生物化学简明教程第六章酶课件

生物化学简明教程第六章酶酶（酶（酶（酶（enzymeenzyme）对酶的认识起源于生产与生活实践。对酶的认识起源于生产与生活实践。对酶的认识起源于生产与生活实践。对酶的认识起源于生产与生活实践。夏禹时代，人们掌握了酿酒技术，公元前夏禹时代，人们掌握了酿酒技术，公元前夏禹时代，人们掌握了酿酒技术，公元前夏禹时代，人们掌握了酿酒技术，公元前1212世纪周朝，人们酿酒，制作饴糖和酱，世纪周朝，人们酿酒，制作饴糖和酱，世纪周朝，人们酿酒，制作饴糖和酱，世纪周朝，人们酿酒，制作饴糖和酱，春秋战国时期已知用麴春秋战国时期已知用麴春秋战国时期已知用麴春秋战国时期已知用麴(曲曲曲曲)治疗消化不良的疾病治疗消化不良的疾病治疗消化不良的疾病治疗消化不良的疾病 酶是生物催化剂之一，另一种是核酶酶是生物催化剂之一，另一种是核酶酶是生物催化剂之一，另一种是核酶酶是生物催化剂之一，另一种是核酶 生物体一切生化反应都需酶催化才能进行生物体一切生化反应都需酶催化才能进行生物体一切生化反应都需酶催化才能进行生物体一切生化反应都需酶催化才能进行 性能远远超过人造催化剂性能远远超过人造催化剂性能远远超过人造催化剂性能远远超过人造催化剂6.1 6.1 6.1 6.1 酶的概念与特点酶的概念与特点酶的概念与特点酶的概念与特点 一百余年前，一百余年前，一百余年前，一百余年前，PasteurPasteur认为发酵是酵母细胞生命活动的结果认为发酵是酵母细胞生命活动的结果认为发酵是酵母细胞生命活动的结果认为发酵是酵母细胞生命活动的结果 18771877年，年，年，年，KuhneKuhne首次提出首次提出首次提出首次提出EnzymeEnzyme一词一词一词一词 18971897年，年，年，年，BuchnerBuchner兄弟用不含细胞的酵母提取液，实现了发酵兄弟用不含细胞的酵母提取液，实现了发酵兄弟用不含细胞的酵母提取液，实现了发酵兄弟用不含细胞的酵母提取液，实现了发酵 19261926年，年，年，年，SumnerSumner首次从刀豆中提纯出脲酶结晶。首次从刀豆中提纯出脲酶结晶。首次从刀豆中提纯出脲酶结晶。首次从刀豆中提纯出脲酶结晶。19821982年，年，年，年，CechCech首次发现首次发现首次发现首次发现RNARNA也具有酶的催化活性，提出核酶（也具有酶的催化活性，提出核酶（也具有酶的催化活性，提出核酶（也具有酶的催化活性，提出核酶（ribozymeribozyme）的概念。）的概念。）的概念。）的概念。19951995年，研究室首先报道了具有年，研究室首先报道了具有年，研究室首先报道了具有年，研究室首先报道了具有DNADNA连接酶活性连接酶活性连接酶活性连接酶活性DNADNA片段，称为脱氧核酶片段，称为脱氧核酶片段，称为脱氧核酶片段，称为脱氧核酶（deoxyribozymedeoxyribozyme）6.1.1 6.1.1 6.1.1 6.1.1 酶的概念酶的概念酶的概念酶的概念 酶是活细胞产生的具有催化活性的生物大分子（又称为生物催化剂酶是活细胞产生的具有催化活性的生物大分子（又称为生物催化剂酶是活细胞产生的具有催化活性的生物大分子（又称为生物催化剂酶是活细胞产生的具有催化活性的生物大分子（又称为生物催化剂BiocatalystsBiocatalysts）酶是催化剂，亦是生物催化剂，具有高效性、专一性的特点酶是催化剂，亦是生物催化剂，具有高效性、专一性的特点酶是催化剂，亦是生物催化剂，具有高效性、专一性的特点酶是催化剂，亦是生物催化剂，具有高效性、专一性的特点 绝大多数的酶是蛋白质绝大多数的酶是蛋白质绝大多数的酶是蛋白质绝大多数的酶是蛋白质 酶催化的生物化学反应，称为酶促反应酶催化的生物化学反应，称为酶促反应酶催化的生物化学反应，称为酶促反应酶催化的生物化学反应，称为酶促反应Enzymatic reactionEnzymatic reaction。在酶的催化下发生化学变化的物质，称为底物在酶的催化下发生化学变化的物质，称为底物在酶的催化下发生化学变化的物质，称为底物在酶的催化下发生化学变化的物质，称为底物substratesubstrate。6.1.2 6.1.2 6.1.2 6.1.2 酶的特点酶的特点酶的特点酶的特点 具有极高的催化效率具有极高的催化效率具有极高的催化效率具有极高的催化效率 酶的催化效率可比一般催化剂高酶的催化效率可比一般催化剂高酶的催化效率可比一般催化剂高酶的催化效率可比一般催化剂高10105 510101717倍倍倍倍 高度的专一性高度的专一性高度的专一性高度的专一性 指酶对其催化的反应类型和反应物有严格的选择性指酶对其催化的反应类型和反应物有严格的选择性指酶对其催化的反应类型和反应物有严格的选择性指酶对其催化的反应类型和反应物有严格的选择性 酶的可调节性酶的可调节性酶的可调节性酶的可调节性 许多因素可以影响或调节酶的催化活性，如对酶生成与降解量的调节、酶催化效力的调许多因素可以影响或调节酶的催化活性，如对酶生成与降解量的调节、酶催化效力的调许多因素可以影响或调节酶的催化活性，如对酶生成与降解量的调节、酶催化效力的调许多因素可以影响或调节酶的催化活性，如对酶生成与降解量的调节、酶催化效力的调节、通过改变底物浓度对酶进行调节等节、通过改变底物浓度对酶进行调节等节、通过改变底物浓度对酶进行调节等节、通过改变底物浓度对酶进行调节等 易失活（温和性）易失活（温和性）易失活（温和性）易失活（温和性）酶和一般催化剂的共性酶和一般催化剂的共性酶和一般催化剂的共性酶和一般催化剂的共性 用量少而催化效率高；能够改变化学反应的速度，但是不能改变化学反应平衡；能够稳定底物用量少而催化效率高；能够改变化学反应的速度，但是不能改变化学反应平衡；能够稳定底物用量少而催化效率高；能够改变化学反应的速度，但是不能改变化学反应平衡；能够稳定底物用量少而催化效率高；能够改变化学反应的速度，但是不能改变化学反应平衡；能够稳定底物形成的过渡状态，降低反应的活化能，从而加速反应的进行形成的过渡状态，降低反应的活化能，从而加速反应的进行形成的过渡状态，降低反应的活化能，从而加速反应的进行形成的过渡状态，降低反应的活化能，从而加速反应的进行酶的催化效率：转换数（酶的催化效率：转换数（酶的催化效率：转换数（酶的催化效率：转换数（turnover numberturnover number，TNTN）在一定条件下，每个酶分子单位时间内（通常为在一定条件下，每个酶分子单位时间内（通常为在一定条件下，每个酶分子单位时间内（通常为在一定条件下，每个酶分子单位时间内（通常为1s1s）转换底物的分子数。）