第二章-植物的水分代谢34课件

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2-3 植物根系对水分的吸收植物根系对水分的吸收一、根系吸水的部位一、根系吸水的部位二、根系吸水的途径二、根系吸水的途径三、根系吸水的机制三、根系吸水的机制四、影响吸水的土壤条件四、影响吸水的土壤条件 1根系的特点:根系的特点:根系是植物吸水的主要器官根系是植物吸水的主要器官一、根系吸水的部位一、根系吸水的部位根系量大,根毛多根系量大,根毛多根深,分布广根深,分布广 根系吸水的部位根系吸水的部位根吸水的主要部位是在根吸水的主要部位是在根的尖端根的尖端根毛区根毛区伸长区伸长区分生区分生区根冠根冠根根尖尖吸水能力吸水能力最强最强伸长区根冠根毛区分生区 根毛区吸水能力强的原因:根毛区吸水能力强的原因:(1)根毛区有许多根毛,吸收面积大(根毛区有许多根毛,吸收面积大(510倍)倍);(2)根毛区的外部由果胶质覆盖,粘性强,亲水性也强,有根毛区的外部由果胶质覆盖,粘性强,亲水性也强,有 利于与土壤颗粒粘着与吸水;利于与土壤颗粒粘着与吸水;(3)根毛区的输导组织发达,对水分移动的阻力小根毛区的输导组织发达,对水分移动的阻力小在移植幼苗时应尽量避免损伤幼根。在移植幼苗时应尽量避免损伤幼根。水分由水分由土壤土壤经经根毛根毛、皮层皮层、内皮层内皮层、中柱薄壁中柱薄壁细胞细胞进入进入导管导管的径向运输途径有两条的径向运输途径有两条二、根系吸水的途径二、根系吸水的途径根毛根毛表皮表皮皮层皮层韧皮部韧皮部木木质质部部凯氏带凯氏带中中柱柱鞘鞘内皮层内皮层根部吸水的共质体途径根部吸水的共质体途径(symplast pathway)和质外体途径和质外体途径(apoplast pathway)二、根系吸水的途径二、根系吸水的途径1.1.共质体途径共质体途径2.2.质外体途径质外体途径共质体(共质体(symplast):由胞间连丝将所有由胞间连丝将所有细胞活的原生质体联细胞活的原生质体联系成一个整体系成一个整体是指水分从一个细胞是指水分从一个细胞的细胞质经过的细胞质经过胞间连胞间连丝丝,移动到另一个细,移动到另一个细胞的细胞质。移动速胞的细胞质。移动速度较度较慢慢。二、根系吸水的途径二、根系吸水的途径1.1.共质体途径共质体途径2.2.质外体途径质外体途径质外体(质外体(apoplast):):细胞壁、细胞间隙、胞细胞壁、细胞间隙、胞间层以及导管组成质外间层以及导管组成质外体。体。移动速度移动速度快快。根系的质外体被内皮层根系的质外体被内皮层分为两部分分为两部分外部质外体外部质外体内皮层外,包括根毛、皮层的胞间层、细胞壁和细胞内皮层外,包括根毛、皮层的胞间层、细胞壁和细胞间隙间隙凯氏带凯氏带木栓化,膜与壁紧贴在木栓化,膜与壁紧贴在一起。水、溶质不能自一起。水、溶质不能自由通过。由通过。内部质外体内部质外体内皮层内,包括成熟的导管和中柱各部分。内皮层内,包括成熟的导管和中柱各部分。3.3.跨细胞途径跨细胞途径2-3 植物根系对水分的吸收植物根系对水分的吸收一、根系吸水的部位一、根系吸水的部位二、根系吸水的途径二、根系吸水的途径三、根系吸水的机制三、根系吸水的机制四、影响吸水的土壤条件四、影响吸水的土壤条件 三、根系吸水的机制三、根系吸水的机制*根据吸水的动力根据吸水的动力,植物根系吸水的方式有植物根系吸水的方式有两种两种:主动吸水主动吸水被动吸水被动吸水(一一)根压与主动吸水根压与主动吸水1.根压根压主动吸水主动吸水是由于根系本身生理活动引起的水分吸收是由于根系本身生理活动引起的水分吸收,一般认为主动吸水的动力是根压。一般认为主动吸水的动力是根压。根压(根压(root pressure)由于植物根系生理活由于植物根系生理活动促使液流从根部上升的压力。动促使液流从根部上升的压力。伤流伤流吐水吐水证实根压存在的两种现象:证实根压存在的两种现象:如果从植物的茎基部靠近地面的如果从植物的茎基部靠近地面的部位切断,不久可看到有液滴从部位切断,不久可看到有液滴从伤口流出。