眼的发育专题培训培训课件

文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。第十二章第十二章 眼的发育眼的发育第一节第一节 眼的早期形态发生眼的早期形态发生第二节第二节 视泡发育的机制视泡发育的机制第三节第三节 晶状体发育的机制晶状体发育的机制第四节第四节 角膜的发育角膜的发育1文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。第一节第一节 眼的早期形态发生概述眼的早期形态发生概述 一、眼的结构一、眼的结构纤维膜纤维膜血管膜血管膜视网膜视网膜 眼是由几个胚层来源不同的部分，经过一系列眼是由几个胚层来源不同的部分，经过一系列的诱导作用和时间、空间上的协调发育，形成的具的诱导作用和时间、空间上的协调发育，形成的具有精确功能的有精确功能的感觉器官感觉器官。2文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。视网膜视网膜视神经视神经角膜角膜虹膜虹膜睫状体睫状体脉络膜脉络膜巩膜巩膜Fovea晶状体晶状体房水房水玻璃体玻璃体3文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。二、眼的形态发生二、眼的形态发生 胚胎第四周，前脑两侧突出左右两个胚胎第四周，前脑两侧突出左右两个视泡视泡(optic vesicl)。视泡。视泡远端远端膨大，贴近体表外胚层，并凹陷形成双膨大，贴近体表外胚层，并凹陷形成双层杯状结构，称层杯状结构，称视杯视杯(optic cup)。视泡。视泡近端近端变细，形成变细，形成视柄视柄(optic stalk)。与由前脑分化的间脑相连。此时，体。与由前脑分化的间脑相连。此时，体表外胚层在视杯的诱导下增厚，形成表外胚层在视杯的诱导下增厚，形成晶状体板晶状体板(lens placode)。随后晶状体板凹入视杯内，并与体表外胚层分。随后晶状体板凹入视杯内，并与体表外胚层分离，发育成离，发育成晶状体泡晶状体泡。4文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。二、眼的形态发生二、眼的形态发生5文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。脊椎动物眼的发育脊椎动物眼的发育(D(D、E)E)随着晶状体内陷，随着晶状体内陷，视泡变为神经视网膜和色视泡变为神经视网膜和色素视网膜；晶状体泡将外素视网膜；晶状体泡将外胚层诱导为角膜胚层诱导为角膜(A)(A)视泡从间脑中突出，视泡从间脑中突出，并接触外胚层；并接触外胚层；(B,C)(B,C)当视泡内陷覆盖的外当视泡内陷覆盖的外胚层分化为晶状体细胞；胚层分化为晶状体细胞；6文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。（一）视网膜和视神经的发生（一）视网膜和视神经的发生 视杯分内外两层，视杯分内外两层，外层外层分化为视网膜的色素上皮层分化为视网膜的色素上皮层；内层增厚，由外向内依次为；内层增厚，由外向内依次为神经上皮层、套层和边缘层。神经上皮层、套层和边缘层。神经上皮层分化为视锥、视神经上皮层分化为视锥、视杆细胞，杆细胞，套层分化为双极细胞套层分化为双极细胞、节细胞及支持细胞节细胞及支持细胞。内外。内外两层之间的腔隙最后消失，两层直接相贴，发育为视网膜两层之间的腔隙最后消失，两层直接相贴，发育为视网膜的的视部视部。视。视杯口杯口边缘部，内层上皮增生，与外层分化的色边缘部，内层上皮增生，与外层分化的色素上皮相贴，在晶状体泡与角膜之间延伸，形成视网膜的素上皮相贴，在晶状体泡与角膜之间延伸，形成视网膜的睫状体部与虹膜部睫状体部与虹膜部。睫状体部内层上皮分化为。睫状体部内层上皮分化为非色素上皮非色素上皮。虹膜的内层上皮分化为虹膜的内层上皮分化为色素上皮色素上皮；虹膜的外层上皮分化出；虹膜的外层上皮分化出虹膜的平滑肌虹膜的平滑肌，包括瞳孔括约肌和瞳孔开大肌。，包括瞳孔括约肌和瞳孔开大肌。节细胞的节细胞的轴突伸至边缘层并向视柄集中形成视神经。