转换底物的分子数。）转换底物的分子数。）转换底物的分子数。6.2 6.2 6.2 6.2 酶的化学本质与组成酶的化学本质与组成酶的化学本质与组成酶的化学本质与组成ProteinRNADNAEnzymes6.2.1 6.2.1 6.2.1 6.2.1 酶的化学本质酶的化学本质酶的化学本质酶的化学本质 19261926年年年年James SumnerJames Sumner首次由刀豆分离纯化出第一个结晶酶首次由刀豆分离纯化出第一个结晶酶首次由刀豆分离纯化出第一个结晶酶首次由刀豆分离纯化出第一个结晶酶-脲酶，并证明它是蛋白质脲酶，并证明它是蛋白质脲酶，并证明它是蛋白质脲酶，并证明它是蛋白质 除核酶外，酶都是蛋白质除核酶外，酶都是蛋白质除核酶外，酶都是蛋白质除核酶外，酶都是蛋白质 （1 1）经酸碱水解终产物是氨基酸）经酸碱水解终产物是氨基酸）经酸碱水解终产物是氨基酸）经酸碱水解终产物是氨基酸 （2 2）能被蛋白酶水解而失活）能被蛋白酶水解而失活）能被蛋白酶水解而失活）能被蛋白酶水解而失活 （3 3）酶可变性失活）酶可变性失活）酶可变性失活）酶可变性失活 （4 4）酶是两性电解质）酶是两性电解质）酶是两性电解质）酶是两性电解质 （5 5）具有不能通过半透膜等胶体性质）具有不能通过半透膜等胶体性质）具有不能通过半透膜等胶体性质）具有不能通过半透膜等胶体性质 （6 6）具有蛋白质的化学呈色反应）具有蛋白质的化学呈色反应）具有蛋白质的化学呈色反应）具有蛋白质的化学呈色反应6.2.2 6.2.2 6.2.2 6.2.2 酶的化学组成酶的化学组成酶的化学组成酶的化学组成 酶的化学组成分类酶的化学组成分类酶的化学组成分类酶的化学组成分类（1 1）单纯蛋白质）单纯蛋白质）单纯蛋白质）单纯蛋白质 结构组成仅含氨基酸组分的酶结构组成仅含氨基酸组分的酶结构组成仅含氨基酸组分的酶结构组成仅含氨基酸组分的酶 如脲酶、一些蛋白酶、淀粉酶、酯酶和核糖核酸酶等。如脲酶、一些蛋白酶、淀粉酶、酯酶和核糖核酸酶等。如脲酶、一些蛋白酶、淀粉酶、酯酶和核糖核酸酶等。如脲酶、一些蛋白酶、淀粉酶、酯酶和核糖核酸酶等。（2 2）缀合蛋白质）缀合蛋白质）缀合蛋白质）缀合蛋白质 除了在其组成中含有由氨基酸组成的蛋白质部分外，还含有非蛋白质部分除了在其组成中含有由氨基酸组成的蛋白质部分外，还含有非蛋白质部分除了在其组成中含有由氨基酸组成的蛋白质部分外，还含有非蛋白质部分除了在其组成中含有由氨基酸组成的蛋白质部分外，还含有非蛋白质部分 辅酶（辅酶（辅酶（辅酶（coenzymecoenzyme）：与酶蛋白结合疏松，可用透析或超滤的方法除去。）：与酶蛋白结合疏松，可用透析或超滤的方法除去。）：与酶蛋白结合疏松，可用透析或超滤的方法除去。）：与酶蛋白结合疏松，可用透析或超滤的方法除去。辅基（辅基（辅基（辅基（prosthetic groupprosthetic group）：与酶蛋白共价结合紧密，不能用透析或超滤的方法除去。）：与酶蛋白共价结合紧密，不能用透析或超滤的方法除去。）：与酶蛋白共价结合紧密，不能用透析或超滤的方法除去。）：与酶蛋白共价结合紧密，不能用透析或超滤的方法除去。参与的酶促反应主要为氧化参与的酶促反应主要为氧化参与的酶促反应主要为氧化参与的酶促反应主要为氧化-还原反应或基团转移反应。还原反应或基团转移反应。还原反应或基团转移反应。还原反应或基团转移反应。大多数辅酶的前体主要是水溶性大多数辅酶的前体主要是水溶性大多数辅酶的前体主要是水溶性大多数辅酶的前体主要是水溶性B B族维生素族维生素族维生素族维生素 同一种辅酶可以和多种不同的酶蛋白结合形成不同的全酶。同一种辅酶可以和多种不同的酶蛋白结合形成不同的全酶。同一种辅酶可以和多种不同的酶蛋白结合形成不同的全酶。同一种辅酶可以和多种不同的酶蛋白结合形成不同的全酶。全酶全酶全酶全酶（holoenzymeholoenzyme）蛋白质部分：脱辅酶蛋白质部分：脱辅酶蛋白质部分：脱辅酶蛋白质部分：脱辅酶 （apoenzymeapoenzyme）非蛋白质部分：辅助因子（非蛋白质部分：辅助因子（非蛋白质部分：辅助因子（非蛋白质部分：辅助因子（cofactorcofactor）小分子有机化合物小分子有机化合物小分子有机化合物小分子有机化合物 金属离子金属离子金属离子金属离子 辅酶辅酶辅酶辅酶 辅基辅基辅基辅基结合酶结合酶结合酶结合酶酶蛋白：酶蛋白：酶蛋白：酶蛋白：决定催化反应的特异性决定催化反应的特异性决定催化反应的特异性决定催化反应的特异性辅助因子辅助因子辅助因子辅助因子金金金金 属属属属 离离离离 子：子：子：子：活性中心的组成成分；连活性中心的组成成分；连活性中心的组成成分；连活性中心的组成成分；连 接酶与底物的桥梁；接酶与底物的桥梁；接酶与底物的桥梁；接酶与底物的桥梁；维持酶的构象；中和阴离子，降低反应中的静电斥力维持酶的构象；中和阴离子，降低反应中的静电斥力维持酶的构象；中和阴离子，降低反应中的静电斥力维持酶的构象；中和阴离子，降低反应中的静电斥力辅辅辅辅 酶酶酶酶/辅辅辅辅 基：基：基：基：起传递电子、原子和某些基团的作用，即决定反起传递电子、原子和某些基团的作用，即决定反起传递电子、原子和某些基团的作用，即决定反起传递电子、原子和某些基团的作用，即决定反应的类型应的类型应的类型应的类型金属酶（金属酶（金属酶（金属酶（metalloenzymemetalloenzyme）金属离子与酶结合紧密，提取过程中不易丢失。