从受伤或折断植物组伤口流出。从受伤或折断植物组织伤口处溢出液体的现象,叫做织伤口处溢出液体的现象,叫做伤流(伤流(bleeding)。流出的汁液。流出的汁液是是伤流液(伤流液(bleeding sap)。)。伤流液伤流液的成分有水、无机物、有机物、植物激的成分有水、无机物、有机物、植物激素,可以根据伤流研究跟部的代谢。素,可以根据伤流研究跟部的代谢。根系生理活动的一个指标。根系生理活动的一个指标。不少伤流液是重要的工业原料,不少伤流液是重要的工业原料,如松脂、生漆、橡胶等。如松脂、生漆、橡胶等。胶乳的采割与收集胶乳的采割与收集证实根压存在的两种现象:证实根压存在的两种现象:伤流伤流吐水吐水没有受伤的植物如处在土壤水分没有受伤的植物如处在土壤水分充足,气温适宜,天气潮湿的环充足,气温适宜,天气潮湿的环境中,叶片的尖端或边缘也有液境中,叶片的尖端或边缘也有液体外泌的现象,这种现象称为吐体外泌的现象,这种现象称为吐水(水(guttation)。)。2.2.根压产生的机理根压产生的机理渗透理论渗透理论*根部导管与外液之间建立起渗透系统根部导管与外液之间建立起渗透系统导管液导管液内皮层内皮层半透膜半透膜内皮层以外质外体液与外内皮层以外质外体液与外界溶液界溶液 根压的产生与根系的根压的产生与根系的生理活动生理活动和内皮层内外的和内皮层内外的水势差水势差有关有关 渗透理论主要内容:渗透理论主要内容:内皮层以外的质外体、内皮内皮层以外的质外体、内皮层、内皮层以内的质外体形层、内皮层以内的质外体形成一个渗透系统,植物根细成一个渗透系统,植物根细胞利用胞利用呼吸作用呼吸作用释放的能量释放的能量从土壤中从土壤中主动吸收离子主动吸收离子,通,通过胞间连丝运到导管中使其过胞间连丝运到导管中使其水势降低,由于内皮层以外水势降低,由于内皮层以外质外体和内皮层以内质外体质外体和内皮层以内质外体间的间的水势差水势差,水分顺水势差,水分顺水势差通过内皮层扩散到根部导管,通过内皮层扩散到根部导管,沿导管上升,形成根压。沿导管上升,形成根压。支持渗透理论的实验现象支持渗透理论的实验现象:当把植物根部放在纯水中,伤流加快;当把植物根部放在纯水中,伤流加快;如果把植物根部放在浓溶液中,伤流减少,已流出的伤流如果把植物根部放在浓溶液中,伤流减少,已流出的伤流液甚至会被重新吸回去;液甚至会被重新吸回去;冷冻处理,无明显吐水,为什么?冷冻处理,无明显吐水,为什么?根压的产生是一个渗透过程,并与植物的代谢有关。根压的产生是一个渗透过程,并与植物的代谢有关。(二)蒸腾拉力与被动吸水(二)蒸腾拉力与被动吸水1.被动吸水被动吸水蒸腾拉力蒸腾拉力进行的吸水方式称为被动吸水。进行的吸水方式称为被动吸水。2.蒸腾拉力蒸腾拉力(transpirational pull)由于蒸腾作用产生由于蒸腾作用产生一系列水势梯度一系列水势梯度使使导管中水分上升的力量称为蒸腾拉力。导管中水分上升的力量称为蒸腾拉力。根系吸水的机理根系吸水的机理定义定义生理现象生理现象产生机理产生机理主主动动吸吸水水由植物根系生由植物根系生理活动而引起理活动而引起的吸水过程的吸水过程多数植物根压多数植物根压0.10.2 MPa,有,有些木本植物些木本植物0.60.7MPa。伤流伤流 从受伤或折断从受伤或折断的植物组织伤口处的植物组织伤口处溢出液体的现象溢出液体的现象.吐水吐水 叶片尖端或边叶片尖端或边缘的水孔向外溢出缘的水孔向外溢出液滴的现象液滴的现象.根系根系主动吸收离子至中主动吸收离子至中柱和导管,土壤中的水柱和导管,土壤中的水分便顺着水势梯度从外分便顺着水势梯度从外部经内皮层渗透进入,部经内皮层渗透进入,内皮层起着选择透性膜内皮层起着选择透性膜的作用。的作用。被被动动吸吸水水以蒸腾拉力为以蒸腾拉力为动力的吸水过动力的吸水过程程.蒸腾拉力可高达蒸腾拉力可高达十几个十几个MPa.MPa.