轴突伸至边缘层并向视柄集中形成视神经。7文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。（二）晶状体角膜和眼房的发生（二）晶状体角膜和眼房的发生 晶状体由晶状体泡演变晶状体由晶状体泡演变而来，最初晶状体泡为单层上皮构成，前壁为单层立方上而来，最初晶状体泡为单层上皮构成，前壁为单层立方上皮，分化为皮，分化为晶状体上皮晶状体上皮；后壁为高柱状细胞，逐渐分化为；后壁为高柱状细胞，逐渐分化为晶状体纤维晶状体纤维，并向前方延伸，使晶状体泡腔消失，晶状体，并向前方延伸，使晶状体泡腔消失，晶状体变为实体结构。此后，晶状体赤道部的细胞不断增生，演变为实体结构。此后，晶状体赤道部的细胞不断增生，演变成新的晶状体纤维，原有的晶状体纤维逐渐退化形成变成新的晶状体纤维，原有的晶状体纤维逐渐退化形成晶晶状体核状体核。新的晶状体纤维逐层添加到晶状体核周围，晶状。新的晶状体纤维逐层添加到晶状体核周围，晶状体及晶状体核逐渐增大。体及晶状体核逐渐增大。此过程持续终生，但随此过程持续终生，但随年龄增长晶状体增长速年龄增长晶状体增长速度减慢。度减慢。8文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。（三）血管膜和巩膜的发生（三）血管膜和巩膜的发生 视杯周围的间充质分内外两层。视杯周围的间充质分内外两层。内层血管发生较多，并分化内层血管发生较多，并分化出大量的色素细胞，出大量的色素细胞，发育为血管发育为血管膜膜。血管膜的大部分贴在视网膜血管膜的大部分贴在视网膜的外面，形成的外面，形成脉络膜脉络膜；位于视杯；位于视杯口边缘的部分，则分化为口边缘的部分，则分化为虹膜基虹膜基质质与与睫状体的主体睫状体的主体。外层形成大量的纤维，分化外层形成大量的纤维，分化为巩膜。为巩膜。图图9-69文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。神经嵴起源头部间质聚集形成充满血管的脉络膜结缔组织的巩膜营养和保护眼球视泡内陷视杯外层：色素视网膜视网膜内层：神经视网膜视网膜细胞外基质光感受器(视锥细胞、視杆细胞）神经胶质细胞中间神经元（双极神经元）神经节细胞 轴突 视网膜中央的视乳突处集中色素上皮 虹膜和睫状体虹膜和睫状体 玻璃体玻璃体视杯的边缘向晶状体扩散向晶状体扩散通向间脑视柄视神经视神经视柄视网膜晶状体泡覆盖的表皮角膜角膜诱导晶状体板内陷晶状体窝脱离晶状体泡外侧：晶状体上皮内侧：晶状体纤维10文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。第二节第二节 视泡发育的机制视泡发育的机制 两栖类的两栖类的眼原基眼原基最初位于最初位于神经板的最前端神经板的最前端，呈，呈卵圆形，彼此相近地排列在卵圆形，彼此相近地排列在中线两侧中线两侧。11文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。一、控制视泡形成的因素一、控制视泡形成的因素1 1间质间质 聚集在视泡周围的聚集在视泡周围的间质间质对视泡的正常发育具有十分对视泡的正常发育具有十分重要重要的作用。的作用。除去间质除去间质，视泡发育不正常或发育，视泡发育不正常或发育频率不高。频率不高。美西螈神经板前部两侧区域中胚层间质+-共同培养-视泡的发育频率54.454.4美西螈神经板前部两侧区域-单独培养-视泡的发育频率11.111.112文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。当把眼原基处的一小片组织移植到头后部中胚层上面当把眼原基处的一小片组织移植到头后部中胚层上面的神经板区时，则眼的发育受到抑制。这说明的神经板区时，则眼的发育受到抑制。这说明形成眼形成眼原基的一些因子集中在神经板的前部区域。原基的一些因子集中在神经板的前部区域。13文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。