金属离子与酶结合紧密，提取过程中不易丢失。金属离子与酶结合紧密，提取过程中不易丢失。金属离子与酶结合紧密，提取过程中不易丢失。金属激活酶（金属激活酶（金属激活酶（金属激活酶（metal-activated enzymemetal-activated enzyme）金属离子为酶的活性所必需，但与酶的结合不甚紧密金属离子为酶的活性所必需，但与酶的结合不甚紧密金属离子为酶的活性所必需，但与酶的结合不甚紧密金属离子为酶的活性所必需，但与酶的结合不甚紧密 金属酶金属酶金属酶金属酶金属离子金属离子金属离子金属离子金属激活酶金属激活酶金属激活酶金属激活酶金属离子金属离子金属离子金属离子过氧化氢酶过氧化氢酶过氧化氢酶过氧化氢酶FeFe2+2+丙酮酸激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶KK+，MgMg2+2+过氧化物酶过氧化物酶过氧化物酶过氧化物酶FeFe2+2+丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶MnMn2+2+，ZnZn2+2+谷胱苷肽过氧化物酶谷胱苷肽过氧化物酶谷胱苷肽过氧化物酶谷胱苷肽过氧化物酶SeSe蛋白激酶蛋白激酶蛋白激酶蛋白激酶MgMg2+2+,Mn,Mn2+2+己糖激酶己糖激酶己糖激酶己糖激酶MgMg2+2+精氨酸酶精氨酸酶精氨酸酶精氨酸酶MnMn2+2+固氮酶固氮酶固氮酶固氮酶MoMo2+2+磷脂酶磷脂酶磷脂酶磷脂酶C CCaCa2+2+核糖核苷酸还原酶核糖核苷酸还原酶核糖核苷酸还原酶核糖核苷酸还原酶MnMn2+2+细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶CuCu2+2+羧基肽酶羧基肽酶羧基肽酶羧基肽酶ZnZn2+2+脲酶脲酶脲酶脲酶NiNi2+2+碳酸酐酶碳酸酐酶碳酸酐酶碳酸酐酶ZnZn2+2+柠檬酸合酶柠檬酸合酶柠檬酸合酶柠檬酸合酶KK+金属酶和金属激活酶金属酶和金属激活酶金属酶和金属激活酶金属酶和金属激活酶 辅助成分辅助成分辅助成分辅助成分作用作用作用作用维生素维生素维生素维生素组分组分组分组分核苷酸核苷酸核苷酸核苷酸组分组分组分组分NADNAD+（辅酶（辅酶（辅酶（辅酶）递氢（脱氢酶）递氢（脱氢酶）递氢（脱氢酶）递氢（脱氢酶）尼克酰胺（尼克酰胺（尼克酰胺（尼克酰胺（Vpp,Vpp,B B5 5）AMPAMPNADPNADP+（辅酶（辅酶（辅酶（辅酶）CoA-SHCoA-SH（辅酶（辅酶（辅酶（辅酶A A）转移酰基转移酰基转移酰基转移酰基泛酸（泛酸（泛酸（泛酸（B B3 3）FHFH4 4（四氢叶酸）（四氢叶酸）（四氢叶酸）（四氢叶酸）转移一碳单位转移一碳单位转移一碳单位转移一碳单位叶酸（叶酸（叶酸（叶酸（B B1111）磷酸吡哆醛磷酸吡哆醛磷酸吡哆醛磷酸吡哆醛/胺胺胺胺转移氨基（转氨酶）、转移氨基（转氨酶）、转移氨基（转氨酶）、转移氨基（转氨酶）、羧基（脱羧酶）羧基（脱羧酶）羧基（脱羧酶）羧基（脱羧酶）吡哆醛吡哆醛吡哆醛吡哆醛/胺（胺（胺（胺（B B6 6）焦磷酸硫胺素焦磷酸硫胺素焦磷酸硫胺素焦磷酸硫胺素TPPTPP转移醛基转移醛基转移醛基转移醛基硫胺素（硫胺素（硫胺素（硫胺素（B B1 1）黄素腺嘌呤二核苷酸黄素腺嘌呤二核苷酸黄素腺嘌呤二核苷酸黄素腺嘌呤二核苷酸FADFAD递氢（脱氢酶）递氢（脱氢酶）递氢（脱氢酶）递氢（脱氢酶）核黄素（核黄素（核黄素（核黄素（B B2 2）AMPAMPFMNFMN（黄素单核苷酸）（黄素单核苷酸）（黄素单核苷酸）（黄素单核苷酸）辅酶辅基与维生素及核苷酸的关系辅酶辅基与维生素及核苷酸的关系辅酶辅基与维生素及核苷酸的关系辅酶辅基与维生素及核苷酸的关系6.2.3 6.2.3 6.2.3 6.2.3 酶的类型酶的类型酶的类型酶的类型 酶的不同形式酶的不同形式酶的不同形式酶的不同形式 单体酶（单体酶（单体酶（单体酶（monomeric enzymemonomeric enzyme）：仅具有三级结构的酶。）：仅具有三级结构的酶。）：仅具有三级结构的酶。）：仅具有三级结构的酶。寡聚酶（寡聚酶（寡聚酶（寡聚酶（oligomeric enzymeoligomeric enzyme）：由多个相同或不同亚基以非共价键连接组成的酶。）：由多个相同或不同亚基以非共价键连接组成的酶。）：由多个相同或不同亚基以非共价键连接组成的酶。）：由多个相同或不同亚基以非共价键连接组成的酶。多酶体系（多酶体系（多酶体系（多酶体系（multienzyme systemmultienzyme system）：由几种不同功能的酶彼此聚合形成的多酶复合物。）：由几种不同功能的酶彼此聚合形成的多酶复合物。）：由几种不同功能的酶彼此聚合形成的多酶复合物。）：由几种不同功能的酶彼此聚合形成的多酶复合物。多功能酶（多功能酶（多功能酶（多功能酶（multifunctional enzymemultifunctional enzyme）或串联酶（）或串联酶（）或串联酶（）或串联酶（tandem enzymetandem enzyme）：一些多酶体系在进化）：一些多酶体系在进化）：一些多酶体系在进化）：一些多酶体系在进化过程中由于基因的融合，多种不同催化功能存在于一条多肽链中，这类酶称为多功能酶过程中由于基因的融合，多种不同催化功能存在于一条多肽链中，这类酶称为多功能酶过程中由于基因的融合，多种不同催化功能存在于一条多肽链中，这类酶称为多功能酶过程中由于基因的融合，多种不同催化功能存在于一条多肽链中，这类酶称为多功能酶（1 1）单体酶）单体酶）单体酶）单体酶 一般是由一条肽链组成。例如，牛胰核糖核酸酶是由一般是由一条肽链组成。例如，牛胰核糖核酸酶是由一般是由一条肽链组成。例如，牛胰核糖核酸酶是由一般是由一条肽链组成。例如，牛胰核糖核酸酶是由124124个氨基酸残基组成的一条肽链。又例个氨基酸残基组成的一条肽链。又例个氨基酸残基组成的一条肽链。又例个氨基酸残基组成的一条肽链。