第八章-能量代谢和生物能的利用课件

第八章 能量代谢和生物能的利用 生物氧化概念 生物氧化的特点 生物氧化的本质及过程 NADHNADH和FADHFADH2 2的彻底氧化 线粒体外NADHNADH的氧化磷酸化作用 体内能量代谢的调节1 1整体概述概述二点击此处输入相关文本内容概述一点击此处输入相关文本内容概述三点击此处输入相关文本内容2 2一、生物氧化概念 有机物在生物体内的氧化包括物质氧化分解和产能呼吸作用OO2 2COCO2 2+H+H2 2OO细胞呼吸（微生物）细胞呼吸（微生物）3 3二、生物氧化的特点1.1.生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化过程，反应条件温和（水溶液，中性pHpH和常温）。2.2.氧化进行过程中，必然伴随生物还原反应的 发生。3.3.通过加水脱氢作用直接参予了氧化反应。4.4.在生物氧化中，氧化过程中脱下来的氢质子和电子，通常由各种载体，如NADHNADH等传递到氧并生成水。4 45.5.生物氧化是一个分步进行的过程。每一步都由特殊的酶催化，每一步反应的产物都可以分离出来。这种逐步进行的反应模式有利于在温和的条件下释放能量，提高能量利用率。6.6.生物氧化释放的能量，通过与ATPATP合成相偶联，转换成生物体能够直接利用的生物能ATPATP。5 51.1.本质 生物氧化的本质是电子的得失，失电子生物氧化的本质是电子的得失，失电子者为还原剂，是电子供体，得电子者为氧化剂，者为还原剂，是电子供体，得电子者为氧化剂，是电子受体在生物体内，它有三种方式：是电子受体在生物体内，它有三种方式：加氧氧化加氧氧化电子转移电子转移 三、生物氧化的本质及过程OO2 2苯丙氨酸苯丙氨酸 酪氨酸酪氨酸3+3+6 6乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶n 脱氢氧化脱氢氧化7 7 在无氧条件下，有的以有机物分子作为最终的氢受体(如厌氧发酵)，有的则以无机物分子作为氢受体(如微生物中的化能自养菌对NONO3-3-、SOSO4 42-2-的利用),),这称为无氧氧化。2.2.无氧氧化8 8 3.3.有氧氧化 在有氧条件下，好氧生物或兼性生物吸收空气中的氧作为电子受体，可将分子完全氧化分解，这称为有氧氧化。因为有氧氧化燃烧完全，产能多，所以，只要有氧气存在，细胞都优先进行有氧氧化。9 94.4.生物能及其存在形式生物能和ATPATPATPATP是生物能存在的主要形式是生物能存在的主要形式ATPATP是能够被生物细胞直接利用的能量形式。是能够被生物细胞直接利用的能量形式。高能化合物n n生物体通过生物氧化所产生的能量，除一部分生物体通过生物氧化所产生的能量，除一部分用以维持体温外，大部分可以转移至高能化合用以维持体温外，大部分可以转移至高能化合物中，然后再通过其它方法再转移至物中，然后再通过其它方法再转移至ATPATP中。中。1010根据生物体内高能化合物键的特性可以把他们分成以下几种类型：磷氧键型a)酰基磷酸化合物3-3-磷酸甘油酸磷酸磷酸甘油酸磷酸乙酰磷酸乙酰磷酸10.110.1千卡千卡/摩尔摩尔11.811.8千卡千卡/摩尔摩尔1111氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸酰基腺苷酸酰基腺苷酸氨酰基腺苷酸氨酰基腺苷酸1212b)b)焦磷酸化合物ATPATP（三磷酸腺苷）（三磷酸腺苷）焦磷酸焦磷酸7.37.3千卡千卡/摩尔摩尔1313c)c)烯醇式磷酸化合物磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸14.814.8千卡千卡/摩尔摩尔1414氮磷键型磷酸肌酸磷酸肌酸磷酸精氨酸磷酸精氨酸10.310.3千卡千卡/摩尔摩尔7.77.7千卡千卡/摩尔摩尔这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。1515硫酯键型3-3-磷酸腺苷磷酸腺苷-5-5-磷酸硫酸磷酸硫酸酰基辅酶酰基辅酶A A1616甲硫键型S-S-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸1717四、NADHNADH和FADHFADH2 2的彻底氧化（末端电子传递链）（末端电子传递链）1.1.