去掉去掉神经板眼原基下面的中胚层神经板眼原基下面的中胚层 将不同程度地发育出单眼 在神经板眼在神经板眼原基下面原基下面的的中胚层中胚层具有具有控制眼发育数目的作用控制眼发育数目的作用，可能是由于神经板前部下方的中胚层抑制眼的形成。可能是由于神经板前部下方的中胚层抑制眼的形成。在在除去除去神经板眼神经板眼原基原基下面的下面的中胚层中胚层时，两侧眼原基消除了时，两侧眼原基消除了中间中间的的抑制抑制作用而共同作用而共同合并形成单眼合并形成单眼。而当神经板眼原基下面的中胚层存在时，由于中间的抑制而当神经板眼原基下面的中胚层存在时，由于中间的抑制作用两侧的眼原基分别发育而形成双眼。作用两侧的眼原基分别发育而形成双眼。14文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。并眼畸形（独眼畸形）并眼畸形（独眼畸形）见于脊椎动物。为眼发育受抑制见于脊椎动物。为眼发育受抑制的畸形之一。症状是左右两眼在额正中合并在一起的畸形之一。症状是左右两眼在额正中合并在一起,进进而形成独眼甚至无眼。各种实验表明而形成独眼甚至无眼。各种实验表明,这种畸形与这种畸形与原基原基的诱导效果低有关。的诱导效果低有关。印度出生独眼畸形女婴印度出生独眼畸形女婴俄罗斯圣彼得堡出生的独眼女婴俄罗斯圣彼得堡出生的独眼女婴 15文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。2005年12月28日，这只奇特的小猫降生在美国。它的主人根据希腊“独眼巨人”的名字将它命名为CY，但它在出生后的第2天就死去。独眼小猫16文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。2细胞粘着视泡细胞表面粘着性的变化可能和视泡的外突和视杯视泡细胞表面粘着性的变化可能和视泡的外突和视杯的形成有关。实验证明，在正常发育中的形成有关。实验证明，在正常发育中视泡与晶状体视泡与晶状体外胚层的暂时性地紧密粘着外胚层的暂时性地紧密粘着，是完成视泡内陷为视杯是完成视泡内陷为视杯和和保持视杯的正常形态的必要条件。保持视杯的正常形态的必要条件。3脑脊液的积聚脑脊液的积聚 因为视泡通过视柄与脑室相因为视泡通过视柄与脑室相通，如果把细玻璃管插入视通，如果把细玻璃管插入视泡内阻止液压的形成，则发泡内阻止液压的形成，则发育的眼不正常。说明育的眼不正常。说明视泡的视泡的膨胀长大依赖于脑脊液在视膨胀长大依赖于脑脊液在视泡内的积聚。泡内的积聚。17文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。二、视泡的分化和自我调整二、视泡的分化和自我调整 视泡发育为视杯后由内外两层组成，视泡发育为视杯后由内外两层组成，内层内层分化为神分化为神经视网膜，而经视网膜，而外层外层分化为色素上皮。在发育早期它分化为色素上皮。在发育早期它们的们的发育潜能是相等发育潜能是相等。色素上皮和神经视网膜可以。色素上皮和神经视网膜可以互相转化和进行自我调整互相转化和进行自我调整 。神经视网膜神经视网膜色素上皮色素上皮神经视网膜神经视网膜色素上皮色素上皮两栖类视泡期或视杯期 色素上皮神经视网膜胚胎头部的不同区域胚胎头部的不同区域移植移植移植移植18文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。1 1与外胚层的接触与外胚层的接触视泡或视杯与外胚层接触的区域可分化为神经视网膜。在正常发育中，神经视网膜可能对色素上皮分化的等能性潜力有抑制的作用。间质在影响色素上皮的分化中可能起两个作用：一是使色素上皮变薄，这主要是间质参与基膜的形成以固定上皮的状态并抑制上皮的有丝分裂二是间质的代谢特点，间质的氧化过程在色素上皮分化中很重要。2 2间质影响色素上皮的分化间质影响色素上皮的分化视泡生理盐水单独培养分化为神经视网膜视泡间质共同培养分化为色素上皮19文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。3 3神经视网膜的分化神经视网膜的分化因为视网膜是由脑壁向外突出形成的，所以像大脑和小脑因为视网膜是由脑壁向外突出形成的，所以像大脑和小脑的皮层一样，神经视网膜发育成不同类型神经元的分层排的皮层一样，神经视网膜发育成不同类型神经元的分层排列列 (A,B)视网膜内的成神经细胞开始分离；视网膜内的成神经细胞开始分离；(C)视网膜中的主要神经通路。