又例如，鸡卵清溶菌酶是由如，鸡卵清溶菌酶是由如，鸡卵清溶菌酶是由如，鸡卵清溶菌酶是由129129个氨基酸残基组成的一条肽链，分子量个氨基酸残基组成的一条肽链，分子量个氨基酸残基组成的一条肽链，分子量个氨基酸残基组成的一条肽链，分子量1460014600道尔顿。道尔顿。道尔顿。道尔顿。单体酶种类很少，一单体酶种类很少，一单体酶种类很少，一单体酶种类很少，一般多是催化水解反应的般多是催化水解反应的般多是催化水解反应的般多是催化水解反应的酶，分子量在酶，分子量在酶，分子量在酶，分子量在3500035000道道道道尔顿以下。尔顿以下。尔顿以下。尔顿以下。（2 2）寡聚酶）寡聚酶）寡聚酶）寡聚酶 有几个或多个亚基组成的酶称为寡聚酶。亚基之间亦非共价键结合（大多数为糖代谢酶）有几个或多个亚基组成的酶称为寡聚酶。亚基之间亦非共价键结合（大多数为糖代谢酶）有几个或多个亚基组成的酶称为寡聚酶。亚基之间亦非共价键结合（大多数为糖代谢酶）有几个或多个亚基组成的酶称为寡聚酶。亚基之间亦非共价键结合（大多数为糖代谢酶）同多聚酶，杂多聚酶同多聚酶，杂多聚酶同多聚酶，杂多聚酶同多聚酶，杂多聚酶（3 3）多酶复合体）多酶复合体）多酶复合体）多酶复合体 由两个或两个以上的酶，靠非共价键连接而成。其中每一个酶催化一个反应，所有反应依次由两个或两个以上的酶，靠非共价键连接而成。其中每一个酶催化一个反应，所有反应依次由两个或两个以上的酶，靠非共价键连接而成。其中每一个酶催化一个反应，所有反应依次由两个或两个以上的酶，靠非共价键连接而成。其中每一个酶催化一个反应，所有反应依次连接，构成一个代谢途径或代谢途径的一部分。由于这一连串反应是在一高度有序的多酶复合连接，构成一个代谢途径或代谢途径的一部分。由于这一连串反应是在一高度有序的多酶复合连接，构成一个代谢途径或代谢途径的一部分。由于这一连串反应是在一高度有序的多酶复合连接，构成一个代谢途径或代谢途径的一部分。由于这一连串反应是在一高度有序的多酶复合体内完成，所以反应效率非常高体内完成，所以反应效率非常高体内完成，所以反应效率非常高体内完成，所以反应效率非常高 提高催化效率，同时便于机体对提高催化效率，同时便于机体对提高催化效率，同时便于机体对提高催化效率，同时便于机体对酶的活性的调节酶的活性的调节酶的活性的调节酶的活性的调节丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体脂肪酸合成酶复合体脂肪酸合成酶复合体脂肪酸合成酶复合体脂肪酸合成酶复合体6.3 6.3 6.3 6.3 酶的命名和分类酶的命名和分类酶的命名和分类酶的命名和分类酶酶酶酶？习惯命名法习惯命名法习惯命名法习惯命名法 根据其催化底物来命名；根据所催化反应的性质来命名；结合上述两个原则来命名，有时在根据其催化底物来命名；根据所催化反应的性质来命名；结合上述两个原则来命名，有时在根据其催化底物来命名；根据所催化反应的性质来命名；结合上述两个原则来命名，有时在根据其催化底物来命名；根据所催化反应的性质来命名；结合上述两个原则来命名，有时在这些命名基础上加上酶的来源或其它特点。这些命名基础上加上酶的来源或其它特点。这些命名基础上加上酶的来源或其它特点。这些命名基础上加上酶的来源或其它特点。系统命名法系统命名法系统命名法系统命名法 包括底物名称、反应性质，最后加一个酶字。如果一种酶催化两个底物起反应，应在酶的系包括底物名称、反应性质，最后加一个酶字。如果一种酶催化两个底物起反应，应在酶的系包括底物名称、反应性质，最后加一个酶字。如果一种酶催化两个底物起反应，应在酶的系包括底物名称、反应性质，最后加一个酶字。如果一种酶催化两个底物起反应，应在酶的系统名称中同时写入两种底物的名称，用统名称中同时写入两种底物的名称，用统名称中同时写入两种底物的名称，用统名称中同时写入两种底物的名称，用“：”号把它们分开，如果底物之一是水，则水可号把它们分开，如果底物之一是水，则水可号把它们分开，如果底物之一是水，则水可号把它们分开，如果底物之一是水，则水可省略不写。具体为省略不写。具体为省略不写。具体为省略不写。具体为“底物底物底物底物1 1：底物：底物：底物：底物2 2 反应性质酶反应性质酶反应性质酶反应性质酶”6.3.1 6.3.1 6.3.1 6.3.1 酶的命名酶的命名酶的命名酶的命名乳酸乳酸乳酸乳酸 NADNAD丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸 NADH NADH HH系统命名：包括所有底物的名称和反应类型系统命名：包括所有底物的名称和反应类型系统命名：包括所有底物的名称和反应类型系统命名：包括所有底物的名称和反应类型 乳酸：乳酸：乳酸：乳酸：NADNAD氧化还原酶氧化还原酶氧化还原酶氧化还原酶习惯命名：只取较重要的底物名称和反应类型习惯命名：只取较重要的底物名称和反应类型习惯命名：只取较重要的底物名称和反应类型习惯命名：只取较重要的底物名称和反应类型 乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶对于催化水解反应的酶一般在酶的名称上省去反应类型对于催化水解反应的酶一般在酶的名称上省去反应类型对于催化水解反应的酶一般在酶的名称上省去反应类型对于催化水解反应的酶一般在酶的名称上省去反应类型6.3.2 6.3.2 6.3.2 6.3.2 酶的分类酶的分类酶的分类酶的分类 氧化还原酶类氧化还原酶类氧化还原酶类氧化还原酶类 转移酶类转移酶类转移酶类转移酶类 水解酶类水解酶类水解酶类水解酶类 裂解酶类（裂合酶类）裂解酶类（裂合酶类）裂解酶类（裂合酶类）裂解酶类（裂合酶类）异构酶类异构酶类异构酶类异构酶类 合成酶类（连接酶类）合成酶类（连接酶类）合成酶类（连接酶类）合成酶类（连接酶类）每种酶的分类编号均有每种酶的分类编号均有每种酶的分类编号均有每种酶的分类编号均有4 4个数字组成个数字组成个数字组成个数字组成 在每一大类中，又根据不同的原则分为几个亚类。