叶片蒸腾叶片蒸腾,气孔下腔周围细胞的水分扩散到水势低气孔下腔周围细胞的水分扩散到水势低的大气中,从而导致叶片细胞水势下降,这样就的大气中,从而导致叶片细胞水势下降,这样就产生了一系列细胞间的水分运输,并造成根冠间产生了一系列细胞间的水分运输,并造成根冠间导管中的压力梯度,结果造成根部细胞水分亏缺,导管中的压力梯度,结果造成根部细胞水分亏缺,水势降低,从而使根部细胞从周围土壤中吸水。水势降低,从而使根部细胞从周围土壤中吸水。主主动动吸吸水水和和被被动动吸吸水水在在植植物物吸吸水水的的过过程程中中所所占占的的比比重重,因因植植物物生生长长状状况况和和蒸蒸腾腾速速率率而而异异。通通常常正正在在蒸蒸腾腾着着的的植植株株,尤尤其其是是高高大大的的树树木木,被被动动吸吸水水为为主主。只只有有春春季季叶叶片片未未展展开开或或树树木木落落叶叶后后,以以及及蒸蒸腾腾速速率率很很低低的的夜夜晚晚,主主动动吸水为主吸水为主。主动吸水和被动吸水主动吸水和被动吸水2-3 植物根系对水分的吸收植物根系对水分的吸收一、根系吸水的部位一、根系吸水的部位二、根系吸水的途径二、根系吸水的途径三、根系吸水的机制三、根系吸水的机制四、影响吸水的土壤条件四、影响吸水的土壤条件(一一)土壤水分状况土壤水分状况土壤中的水分可以分为三大部分:土壤中的水分可以分为三大部分:1.重力水重力水2.吸湿水(或称束缚水)吸湿水(或称束缚水)3.毛细管水毛细管水土壤中可利用水的多少直接影响根系的吸水状况土壤中可利用水的多少直接影响根系的吸水状况暂时萎蔫(暂时萎蔫(temporary wiltingtemporary wilting):通过降低蒸腾):通过降低蒸腾可以使植物恢复原来状态,这种萎蔫称为暂时萎蔫。可以使植物恢复原来状态,这种萎蔫称为暂时萎蔫。永久萎蔫(永久萎蔫(permanent wiltingpermanent wilting):通过降低蒸腾作):通过降低蒸腾作用不能使植物恢复原来状态,这种萎蔫称为永久萎蔫。用不能使植物恢复原来状态,这种萎蔫称为永久萎蔫。永久萎蔫系数(永久萎蔫系数(permanent wilting coefficientpermanent wilting coefficient):):指植物刚发生永久萎蔫时,土壤水分与土壤干重的百分比。指植物刚发生永久萎蔫时,土壤水分与土壤干重的百分比。与土壤颗粒粗细、土壤胶体数量,作物种类等有关,粗与土壤颗粒粗细、土壤胶体数量,作物种类等有关,粗砂、细砂、壤土、粘土依次递增。砂、细砂、壤土、粘土依次递增。萎蔫萎蔫土壤土壤温度过高或过低都温度过高或过低都温度过高或过低都温度过高或过低都对根系吸水不利对根系吸水不利高高温温加加速速根根的的老老老老化化化化过过程程,吸吸收收面面积积减减少少,吸吸收收速速率也下降。率也下降。温度过高使温度过高使酶钝化酶钝化酶钝化酶钝化,影响根系主动吸水。,影响根系主动吸水。高温影响根性吸水的原因:高温影响根性吸水的原因:(二)(二)土壤温度土壤温度低温低温低温低温能降低根系的吸水速率能降低根系的吸水速率水分本身的黏性增大,扩散速率降低;水分本身的黏性增大,扩散速率降低;细胞质黏性增大,水分不易通过细胞质;细胞质黏性增大,水分不易通过细胞质;呼吸作用减弱,影响根压;呼吸作用减弱,影响根压;根系生长缓慢,有碍吸水面积的增加。根系生长缓慢,有碍吸水面积的增加。夏季中午不用冷水浇地!夏季中午不用冷水浇地!午不浇园午不浇园受涝的植株反而缺水?受涝的植株反而缺水?中耕松土、水稻生产中的排水晒田中耕松土、水稻生产中的排水晒田(锄头有水也有火)(锄头有水也有火)(涝浇园,旱耪土)(涝浇园,旱耪土)(三)土壤通气状况(三)土壤通气状况(四)土壤溶液状况(四)土壤溶液状况u盐碱地盐碱地u“烧苗烧苗”u生理干旱生理干旱根根系系要要从从土土壤壤中中吸吸水水,根根部部细细胞胞的的水水势势必必须须 土壤土壤 溶液的水势。溶液的水势。小于小于为什么施肥必为什么施肥必须配合浇水?须配合浇水?课程回顾课程回顾 主动吸水主动吸水被动吸水被动吸水主要方式主要方式证据?