在生物体内在生物体内NADHNADH和和FADHFADH2 2的彻底氧化可以产的彻底氧化可以产生大量的能量，这一过程是通过呼吸链来完成的。生大量的能量，这一过程是通过呼吸链来完成的。1818(1)概念及位置呼吸链又叫电子传递体系或电子传递链，它是代呼吸链又叫电子传递体系或电子传递链，它是代谢物上的氢原子被脱氢酶激活脱落后，经过一系谢物上的氢原子被脱氢酶激活脱落后，经过一系列的传递体，最后传递给被激活的氧原子，而生列的传递体，最后传递给被激活的氧原子，而生成水的全部体系。在真核生物细胞内，它位于线成水的全部体系。在真核生物细胞内，它位于线粒体内膜上，原核生物中，它位于细胞膜上。粒体内膜上，原核生物中，它位于细胞膜上。2.2.呼吸链respiratory chainrespiratory chain(电子传递链 electron transport chain)electron transport chain)1919(2)组成 呼吸链由许多个组分组成，参加呼吸链的氧化还呼吸链由许多个组分组成，参加呼吸链的氧化还原酶有烟酰胺脱氢酶类、黄素脱氢酶类、铁硫蛋原酶有烟酰胺脱氢酶类、黄素脱氢酶类、铁硫蛋白类、细胞色素类、辅酶白类、细胞色素类、辅酶Q Q Q Q类等。类等。20202121 烟酰胺脱氢酶类 特点：以NADNAD+或NADPNADP+为辅酶，存在于线粒体、基质或胞液中。传递氢机理:NAD(P)NAD(P)+2H+2H+2e NAD(P)H+H+2e NAD(P)H+H+22 黄素蛋白酶类 特点：以FADFAD或FMNFMN为辅基，酶蛋白为生物膜组成蛋白类别：黄素脱氢酶类（如NADHNADH脱氢酶、琥珀酸脱氢酶）需氧脱氢酶类（如LL氨基酸氧化酶）单加氧酶（如赖氨酸羟化酶）递氢机理：FAD(FMN)+2H FAD(FMN)H223铁硫蛋白 +e 传递电子机理：Fe3+Fe2+-e 特点：含有FeFe和对酸不稳定的S S原子，FeFe和S S常以等摩尔量存在（FeFe2 2S S2 2,FeFe4 4S S4 4)，构成FeSFeS中心。FeFe通过蛋白质分子中的4 4个CysCys残基的SHSH与蛋白质相连结。24铁硫蛋白的结构传递电子机理：Fe3+Fe2+-e+e25CoQCoQ特点：带有聚异戊二烯侧链的苯醌，脂溶性，位于膜双脂层中，能在膜脂中自由泳动。+2H 传递氢机理：CoQ CoQH2 2H26CoQ的结构和递氢原理CoQ+2H CoQH227（简写为cyt.cyt.）是含铁的电子传递体，线粒体呼吸链中主要含有细胞色素a,a,b,b,c c 和c c1 1等。细胞色素主要是通过FeFe3+3+Fe Fe2+2+的互变起传递电子的作用的。细胞色素2828传递电子机理：Fe3+Fe2+-e+e29 (3)作用 呼吸链的作用是接受还原性辅酶上的氢原子对(2H(2H+2e)+2e)，使辅酶分子氧化，并将电子对顺序传递，直至激活分子氧，使氧负离子(O(O2-2-)与质子对(2H(2H+)结合，生成水。电子对在传递过程中逐步氧化放能，所释放的能量驱动ADPADP和无机磷发生磷酸化反应，生成ATPATP。3030NADH呼吸链电子传递和水的生成H2O12O2O2-MH2还原型代 谢底物FMNFMNH2CoQH2CoQNAD+NADH+H+2Fe2+2Fe3+细胞色素b-c1-c-aa3 Fe S2H+M氧化型代 谢底物FADH2呼吸链电子传递和水的生成2eH2OFADFADH2琥珀酸 Fe S2Fe2+2Fe3+细胞色素b-c1-c-aa3CoQH2CoQ12O2O2-2H+延胡索酸2e31两种呼吸链的比较:相同:1.1.将H H传递给O O2 2生成水；2.H2.H和O O2 2消耗，其它可反复使用；3.CoQ3.CoQ是两种呼吸链的汇合点。不同点:NADHNADH呼吸链 琥珀酸呼吸链 普遍程度 较普遍 次要起始物 NADH FADHNADH FADH2 2ATPATP 3 2 3 2323 3、氧化磷酸化 代谢物在生物氧化过程中释放出的自由能用于合成ATPATP（即ADP+PADP+Pi iATPATP）,这种氧化放能和ATPATP生成（磷酸化）相偶联的过程称氧化磷酸化。