每一个亚类再分为几个亚亚类，然后再把属在每一大类中，又根据不同的原则分为几个亚类。每一个亚类再分为几个亚亚类，然后再把属在每一大类中，又根据不同的原则分为几个亚类。每一个亚类再分为几个亚亚类，然后再把属在每一大类中，又根据不同的原则分为几个亚类。每一个亚类再分为几个亚亚类，然后再把属于这一亚亚类的酶按顺序排好编号，这样就把已知的酶分门别类地排成一个表，称为酶表。于这一亚亚类的酶按顺序排好编号，这样就把已知的酶分门别类地排成一个表，称为酶表。于这一亚亚类的酶按顺序排好编号，这样就把已知的酶分门别类地排成一个表，称为酶表。于这一亚亚类的酶按顺序排好编号，这样就把已知的酶分门别类地排成一个表，称为酶表。在此酶表中每一种酶都有一个确定的编号。在此酶表中每一种酶都有一个确定的编号。在此酶表中每一种酶都有一个确定的编号。在此酶表中每一种酶都有一个确定的编号。（1 1）氧化）氧化）氧化）氧化-还原酶还原酶还原酶还原酶 OxidoreductaseOxidoreductase 氧化氧化氧化氧化-还原酶催化氧化还原酶催化氧化还原酶催化氧化还原酶催化氧化-还原反应，催化氢的转移或电子传递还原反应，催化氢的转移或电子传递还原反应，催化氢的转移或电子传递还原反应，催化氢的转移或电子传递 AHAH2 2+B+B（OO2 2）A+BHA+BH2 2（HH2 2OO2 2，HH2 2OO）主要包括脱氢酶（主要包括脱氢酶（主要包括脱氢酶（主要包括脱氢酶（dehydrogenasedehydrogenase）和氧化酶（）和氧化酶（）和氧化酶（）和氧化酶（OxidaseOxidase）乳酸（乳酸（乳酸（乳酸（LactateLactate）脱氢酶催化乳酸的脱氢反应）脱氢酶催化乳酸的脱氢反应）脱氢酶催化乳酸的脱氢反应）脱氢酶催化乳酸的脱氢反应 脱氢酶类：催化直接从底物上脱氢的反应脱氢酶类：催化直接从底物上脱氢的反应脱氢酶类：催化直接从底物上脱氢的反应脱氢酶类：催化直接从底物上脱氢的反应AHAH2 2+B+B A+BHA+BH2 2（需辅酶（需辅酶（需辅酶（需辅酶 或辅酶或辅酶或辅酶或辅酶）氧化酶类氧化酶类氧化酶类氧化酶类 催化底物脱氢，氧化生成催化底物脱氢，氧化生成催化底物脱氢，氧化生成催化底物脱氢，氧化生成HH2 2OO2 2：AHAH2 2+O+O2 2 A+HA+H2 2OO2 2（需（需（需（需FADFAD或或或或FMNFMN）催化底物脱氢，氧化生成催化底物脱氢，氧化生成催化底物脱氢，氧化生成催化底物脱氢，氧化生成HH2 2OO：2AH2AH2 2+O+O2 2 2A+2H2A+2H2 2OO 过氧化物酶过氧化物酶过氧化物酶过氧化物酶ROO+HROO+H2 2OO2 2 RO+HRO+H2 2O+OO+O2 2 加氧酶（双加氧酶和单加氧酶）加氧酶（双加氧酶和单加氧酶）加氧酶（双加氧酶和单加氧酶）加氧酶（双加氧酶和单加氧酶）RH+ORH+O2 2+还原型辅助因子还原型辅助因子还原型辅助因子还原型辅助因子 ROH+HROH+H2 2O+O+氧化型辅助因子氧化型辅助因子氧化型辅助因子氧化型辅助因子（2 2）转移酶）转移酶）转移酶）转移酶 TransferaseTransferase 转移酶催化基团转移反应，即将一个底物分子的基团或原子转移到另一个底物的分子上转移酶催化基团转移反应，即将一个底物分子的基团或原子转移到另一个底物的分子上转移酶催化基团转移反应，即将一个底物分子的基团或原子转移到另一个底物的分子上转移酶催化基团转移反应，即将一个底物分子的基团或原子转移到另一个底物的分子上AX+B AX+B A+BXA+BX X X主要为转移碳基、酮基或醛基、酰基、糖基、烃基、含氮基、含磷基和含硫基的酶主要为转移碳基、酮基或醛基、酰基、糖基、烃基、含氮基、含磷基和含硫基的酶主要为转移碳基、酮基或醛基、酰基、糖基、烃基、含氮基、含磷基和含硫基的酶主要为转移碳基、酮基或醛基、酰基、糖基、烃基、含氮基、含磷基和含硫基的酶 谷丙转氨酶催化的氨基转移反应谷丙转氨酶催化的氨基转移反应谷丙转氨酶催化的氨基转移反应谷丙转氨酶催化的氨基转移反应丙氨酸丙氨酸丙氨酸丙氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸酮戊二酸酮戊二酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸 谷氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸（3 3）水解酶）水解酶）水解酶）水解酶 hydrolasehydrolase 水解酶催化底物的加水分解反应水解酶催化底物的加水分解反应水解酶催化底物的加水分解反应水解酶催化底物的加水分解反应AB+HAB+H2 2O O AOH+BHAOH+BH 主要包括淀粉酶、蛋白酶、核酸酶及脂酶等主要包括淀粉酶、蛋白酶、核酸酶及脂酶等主要包括淀粉酶、蛋白酶、核酸酶及脂酶等主要包括淀粉酶、蛋白酶、核酸酶及脂酶等 脂肪酶（脂肪酶（脂肪酶（脂肪酶（LipaseLipase）催化的脂的水解反应）催化的脂的水解反应）催化的脂的水解反应）催化的脂的水解反应（4 4）裂合酶）裂合酶）裂合酶）裂合酶 LyaseLyase 裂合酶催化从底物分子中移去一个基团或原子形成双键的反应及其逆反应。裂合酶催化从底物分子中移去一个基团或原子形成双键的反应及其逆反应。裂合酶催化从底物分子中移去一个基团或原子形成双键的反应及其逆反应。裂合酶催化从底物分子中移去一个基团或原子形成双键的反应及其逆反应。AB AB A+BA+B 主要包括醛缩酶、水化酶及脱氨酶等。主要包括醛缩酶、水化酶及脱氨酶等。主要包括醛缩酶、水化酶及脱氨酶等。主要包括醛缩酶、水化酶及脱氨酶等。