证据?渗透吸水渗透吸水吸涨吸水吸涨吸水降压吸水降压吸水水孔蛋白水孔蛋白根系吸收的方式根系吸收的方式细胞吸收的方式细胞吸收的方式主要方式主要方式第四节第四节 蒸腾作用蒸腾作用(transpiration)(transpiration)一、蒸腾作用的概念、生理意义和方式一、蒸腾作用的概念、生理意义和方式 二、二、气孔蒸腾气孔蒸腾*三、蒸腾作用影响蒸腾作用的内外因素三、蒸腾作用影响蒸腾作用的内外因素四、蒸腾作用的人工调节四、蒸腾作用的人工调节1)以液体状态散失到体外以液体状态散失到体外(吐水现象吐水现象)2)以气体状态散逸到体外以气体状态散逸到体外(蒸腾作用蒸腾作用)植物吸收的水分植物吸收的水分用于代谢用于代谢散失散失1595%99%散散失失方方式式主要方式主要方式主要方式主要方式一、蒸腾作用的概念、生理意义和途径一、蒸腾作用的概念、生理意义和途径 水分以气态形式通过植物体表面散失到体外的过程水分以气态形式通过植物体表面散失到体外的过程叫做叫做蒸腾作用蒸腾作用(transpiration)。1、概念、概念蒸腾与蒸发是两个不同的过程:蒸腾与蒸发是两个不同的过程:蒸腾是一个生理过程,受气孔结构和气孔行为的调节。蒸腾是一个生理过程,受气孔结构和气孔行为的调节。蒸发是一个纯物理过程,与蒸发面积、温度和湿度有关。蒸发是一个纯物理过程,与蒸发面积、温度和湿度有关。2.2.蒸腾作用的生理意义蒸腾作用的生理意义(1)蒸腾作用能产生蒸腾拉力)蒸腾作用能产生蒸腾拉力吸水吸水(2)蒸腾作用促进木质部汁液中)蒸腾作用促进木质部汁液中物质物质的运输的运输(3)蒸腾作用能降低植物体的)蒸腾作用能降低植物体的温度温度(4)蒸腾作用的正常进行有利于)蒸腾作用的正常进行有利于CO2的同化的同化气孔气孔植物的蒸腾作用植物的蒸腾作用3.3.蒸腾作用的方式蒸腾作用的方式皮孔蒸腾皮孔蒸腾:茎枝表面未木栓化的部位茎枝表面未木栓化的部位 叶片蒸腾叶片蒸腾 角质蒸腾(角质蒸腾(cuticular transpiration)气孔蒸腾(气孔蒸腾(stomatal transpiration)气孔蒸腾是中生和旱生植物蒸腾作用的主要方式。气孔蒸腾是中生和旱生植物蒸腾作用的主要方式。二、蒸腾作用的气孔调节机制二、蒸腾作用的气孔调节机制 (stomatal control of transpiration)(一)(一).气孔的结构、特点及保卫细气孔的结构、特点及保卫细 胞的特征胞的特征(二)(二).气孔运动机理(渗透调节机理)气孔运动机理(渗透调节机理)(三)(三).气孔运动的调节因子气孔运动的调节因子(四)(四).影响气孔蒸腾的内外因素影响气孔蒸腾的内外因素!成对的保卫细胞(成对的保卫细胞(guard cell)1 气孔的结构气孔的结构保卫细胞与邻近细胞或副保卫细胞与邻近细胞或副卫细胞构成卫细胞构成气孔复合体气孔复合体典型材料蚕豆和鸭趾草典型材料蚕豆和鸭趾草2.气孔的大小,数目和分布气孔的大小,数目和分布(1)气孔小,数目多、面积小气孔小,数目多、面积小边缘效应边缘效应同一水面的边缘分子比中间分子扩散速度快的现象。同一水面的边缘分子比中间分子扩散速度快的现象。经小孔的扩散速度不与面积成正比,而与周长或正比的规律。经小孔的扩散速度不与面积成正比,而与周长或正比的规律。小孔律小孔律(2)气孔的面积小,蒸腾速率高气孔的面积小,蒸腾速率高(3).保卫细胞体积保卫细胞体积小,渗透势易发生变化,小,渗透势易发生变化,易于调节易于调节(4).保卫细胞具有全套细胞器,特别是含有保卫细胞具有全套细胞器,特别是含有叶绿体叶绿体,但,但片层结构发育不良,另外保卫细胞还含有大量片层结构发育不良,另外保卫细胞还含有大量线粒体线粒体。其其基基粒粒少少、色色浅浅。常常有有许许多多淀淀粉粉粒粒,淀淀粉粉的的变变化化与与其其它它叶叶肉肉细细胞胞不不同同,它它是是夜夜间间淀淀粉粉增增多多,而而白白天天淀淀粉粉迅迅速速减减少少,糖糖分分增增多多,而且淀粉转化为大量苹果酸。