磷酸化类别：底物水平磷酸化 电子传递水平磷酸化ADP+Pi ATP+H ATP+H2 2O O生物氧化过程中释放出的自由能33磷酸化电子传递水平磷酸化：电子沿着氧化电子传递链传递的过程中所伴随的将ADPADP磷酸化为ATPATP的作用，或者说是ATPATP的生成与氧化电子传递链相偶联的磷酸化作用。底物水平磷酸化：是指ATPATP的形成直接与一个代谢中间物（如PEPPEP）上的磷酸基团转移相偶联的作用。糖酵解中1,3-1,3-二磷酸甘油酸，磷酸烯醇丙酮酸。34磷氧比（P/O）呼吸过程中无机磷酸（P Pi i）消耗量和原子氧（O O）消耗量的比值称为磷氧比。由于在氧化磷酸化过程中，每传递一对电子消耗一个氧原子，而每生成一分子ATPATP消耗一分子P Pi i ，因此P/O的数值相当于一对电子经呼吸链传递至原子氧所产生的ATPATP分子数。NADHNADHFADHFADH2 2O O2 212H H2 2O OH H2 2O O例 实测得NADHNADH呼吸链：P/O 3ADP+ADP+PiPi ATP ATP实测得FADHFADH2 2呼吸链：P/O 2O O2 2122e-2e-ADP+ADP+PiPi ATP ATPADP+ADP+PiPi ATP ATPADP+ADP+PiPi ATP ATPADP+ADP+PiPi ATP ATP35呼吸链中电子传递时自由能的下降FADH22e-36 抑制剂抑制剂抑制氢和电子的传递，抑制氢和电子的传递，使氧化作用受阻，使氧化作用受阻，A A 解偶联剂解偶联剂 2,4-2,4-二硝基苯二硝基苯不抑制电子传递，抑制不抑制电子传递，抑制磷酸化作用，磷酸化作用，ATPATP不能不能生成。生成。氧化磷酸化的抑制剂和解偶联剂37372,4-二硝基苯酚（DNPDNP）的解偶联作用NO2NO2O-NO2NO2OHNO2NO2O-NO2NO2OHH+H+线粒体内膜内外CCCP(苯腙羰基氰化物),FCCP(三氟甲氧基苯腙羰基氰化物)具有同样作用。寡霉素、缬氨霉素、短杆菌肽等则具有另外的抑制机制。38电子传递 抑制剂NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-SFMNFe-S琥珀酸复合物 II复合物 IV复合物 I复合物 III鱼藤酮安密妥抗霉素ACN-CO抗霉素 A的抑制部位NAD FP Q b c aa3NAD FP Q b c aa3呼吸链的比拟图解39五、线粒体外NADH的氧化磷酸化作用 磷酸甘油穿梭系统 苹果酸天冬氨酸穿梭系统 糖酵解（细胞质）氧化磷酸化 （线粒体）403-3-磷酸甘油穿梭（线粒体基质）磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油FADFADH2NADHFMN CoQ b c1 c aa3 O2NADHNAD+线粒体内膜（细胞液）甘油-3-磷酸脱氢酶甘油-3-磷酸脱氢酶41苹果酸-天冬氨酸穿梭途径细胞液线粒体内膜体天冬氨酸-酮戊二酸苹果酸草酰乙酸谷氨酸-酮戊二酸天冬氨酸苹果酸谷氨酸NADH+H+NAD+草酰乙酸NAD+线粒体基质苹果酸脱氢酶NADH+H+苹果酸脱氢酶谷草转氨酶谷草转氨酶（、为膜上的转运载体）呼吸链42六、体内能量代谢的调节能荷：能荷：ATPATP对产能过程起反馈抑制作用，对产能过程起反馈抑制作用，ADPADP和和AMPAMP则起活化作用。能荷降低，则起活化作用。能荷降低，ADPADP和和AMPAMP激活激活分解的酶类，并抑制合成的酶，产生大量分解的酶类，并抑制合成的酶，产生大量ATPATP。相反，则促进合成。相反，则促进合成。4343 意义：当体内ATP降低，ADP和AMP升高，即能荷降低时，ADP和AMP就会激活催化分解的酶类，并抑制催化合成的酶，产生大量的ATP。当体内ATP高，ADP和AMP低，能荷高时，就会抑制分解，促进分子的合成。能荷相对速率ATP的利用途径 ATP的生成途径能荷对ATP的生成途径和ATP的利用途径相对速率的 影响44问题提问与解答问答HERE COMES THE QUESTION AND ANSWER SESSION45添加标题添加标题添加标题添加标题此处结束语点击此处添加段落文本.您的内容打在这里，或通过复制您的文本后在此框中选择粘贴并选择只保留文字46谢谢您的观看与聆听Thankyouforwatchingandlistening47