延胡索酸水合酶催化的反应延胡索酸水合酶催化的反应延胡索酸水合酶催化的反应延胡索酸水合酶催化的反应（5 5）异构酶）异构酶）异构酶）异构酶 IsomeraseIsomerase 异构酶催化各种同分异构体的相互转化，即底物分子内基团或原子的重排过程异构酶催化各种同分异构体的相互转化，即底物分子内基团或原子的重排过程异构酶催化各种同分异构体的相互转化，即底物分子内基团或原子的重排过程异构酶催化各种同分异构体的相互转化，即底物分子内基团或原子的重排过程A A A A 6-6-磷酸葡萄糖异构酶催化的反应磷酸葡萄糖异构酶催化的反应磷酸葡萄糖异构酶催化的反应磷酸葡萄糖异构酶催化的反应 丙糖磷酸异构酶催化的反应丙糖磷酸异构酶催化的反应丙糖磷酸异构酶催化的反应丙糖磷酸异构酶催化的反应（6 6）合成酶）合成酶）合成酶）合成酶 Ligase or SynthetaseLigase or Synthetase 又称为连接酶，能够催化又称为连接酶，能够催化又称为连接酶，能够催化又称为连接酶，能够催化C-CC-C、C-OC-O、C-N C-N 以及以及以及以及C-S C-S 键的形成反应。这类反应必须与键的形成反应。这类反应必须与键的形成反应。这类反应必须与键的形成反应。这类反应必须与ATPATP分解反分解反分解反分解反应相互偶联。应相互偶联。应相互偶联。应相互偶联。A+B+ATP A+B+ATP AB+ADP+PiAB+ADP+PiA+B+ATP A+B+ATP AB+AMP+PPiAB+AMP+PPi 天冬酰胺合成催化的反应天冬酰胺合成催化的反应天冬酰胺合成催化的反应天冬酰胺合成催化的反应6.4 6.4 6.4 6.4 酶的专一性酶的专一性酶的专一性酶的专一性 一种酶仅作用于一种或一类化合物，或一定的化学键，催化一定的化学反应一种酶仅作用于一种或一类化合物，或一定的化学键，催化一定的化学反应一种酶仅作用于一种或一类化合物，或一定的化学键，催化一定的化学反应一种酶仅作用于一种或一类化合物，或一定的化学键，催化一定的化学反应并生成一定的产物，酶的这种特性称为酶的特异性或专一性。并生成一定的产物，酶的这种特性称为酶的特异性或专一性。并生成一定的产物，酶的这种特性称为酶的特异性或专一性。并生成一定的产物，酶的这种特性称为酶的特异性或专一性。结构专一性结构专一性结构专一性结构专一性 绝对专一性、相对专一性（族专一性、键专一性）绝对专一性、相对专一性（族专一性、键专一性）绝对专一性、相对专一性（族专一性、键专一性）绝对专一性、相对专一性（族专一性、键专一性）立体异构专一性立体异构专一性立体异构专一性立体异构专一性 旋光异构专一性、几何异构专一性旋光异构专一性、几何异构专一性旋光异构专一性、几何异构专一性旋光异构专一性、几何异构专一性6.4.1 6.4.1 6.4.1 6.4.1 酶专一性的类别酶专一性的类别酶专一性的类别酶专一性的类别绝对专一性绝对专一性绝对专一性绝对专一性 作用于特定结构的底物，进行一种专一的反应，生成一种特定结构的产物作用于特定结构的底物，进行一种专一的反应，生成一种特定结构的产物作用于特定结构的底物，进行一种专一的反应，生成一种特定结构的产物作用于特定结构的底物，进行一种专一的反应，生成一种特定结构的产物 。相对专一性相对专一性相对专一性相对专一性 作用于一类化合物或一种化学键作用于一类化合物或一种化学键作用于一类化合物或一种化学键作用于一类化合物或一种化学键立体结构专一性立体结构专一性立体结构专一性立体结构专一性 作用于立体异构体中的一种作用于立体异构体中的一种作用于立体异构体中的一种作用于立体异构体中的一种 锁钥学说（锁钥学说（锁钥学说（锁钥学说（lock and keylock and key）1890 1890年由年由年由年由FischerFischer提出的提出的提出的提出的“锁与钥匙锁与钥匙锁与钥匙锁与钥匙”的假说的假说的假说的假说 诱导契合（诱导契合（诱导契合（诱导契合（induced fitinduced fit）19581958年由年由年由年由KoshlandKoshland提出的提出的提出的提出的“诱导契合诱导契合诱导契合诱导契合”的假说的假说的假说的假说6.4.2 6.4.2 6.4.2 6.4.2 酶专一性的假说酶专一性的假说酶专一性的假说酶专一性的假说锁钥学说锁钥学说锁钥学说锁钥学说 认为整个酶分子的天然构象是具有刚性结构的，酶表面具有特定的形状。酶与底物的结合如同认为整个酶分子的天然构象是具有刚性结构的，酶表面具有特定的形状。酶与底物的结合如同认为整个酶分子的天然构象是具有刚性结构的，酶表面具有特定的形状。酶与底物的结合如同认为整个酶分子的天然构象是具有刚性结构的，酶表面具有特定的形状。酶与底物的结合如同一把钥匙对一把锁一样一把钥匙对一把锁一样一把钥匙对一把锁一样一把钥匙对一把锁一样诱导契合诱导契合诱导契合诱导契合 酶的活性部位具有一定的柔性酶的活性部位具有一定的柔性酶的活性部位具有一定的柔性酶的活性部位具有一定的柔性 ，底物与酶相遇时，底物与酶相遇时，底物与酶相遇时，底物与酶相遇时 ，可诱导酶蛋白的构象发生相应的变化（结，可诱导酶蛋白的构象发生相应的变化（结，可诱导酶蛋白的构象发生相应的变化（结，可诱导酶蛋白的构象发生相应的变化（结构域的运动），使活性部位上有关的各个基团达到正确的排列和定向，因而使酶和底物契合而结构域的运动），使活性部位上有关的各个基团达到正确的排列和定向，因而使酶和底物契合而结构域的运动），使活性部位上有关的各个基团达到正确的排列和定向，因而使酶和底物契合而结构域的运动），使活性部位上有关的各个基团达到正确的排列和定向，因而使酶和底物契合而结合成中间产物合成中间产物合成中间产物合成中间产物(ES)(ES)，并引起底物发生反应，并引起底物发生反应，并引起底物发生反应，并引起底物发生反应 羧肽羧肽羧肽羧肽酶的酶的酶的酶的诱导诱导诱导诱导契合契合契合契合模式模式模式模式己糖己糖己糖己糖激酶激酶激酶激酶的诱的诱的诱的诱导契导契导契导契合模合模合模合模式式式式6.5 6.5 6.5 6.5 酶的作用机制酶的作用机制酶的作用机制酶的作用机制 酶和一般催化剂一样，加速反应的作用都是通过降低反应的活化能实现的。酶和一般催化剂一样，加速反应的作用都是通过降低反应的活化能实现的。酶和一般催化剂一样，加速反应的作用都是通过降低反应的活化能实现的。