而且淀粉转化为大量苹果酸。气孔的形态结构及生理特点气孔的形态结构及生理特点(5).保卫细胞具有不均匀加厚的细胞壁及微纤丝结保卫细胞具有不均匀加厚的细胞壁及微纤丝结构。构。(6).酶:酶:PEPC、能量代谢酶系、能量代谢酶系.一般表皮细胞中不一般表皮细胞中不含淀粉磷酸化酶,而保卫细胞中淀粉磷酸化酶和含淀粉磷酸化酶,而保卫细胞中淀粉磷酸化酶和PEPacse活性较高。活性较高。气孔的形态结构及生理特点气孔的形态结构及生理特点(7).保卫细胞与周围细胞的联系紧保卫细胞与周围细胞的联系紧密密.有许多有许多离子通道离子通道,如,如K+通道、通道、Cl-离子通道等,调控离子出入;有离子通道等,调控离子出入;有一些一些受体受体,对胞内,对胞内CO2敏感,对激敏感,对激素、环境刺激等都非常敏感。素、环境刺激等都非常敏感。但保卫细胞与周围细胞间无胞间但保卫细胞与周围细胞间无胞间连丝。连丝。(二)气孔运动及其原理(二)气孔运动及其原理 气孔的运动,即气孔的开关,实际上是构成气孔气孔的运动,即气孔的开关,实际上是构成气孔的保卫细胞的的保卫细胞的膨压运动膨压运动,是由保卫细胞的吸水膨胀和是由保卫细胞的吸水膨胀和失水收缩引起的。失水收缩引起的。典型材料典型材料 蚕豆和鸭趾草蚕豆和鸭趾草是什么原因造成了保卫细胞吸水或者失水呢是什么原因造成了保卫细胞吸水或者失水呢3.气孔运动的机制气孔运动的机制*经典的淀粉经典的淀粉糖互变学说糖互变学说K+离子泵学说离子泵学说苹果酸代谢学说苹果酸代谢学说保卫细胞保卫细胞(GC)在在光光下进行下进行光合作用光合作用消耗消耗CO2,使细胞内,使细胞内pH增高增高淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶水解淀粉为水解淀粉为G-1P水势下降水势下降从周围细胞从周围细胞吸水吸水气孔气孔张开张开(1)(1)淀粉淀粉糖转化学说糖转化学说气气气气孔孔孔孔张张张张开开开开GC在在黑暗黑暗中进行中进行呼吸作用呼吸作用释放释放CO2,使细胞内,使细胞内pH下降下降淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶把把G-1P合成为淀粉合成为淀粉水势升高水势升高向周围细胞向周围细胞排水排水气孔气孔关闭关闭气气气气孔孔孔孔关关关关闭闭闭闭l实验发现光合作用与气孔运动有关,保卫细胞缺乏叶绿体的黄实验发现光合作用与气孔运动有关,保卫细胞缺乏叶绿体的黄化叶片,光下不能进行光合作用,气孔也不张开,化叶片,光下不能进行光合作用,气孔也不张开,l影响光合进程的药剂(如敌草隆)也影响气孔运动,影响光合进程的药剂(如敌草隆)也影响气孔运动,l符合观察到的现象符合观察到的现象-淀粉白天消失,晚上出现。淀粉白天消失,晚上出现。l葱的保卫细胞内并没有淀粉的积累,也并没有检测到葱的保卫细胞内并没有淀粉的积累,也并没有检测到糖的累积。糖的累积。支持该学说的实验现象:支持该学说的实验现象:2.无机离子泵学说无机离子泵学说气孔运动机理气孔运动机理又称又称K学说,学说,1967年,日本学者发现。年,日本学者发现。气孔张开与气孔张开与K+进入保卫细胞紧密相关。进入保卫细胞紧密相关。鸭跖草鸭跖草气孔开时气孔开时K+关闭时关闭时K+保卫细胞保卫细胞0.45M0.1 M内副卫细胞内副卫细胞0.29 M0.16 M外副卫细胞外副卫细胞0.10 M0.20 M顶卫细胞顶卫细胞0.17 M0.29 M表皮细胞表皮细胞0.07 M0.45 M蚕豆表皮条漂浮在溶液上照光,只有溶液中含有蚕豆表皮条漂浮在溶液上照光,只有溶液中含有K K+时,时,气孔才会张开;无论白天,晚上,气孔才会张开;无论白天,晚上,K K+浓度大,气孔开度大。浓度大,气孔开度大。正常的玉米气孔的直径正常的玉米气孔的直径6.5um6.5um,而缺钾的小于,而缺钾的小于1um1um。K泵假说,认为气孔张开与泵假说,认为气孔张开与K+进入保卫细胞紧密相进入保卫细胞紧密相关。关。