归关系。如建立植物与气象因子的多元回归关系，以及鱼类种群与水温因子等的回归关系等。但这种统计学的相关关系并不能说明自变量与因变量之间是必然的因果关系。四、种群的数量变动及生态对策（5）稳定平衡）稳定平衡某些调节力强的种群其数量可较长期地表现为平稳的相对稳定。如大型有蹄类、食肉类，种群数量一般很稳定；再如，一些大型海兽以及海鸟种群，其数量可较长期地维持在一定的水平上。（6）种群的爆发）种群的爆发种群爆发与衰退是种群数量非周期性变动的极端情况，通常是环境的极端变化引起的。具不规则或周期性波动的生物都可能出现种群大发生。常见的种群爆发多见于害虫和害鼠，例如蝗灾及鼠害等。对于水生生物来说，常见的如水华及赤潮等。四、种群的数量变动及生态对策（7）种群的衰退与灭亡）种群的衰退与灭亡 种群的衰退和灭亡是当种群长久处于不利条件（如过度捕猎、栖息地破坏等），其种群数量会出现持久性下降，甚至灭亡。如过度捕捞可导致捕捞强度持续超过种群调节机制的补偿能力，从而导致种群的衰退甚至死亡；另外，物种的持续生存，还要有足够的最低种群密度。过低数量会因近亲繁殖而使种群的生育力和生活力衰退。个体大、出生率低、生长慢、成熟晚的生物，最易出现这种情形。四、种群的数量变动及生态对策2.生态对策生态对策（1）生态对策的含义）生态对策的含义生态对策（bionomic strategy）：也称生活史对策（life history strategy），指生物在进化过程中形成各种特有的生活史，这些特有的生活史即是生物在生存斗争中获得的使其对环境适应性发展到最大限度的生存对策。如生殖对策、取食对策、逃避捕食对策、扩散对策以及r和K对策等。生活史对策（或生态对策）狭义上指r和K对策。因r和K对策关系到生活史的各个方面。四、种群的数量变动及生态对策（2）种群的生殖对策）种群的生殖对策生物生殖存在着两种极端情况（1）以牺牲自身的未来生存为代价，把自身的全部能量用于繁殖后代。如很多昆虫和鲑鱼；（2）每次繁殖只产生少量后代，但可进行多次生殖。大多数生物的生殖处于两种极端情况间的中间类型。寿命较短的生物偏重采取后代数目较多但存活率很低的生殖对策。寿命较长的生物偏重采取后代数目很少但存活率很高的生殖对策。生物采取不同生殖对策的方式各有不同。如动物采取调整每窝卵数、延缓生殖进程（晚熟）等方法，植物采取调整种子的大小和数量及种子的传播方式等方法。四、种群的数量变动及生态对策（3）r对策和对策和K对策对策r对策和对策和K对策的特征对策的特征r对策（r-strategy）：又称r选择（r-selected），指为适应多变的生境，把较多能量用于繁殖，充分发挥内禀增长率（r）的对策；通常出生率高，寿命短，个体小，缺乏保护后代的机制；子代死亡率高，具较强的扩散能力。K对策（K-strategy）：又称K选择（K-selected），指为适应稳定的生境，把较多能量用于逃避死亡和提高竞争能力，使种群密度较稳定地处于环境负载量（K）附近的对策；通常出生率低、寿命长、个体大，具较完善的保护后代的机制。子代死亡率低，扩散能力较差，种间竞争能力较强。四、种群的数量变动及生态对策r选择和 K选择的生活史比较四、种群的数量变动及生态对策r-K连续体连续体r-K连续体（r-K continuum）：指从极端的r对策到极端的K对策之间，中间有很多过渡类型，构成一个连续的谱系。r-K连续体说明了生活史模式的多样化。【举例】大部分海洋真骨鱼类偏向于r选择，或称开发性选择（exploitatively selected）；而很多软骨鱼类（鲨、鳃）趋向于K选择，或称饱和选择（saturation selected），其幼体在出生能得到较好的亲体保护，但每次产生的幼体比其他鱼类少得多。浮游植物常属于r选择，如温带海区营养盐丰富的时候，浮游植物种群迅速增殖，直至大量繁殖产生光线掩蔽或营养物耗尽为止。但也发现有的具K选择的特征。如热带贫营养水域，常年环境稳定、光线充足，那些能用最少能量繁殖的种类才成为竞争的胜者。四、种群的数量变动及生态对策r对策者和对策者和K对策者的数量变动特点对策者的数量变动特点K对策种群有一个稳定平衡点（S），当种群数量高于或低于平衡密度，都有向平衡密度收敛的趋势；同时，K对策者还有一个灭绝点（X），当种群数量低于X时则走向灭绝。r对策者种群只有一个平衡点S，种群易在平衡点作剧烈波动，但没有灭绝点。r对策者和K对策者种群增长曲线（S是稳定平衡点，X是灭绝点）四、种群的数量变动及生态对策r对策和对策和K对策概念的实践意义对策概念的实践意义（1）K对策者的资源保护，主要需谨慎对待其生境的破坏及过度捕杀，保证最低生存密度和一定的补充量以维持资源。（2）r对策者没有灭绝点可解释很多有害生物很难灭绝的原因；同时，仅靠生物防治手段有时由于其高繁殖而难以有效控制其种群数量。