酶和一般催化剂一样，加速反应的作用都是通过降低反应的活化能实现的。活化能：底物分子从初态转变到活化态所需的能量。活化能：底物分子从初态转变到活化态所需的能量。活化能：底物分子从初态转变到活化态所需的能量。活化能：底物分子从初态转变到活化态所需的能量。酶的活性中心是指结合底物和将底物转化为产物的区域酶的活性中心是指结合底物和将底物转化为产物的区域酶的活性中心是指结合底物和将底物转化为产物的区域酶的活性中心是指结合底物和将底物转化为产物的区域 通常是相隔很远的氨基酸残基形成的三维实体通常是相隔很远的氨基酸残基形成的三维实体通常是相隔很远的氨基酸残基形成的三维实体通常是相隔很远的氨基酸残基形成的三维实体 酶的活性中心包括两个功能部位：结合部位和催化部位酶的活性中心包括两个功能部位：结合部位和催化部位酶的活性中心包括两个功能部位：结合部位和催化部位酶的活性中心包括两个功能部位：结合部位和催化部位6.5.1 6.5.1 6.5.1 6.5.1 酶的活性部位酶的活性部位酶的活性部位酶的活性部位底底底底 物物物物 活性中心以外的必需活性中心以外的必需活性中心以外的必需活性中心以外的必需基团基团基团基团结合基团结合基团结合基团结合基团催化基团催化基团催化基团催化基团 活性中心活性中心活性中心活性中心 （1 1）结合部位（）结合部位（）结合部位（）结合部位（Binding siteBinding site）酶分子中与底物结合的部位或区域一般称为结合部位。此部位决定酶的专一性。酶分子中与底物结合的部位或区域一般称为结合部位。此部位决定酶的专一性。酶分子中与底物结合的部位或区域一般称为结合部位。此部位决定酶的专一性。酶分子中与底物结合的部位或区域一般称为结合部位。此部位决定酶的专一性。（2 2）催化部位（）催化部位（）催化部位（）催化部位（Catalytic site Catalytic site）酶分子中促使底物发生化学变化的部位称为催化部位。此部位决定酶所催化反应的性质酶分子中促使底物发生化学变化的部位称为催化部位。此部位决定酶所催化反应的性质酶分子中促使底物发生化学变化的部位称为催化部位。此部位决定酶所催化反应的性质酶分子中促使底物发生化学变化的部位称为催化部位。此部位决定酶所催化反应的性质必需基团必需基团必需基团必需基团 酶分子中有些基团若经化学修饰（氧化、还原、酰化、烷化）使其改变，则酶的活性丧失，酶分子中有些基团若经化学修饰（氧化、还原、酰化、烷化）使其改变，则酶的活性丧失，酶分子中有些基团若经化学修饰（氧化、还原、酰化、烷化）使其改变，则酶的活性丧失，酶分子中有些基团若经化学修饰（氧化、还原、酰化、烷化）使其改变，则酶的活性丧失，这些基团称为必需基团。这些基团称为必需基团。这些基团称为必需基团。这些基团称为必需基团。活性中心内的必需基团活性中心内的必需基团活性中心内的必需基团活性中心内的必需基团 结合基团（结合基团（结合基团（结合基团（binding groupbinding group）：与底物相结合）：与底物相结合）：与底物相结合）：与底物相结合 催化基团（催化基团（催化基团（催化基团（catalytic groupcatalytic group）：催化底物转变成产物）：催化底物转变成产物）：催化底物转变成产物）：催化底物转变成产物 活性中心外的必需基团活性中心外的必需基团活性中心外的必需基团活性中心外的必需基团 维持酶活性中心应有的空间构象所必需维持酶活性中心应有的空间构象所必需维持酶活性中心应有的空间构象所必需维持酶活性中心应有的空间构象所必需非必需基团非必需基团非必需基团非必需基团 有的酶温和水解掉几个有的酶温和水解掉几个有的酶温和水解掉几个有的酶温和水解掉几个AAAA残基，仍能表现活性，这些基团即非必需基团。残基，仍能表现活性，这些基团即非必需基团。残基，仍能表现活性，这些基团即非必需基团。残基，仍能表现活性，这些基团即非必需基团。酶活性中心的结构特点酶活性中心的结构特点酶活性中心的结构特点酶活性中心的结构特点（1 1）活性中心只占酶分子总体积的很小一部分，往往只占整个酶分子体积的）活性中心只占酶分子总体积的很小一部分，往往只占整个酶分子体积的）活性中心只占酶分子总体积的很小一部分，往往只占整个酶分子体积的）活性中心只占酶分子总体积的很小一部分，往往只占整个酶分子体积的1%2%1%2%。（2 2）酶的活性部位具有三维空间结构，它是酶整体三维立体结性部位的一部分，酶活性部位的立）酶的活性部位具有三维空间结构，它是酶整体三维立体结性部位的一部分，酶活性部位的立）酶的活性部位具有三维空间结构，它是酶整体三维立体结性部位的一部分，酶活性部位的立）酶的活性部位具有三维空间结构，它是酶整体三维立体结性部位的一部分，酶活性部位的立体结构在形状、大小、电荷性质等方面与底物分子具有较好的互补性。体结构在形状、大小、电荷性质等方面与底物分子具有较好的互补性。体结构在形状、大小、电荷性质等方面与底物分子具有较好的互补性。体结构在形状、大小、电荷性质等方面与底物分子具有较好的互补性。酶酶酶酶AAAA残基数残基数残基数残基数 活性部位的活性部位的活性部位的活性部位的AAAA残基残基残基残基核糖核酸酶核糖核酸酶核糖核酸酶核糖核酸酶124124His12,His119,Lys41His12,His119,Lys41溶菌酶溶菌酶溶菌酶溶菌酶 129129Asp52Asp52，Glu35Glu35胰凝乳蛋白酶胰凝乳蛋白酶胰凝乳蛋白酶胰凝乳蛋白酶 241241His57His57，Asp102Asp102，Ser195Ser195胃蛋白酶胃蛋白酶胃蛋白酶胃蛋白酶 348348Asp32Asp32，Asp215Asp215木瓜蛋白酶木瓜蛋白酶木瓜蛋白酶木瓜蛋白酶 212212Cys25Cys25，His159His159羧肽酶羧肽酶羧肽酶羧肽酶307307Arg127Arg127，Glu270Glu270，Tyr248Tyr248，ZnZn2+2+（3 3）酶的活性部位含有特定的催化基团，催化基团是具有催化作用的化学功能团，酶中的催化）酶的活性部位含有特定的催化基团，催化基团是具有催化作用的化学功能团，酶中的催化）酶的活性部位含有特定的催化基团，催化基团是具有催化作用的化学功能团，酶中的催化）酶的活性部位含有特定的催化基团，催化基团是具有催化作用的化学功能团，酶中的催化基团主要包括氨基酸侧链的化学功能团以及辅因子的化学功能团，它们与酶的催化功能密切相基团主要包括氨基酸侧链的化学功能团以及辅因子的化学功能团，它们与酶的催化功能密切相基团主要包括氨基酸侧链的化学功能团以及辅因子的化学功能团，它们与酶的催化功能密切相基团主要包括氨基酸侧链的化学功能团以及辅因子的化学功能团，它们与酶的催化功能密切相关。