H+ATPase做功,产做功,产生跨膜生跨膜H+浓度梯度,保浓度梯度,保卫细胞膜卫细胞膜超极化超极化内向内向K+通道通道打开,打开,K+进入保卫细胞,进一步进入保卫细胞,进一步进入液泡进入液泡无机离子泵学说无机离子泵学说该学说的主要内容该学说的主要内容:光光激活激活保卫细胞质膜保卫细胞质膜H H+-ATPase-ATPaseH H+泵出泵出K K+进入保卫细胞进入保卫细胞(CI(CI-伴随伴随K K+进入保卫细胞)进入保卫细胞)水分进入水分进入气孔张开气孔张开产生跨膜产生跨膜H+H+梯度梯度保卫细胞膜保卫细胞膜超极化超极化K+内流通道开放内流通道开放保卫细胞水势保卫细胞水势该学说的主要内容;该学说的主要内容;暗暗保卫细胞质膜保卫细胞质膜H+-ATPase停止做功停止做功K+从保卫细胞流失从保卫细胞流失气孔关闭气孔关闭保卫细胞膜去极化保卫细胞膜去极化外向外向K+通道开放通道开放保卫细胞水势保卫细胞水势保卫细胞失水保卫细胞失水3.苹果酸代谢学说苹果酸代谢学说照照光光,光光合合作作用用启启动动,形形成成苹苹果果酸酸,苹苹果果酸酸进进入入液液泡泡,保保卫卫细细胞胞水水势势下下降降,吸水,气孔张开。吸水,气孔张开。暗暗处处,不不能能进进行行光光合合作作用用,苹苹果果酸酸含含量量减减少少,保保卫卫细细胞胞水水势势上上升升,失失水水,气气孔孔关闭。关闭。渗透调节的机理渗透调节的机理K和蔗糖在和蔗糖在不同的时相不同的时相起作用。起作用。K的吸收和积累是的吸收和积累是气孔快速开放的主要调节因素气孔快速开放的主要调节因素,但,但保卫细胞中并不长期保持高的保卫细胞中并不长期保持高的K浓度,随浓度,随K的下降,的下降,蔗糖蔗糖逐渐积累以维持保卫细胞渗透势,参与调节气孔的逐渐积累以维持保卫细胞渗透势,参与调节气孔的关闭。关闭。总结总结光照光照保卫细胞保卫细胞进行光合作用进行光合作用呼吸作用呼吸作用CO2浓度降低浓度降低光合磷酸化光合磷酸化 氧化磷酸化氧化磷酸化ATPpH值升高值升高淀粉淀粉EMP途径途径PEP+HCO-3 苹果酸苹果酸PEP羧化酶羧化酶苹果酸,苹果酸,K+,CI-,糖增加糖增加光活化光活化H+-ATP酶酶保卫细胞水势下降保卫细胞水势下降气孔张开气孔张开淀淀粉粉磷磷酸酸化化酶酶己糖己糖淀粉水解淀粉水解气孔运动调节机制的主要研究领域气孔运动调节机制的主要研究领域 信号转导信号转导:ABA ABA、CaCa2+2+、NONO、ROSROS 细胞膜:细胞膜:受体受体、离子通道、转运体、离子通道、转运体 细胞质:渗透调节物质、细胞质:渗透调节物质、细胞骨架细胞骨架 基因调控基因调控:基因表达、转录因子、特异启动子、基:基因表达、转录因子、特异启动子、基因调控因调控Takashi and Shinozaki:TRENDS in Plant Science 2007,Vol.12 No.8,343-351 Red:demonstrated;black:predicted;blue:predicted cross-talk.ABA调调控控气气孔孔运运动动机机制制气孔开关运动过程中水分的跨膜运气孔开关运动过程中水分的跨膜运输是如何被调控的?输是如何被调控的?K K+水孔蛋白(水孔蛋白(水孔蛋白(水孔蛋白(aquaporinsaquaporinsaquaporinsaquaporins)参与气孔运动)参与气孔运动)参与气孔运动)参与气孔运动(三)(三).气孔运动的调节因子(外因)气孔运动的调节因子(外因)1.光光蓝光、红光蓝光、红光2.CO2 低,开低,开3.温度温度4.水分水分 5.植物激素植物激素ABA,IAA,SA,JA,ETH1.光光光可促进保卫细胞内糖、苹果酸的形成和光可促进保卫细胞内糖、苹果酸的形成和K、Cl-的积累。一般情况下,的积累。一般情况下,光可促进气孔张开光可促进气孔张开,暗则,暗则气孔关闭。但景天科酸代谢植物例外:它们的气气孔关闭。但景天科酸代谢植物例外:它们的气孔白天关闭,夜晚张开。孔白天关闭,夜晚张开。光促进气孔开放的机制?光促进气孔开放的机制?光促进气孔开放的机制光促进气孔开放的机制一是通过光合作用产生的间接效应一是通过光合作用产生的间接效应 红光红光光合磷酸化形成光合磷酸化形成ATPATP,可用于,可用于H H+ATPaseATPase做功,光合作用消耗做功,光合作用消耗COCO2 2,使,使保卫细胞保卫细胞PHPH升高,淀粉磷酸化酶和升高,淀粉磷酸化酶和PEPCPEPC活化,细胞内葡萄糖和苹果酸活化,细胞内葡萄糖和苹果酸浓度升高。浓度升高。此作用被光合电子传递抑制剂此作用被光合电子传递抑制剂DCMUDCMU(二氯苯基二甲基脲)所抑制(二氯苯基二甲基脲)所抑制二是通过光受体感受光信号而发生的直接效应二是通过光受体感受光信号而发生的直接效应 蓝光蓝光不被不被DCMUDCMU抑制抑制2.CO2气孔运动的调节因子气孔运动的调节因子低浓度低浓度CO2促进气孔张开,高浓度促进气孔张开,高浓度CO2使气孔迅速关闭。使气孔迅速关闭。高浓度高浓度CO2使质膜透性增加,导致使质膜透性增加,导致K+泄露。泄露。CO2使细胞内酸化,影响跨膜质子浓度差的建立。使细胞内酸化,影响跨膜质子浓度差的建立。3.温度温度 随温度的上升气孔开度增大,随温度的上升气孔开度增大,30左右开度最大左右开度最大。4.水分水分 水分胁迫条件下气孔开度减小,如蒸腾过于强烈,即使在光下,气孔也会水分胁迫条件下气孔开度减小,如蒸腾过于强烈,即使在光下,气孔也会关闭关闭.低浓度低浓度CO2可活化可活化PEP羧化酶羧化酶4 4、温度、温度随温度的上升气孔开度增大,随温度的上升气孔开度增大,30左右开度最大左右开度最大。3 3、水分、水分 剧烈蒸腾时,保卫细胞失水气孔关闭;久雨,表皮细胞被水饱和,挤压剧烈蒸腾时,保卫细胞失水气孔关闭;久雨,表皮细胞被水饱和,挤压保卫细胞,气孔关闭。保卫细胞,气孔关闭。原因:高浓度原因:高浓度COCO2 2 引起细胞质酸化,消除跨膜质子梯度;高浓度引起细胞质酸化,消除跨膜质子梯度;高浓度COCO2 2 使膜透性增大,使膜透性增大,K K 流失;流失;COCO2 2 抑制抑制H H+ATPATP酶酶。低浓度低浓度COCO2 2 促使气孔张开,高浓度促使气孔张开,高浓度COCO2 2引起气孔的关闭。引起气孔的关闭。低浓度低浓度CO2可活化可活化PEP羧化酶羧化酶2 2、COCO2 25、植物激素、植物激素-ABA水胁迫水胁迫ABAABA增加增加诱导胞浆中诱导胞浆中CaCa2 2 瞬时增加瞬时增加打开外向打开外向K K+通通道道 ss ww水流出,气孔关闭。水流出,气孔关闭。叶片未受到水分胁迫时,叶片未受到水分胁迫时,保卫细胞中含有微量保卫细胞中含有微量ABAABA(四)(四).影响气孔蒸腾的内外因素影响气孔蒸腾的内外因素蒸蒸腾腾过过程程1.叶肉细胞的细胞壁中的水分变成水蒸气叶肉细胞的细胞壁中的水分变成水蒸气-内表面积内表面积2.气孔下腔的水蒸气通过气孔扩散到大气中去。气孔下腔的水蒸气通过气孔扩散到大气中去。-扩散阻力扩散阻力蒸腾速率蒸腾速率=扩散层扩散层气孔阻力气孔阻力大气蒸汽压大气蒸汽压气孔下腔蒸汽压气孔下腔蒸汽压 一切影响到一切影响到气孔阻气孔阻力、扩散层阻力力、扩散层阻力和叶片和叶片大气水大气水蒸气压差蒸气压差的因的因素都会影响到蒸腾速率。素都会影响到蒸腾速率。1内部因素对气孔蒸腾的影响内部因素对气孔蒸腾的影响自学自学(1)气孔频度)气孔频度(2)气孔大小)气孔大小(3)气孔下腔)气孔下腔(4)气孔构造)气孔构造2、外部因素对气孔蒸腾的影响、外部因素对气孔蒸腾的影响(1)光照光照影响气孔开闭与叶肉细胞表面水分的蒸发影响气孔开闭与叶肉细胞表面水分的蒸发(2)温度温度(3)湿度湿度湿度大,气孔下腔与大气间的气压差小,气孔蒸腾慢。湿度大,气孔下腔与大气间的气压差小,气孔蒸腾慢。