关。关。关。（4 4）酶的活性部位具有柔性，组成酶活性中心的必需基团在一级结构上可能相距很远，但在形）酶的活性部位具有柔性，组成酶活性中心的必需基团在一级结构上可能相距很远，但在形）酶的活性部位具有柔性，组成酶活性中心的必需基团在一级结构上可能相距很远，但在形）酶的活性部位具有柔性，组成酶活性中心的必需基团在一级结构上可能相距很远，但在形成三级结构时相互接近，形成具有三维结构的区域。活性中心的空间构象不是刚性的，在与底成三级结构时相互接近，形成具有三维结构的区域。活性中心的空间构象不是刚性的，在与底成三级结构时相互接近，形成具有三维结构的区域。活性中心的空间构象不是刚性的，在与底成三级结构时相互接近，形成具有三维结构的区域。活性中心的空间构象不是刚性的，在与底物接触时表现出一定的柔性和运动性。（研究酶变性的工作）物接触时表现出一定的柔性和运动性。（研究酶变性的工作）物接触时表现出一定的柔性和运动性。（研究酶变性的工作）物接触时表现出一定的柔性和运动性。（研究酶变性的工作）（5 5）酶的活性部位位于酶分子表面的一个裂隙（）酶的活性部位位于酶分子表面的一个裂隙（）酶的活性部位位于酶分子表面的一个裂隙（）酶的活性部位位于酶分子表面的一个裂隙（crevicecrevice）内，裂隙内是一个相当疏水的环境，）内，裂隙内是一个相当疏水的环境，）内，裂隙内是一个相当疏水的环境，）内，裂隙内是一个相当疏水的环境，从而有利于同底物的结合。从而有利于同底物的结合。从而有利于同底物的结合。从而有利于同底物的结合。谷谷谷谷氨氨氨氨酸酸酸酸3535和和和和天天天天冬冬冬冬氨氨氨氨酸酸酸酸5252是催化基团是催化基团是催化基团是催化基团 色色色色氨氨氨氨酸酸酸酸6262和和和和6363、天天天天冬冬冬冬氨氨氨氨酸酸酸酸101101和和和和色色色色氨氨氨氨酸酸酸酸108108是是是是结结结结合合合合基团基团基团基团 AFAF为为为为底底底底物物物物多多多多糖糖糖糖链链链链的的的的糖糖糖糖基基基基，位位位位于于于于酶酶酶酶的的的的活活活活性性性性中中中中心心心心形形形形成的裂隙中成的裂隙中成的裂隙中成的裂隙中 酶促反应模式酶促反应模式酶促反应模式酶促反应模式中间产物学说中间产物学说中间产物学说中间产物学说 有利于底物转变成过渡态有利于底物转变成过渡态有利于底物转变成过渡态有利于底物转变成过渡态 E+S E+S ESES（酶底物复合物，过渡态）（酶底物复合物，过渡态）（酶底物复合物，过渡态）（酶底物复合物，过渡态）E+P E+P 过渡态与酶的活性中心以次级键相结合，这一过程是释能反应，所释放的能量称为过渡态与酶的活性中心以次级键相结合，这一过程是释能反应，所释放的能量称为过渡态与酶的活性中心以次级键相结合，这一过程是释能反应，所释放的能量称为过渡态与酶的活性中心以次级键相结合，这一过程是释能反应，所释放的能量称为结合能。结合能。结合能。结合能。结合能可以抵消一部分活化能，是酶反应降低活化能的主要能量来源。结合能可以抵消一部分活化能，是酶反应降低活化能的主要能量来源。结合能可以抵消一部分活化能，是酶反应降低活化能的主要能量来源。结合能可以抵消一部分活化能，是酶反应降低活化能的主要能量来源。6.5.2 6.5.2 6.5.2 6.5.2 酶与底物复合物的形成酶与底物复合物的形成酶与底物复合物的形成酶与底物复合物的形成 酶分子的活性部位结合底物形成酶酶分子的活性部位结合底物形成酶酶分子的活性部位结合底物形成酶酶分子的活性部位结合底物形成酶-底物复合物，在酶的帮助作用下（包括共价作用底物复合物，在酶的帮助作用下（包括共价作用底物复合物，在酶的帮助作用下（包括共价作用底物复合物，在酶的帮助作用下（包括共价作用与非共价作用），底物进入特定的过渡态，由于形成此类过渡态所需要的活化能远与非共价作用），底物进入特定的过渡态，由于形成此类过渡态所需要的活化能远与非共价作用），底物进入特定的过渡态，由于形成此类过渡态所需要的活化能远与非共价作用），底物进入特定的过渡态，由于形成此类过渡态所需要的活化能远小于非酶促反应所需要的活化能，因而反应能够顺利进行，形成产物并释放出游离小于非酶促反应所需要的活化能，因而反应能够顺利进行，形成产物并释放出游离小于非酶促反应所需要的活化能，因而反应能够顺利进行，形成产物并释放出游离小于非酶促反应所需要的活化能，因而反应能够顺利进行，形成产物并释放出游离的酶，使其能够参与其余底物的反应。的酶，使其能够参与其余底物的反应。的酶，使其能够参与其余底物的反应。的酶，使其能够参与其余底物的反应。6.5.3 6.5.3 6.5.3 6.5.3 高催化效率的分子机制高催化效率的分子机制高催化效率的分子机制高催化效率的分子机制影响高催化效率分子机制的因素影响高催化效率分子机制的因素影响高催化效率分子机制的因素影响高催化效率分子机制的因素 （1 1）邻近效应、定向效应）邻近效应、定向效应）邻近效应、定向效应）邻近效应、定向效应 （2 2）底物过渡态形成的非共价作用）底物过渡态形成的非共价作用）底物过渡态形成的非共价作用）底物过渡态形成的非共价作用 （3 3）酸碱催化作用）酸碱催化作用）酸碱催化作用）酸碱催化作用 （4 4）共价催化作用（亲核催化）共价催化作用（亲核催化）共价催化作用（亲核催化）共价催化作用（亲核催化）（5 5）金属离子催化）金属离子催化）金属离子催