(4)风风主要影响边界层的厚度主要影响边界层的厚度(5)土壤水分状况土壤水分状况蒸腾速率蒸腾速率=第四节第四节 植物的蒸腾作用植物的蒸腾作用 一、蒸腾作用的概念、生理意义一、蒸腾作用的概念、生理意义 及方式及方式 二、蒸腾作用的气孔调节机制二、蒸腾作用的气孔调节机制三、蒸腾作用的指标三、蒸腾作用的指标 四、降低蒸腾作用的途径四、降低蒸腾作用的途径三、蒸腾作用的指标三、蒸腾作用的指标1 1蒸腾速率蒸腾速率(transpiration rate)(transpiration rate)蒸腾强度蒸腾强度,植物在单位时间内,单位叶面积通过蒸腾作用所散失水分的量。一般,植物在单位时间内,单位叶面积通过蒸腾作用所散失水分的量。一般用用gm-2h-1或或mgdm-2h-1表示,现在国际上通用表示,现在国际上通用mmolm-2s-1。一般一般 白天蒸腾速率是白天蒸腾速率是15250 gm-2h-1,夜间是夜间是115 gm-2h-1。需水量需水量(water requirementwater requirement),植物每形成),植物每形成1 1克干物克干物质需要消耗水分的克数,是蒸腾效率的倒数。质需要消耗水分的克数,是蒸腾效率的倒数。可以作为植物经济用水的指标可以作为植物经济用水的指标蒸腾系数越小,表明该植物利用水分的效率?蒸腾系数越小,表明该植物利用水分的效率?3 3蒸腾系数蒸腾系数(transpiration coefficient)(transpiration coefficient)2 2蒸腾效率蒸腾效率(transpiration efficiency)(transpiration efficiency)或蒸腾比或蒸腾比率率(transpiration ratio)(transpiration ratio)植物蒸腾植物蒸腾1Kg1Kg水形成的干物质的克数,常用水形成的干物质的克数,常用g gkgkg-1-1表示。一般植表示。一般植物的蒸腾效率在物的蒸腾效率在1 18g8gkgkg-1-1。蒸腾速率的测定方法蒸腾速率的测定方法植物的蒸腾作用植物的蒸腾作用1、植物离体部分的快速称重法、植物离体部分的快速称重法-电子称法电子称法2、测量重量法、测量重量法3、气量计测定法、气量计测定法气孔计气孔计-田间测定田间测定4、红外线分析仪红外线分析仪测定法测定法-田间测定田间测定稳态气孔计稳态气孔计6400光合仪光合仪四、蒸腾作用的调节四、蒸腾作用的调节尽可能地减少植物水分散失,维持植物体内水分平衡。尽可能地减少植物水分散失,维持植物体内水分平衡。1 1、减少蒸腾面积减少蒸腾面积:在移栽植物时,去掉一些枝叶在移栽植物时,去掉一些枝叶;3 使用抗蒸腾剂使用抗蒸腾剂降低蒸腾速率,但对光合作用和生长影响不太大的物质,降低蒸腾速率,但对光合作用和生长影响不太大的物质,称为抗蒸腾剂(称为抗蒸腾剂(antitranspirantantitranspirant)。)。2 2 降降低低蒸蒸腾腾速速率率:在在傍傍晚晚或或阴阴天天的的时时间间移移栽栽;移移栽栽后后通通过过一一定的措施遮阴。定的措施遮阴。代谢型抗蒸腾剂代谢型抗蒸腾剂 能减小保卫细胞膨胀,使气孔开度变小。能减小保卫细胞膨胀,使气孔开度变小。如脱落酸、阿特拉津、如脱落酸、阿特拉津、黄腐酸黄腐酸。薄膜型抗蒸腾剂薄膜型抗蒸腾剂 在叶面形成分子薄层,阻碍水分散失。在叶面形成分子薄层,阻碍水分散失。如硅酮、乳胶、丁二烯丙烯酸。如硅酮、乳胶、丁二烯丙烯酸。反射型抗蒸腾剂反射型抗蒸腾剂 施于叶面后,能反射光,降低叶温,从而施于叶面后,能反射光,降低叶温,从而减少蒸腾量。如高岭土。减少蒸腾量。如高岭土。抗蒸腾剂的种类:抗蒸腾剂的种类:1.试述气孔运动机理及影响因素。试述气孔运动机理及影响因素。2.光是怎样引起植物的气孔开放的光是怎样引起植物的气孔开放的3.3.影响蒸腾的外界因素影响蒸腾的外界因素4.4.为什么在植物移栽时,要剪掉一部分叶子,根部为什么在植物移栽时,要剪掉一部分叶子,根部还要带土?还要带土?练习题练习题
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