视网膜中的主要神经通路。光光神经冲动脑20文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。21文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。视网膜中各种细胞类型没有特异的细胞前体，视网膜中各种细胞类型没有特异的细胞前体，所有这些前体细胞都是全能的所有这些前体细胞都是全能的 将带有半乳糖苷酶基因病毒注射到新生大鼠眼后部仍在发育的视将带有半乳糖苷酶基因病毒注射到新生大鼠眼后部仍在发育的视网膜中，感染一个月后，一个被感染的前体细胞产生的一串细胞：网膜中，感染一个月后，一个被感染的前体细胞产生的一串细胞：5 5个视杆细胞、一个双极神经元和一个视网膜神经胶质细胞。个视杆细胞、一个双极神经元和一个视网膜神经胶质细胞。22文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。4 4 视网膜视网膜顶盖投射的形成顶盖投射的形成大多数关于视觉系统发育的研究是用低等脊椎动物，最常用的是爪蟾、豹蛙和金鱼。这些动物视网膜的神经纤维伸向脑的特定区域视顶盖(opticrectum)，这种神经分布的模式称为视视网膜顶盖投射网膜顶盖投射 23文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。24文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。视网膜顶盖精确连接的形成受以下因素的影响视网膜顶盖精确连接的形成受以下因素的影响(1)(1)化学亲和性化学亲和性化学亲和性化学亲和性学说认为存在一些本质上是学说认为存在一些本质上是生物化学分子的生物化学分子的物质物质，它们引导生长的神经纤维到达顶盖的合适靶区，它们引导生长的神经纤维到达顶盖的合适靶区 。移植片的视网膜顶盖移植片的视网膜顶盖投射是根据它们投射是根据它们起初起初的定位的定位,而不是移植而不是移植后的位置。说明后的位置。说明视网视网膜细胞能识别顶盖膜细胞能识别顶盖上上的某种线索，并引导的某种线索，并引导它们的神经支配。它们的神经支配。V-DP-AA-P25文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。(2)(2)细胞的粘连性细胞的粘连性 这种细胞粘连的亲和性使视网膜神经节细胞的生长锥能识别顶盖上的合适靶区。TOPTOP在视网膜背部到腹部存在浓度下降梯度，在顶盖腹侧到背侧存在浓度下降梯度。这种梯度分布形式与视网膜顶盖连接的模式相关。不同区域的细胞放入放射性同位素标记的不同区域的细胞放入放射性同位素标记的TOPTOP抗体悬液处理，测定放射活性视网膜背抗体悬液处理，测定放射活性视网膜背侧比腹侧高侧比腹侧高3535倍。倍。26文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。(3)(3)发育时期发育时期 视网膜神经节细胞可能以发育的视网膜神经节细胞可能以发育的不同时期向外生长不同时期向外生长，那些首那些首先到达顶盖的神经纤维与它首先遇到的第一个顶盖细先到达顶盖的神经纤维与它首先遇到的第一个顶盖细胞形成突触连接胞形成突触连接，而，而后到达的纤维生长到较远的还未被占据后到达的纤维生长到较远的还未被占据的位点的位点。背部半眼首先生出神经节细胞轴突，离开眼球进入视束，比腹部视网膜神经节细胞的轴突提前6小时到达顶盖（腹侧）。视网膜背侧半眼标记同位素27文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。发育早期胚胎背眼原基代替晚期胚胎背侧眼原基，其投射到腹侧顶盖，但较腹侧眼原基到达背侧顶盖的时间晚。28文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。(4)(4)其他因子其他因子 在视神经再生的研究中发现一些其他因子影响再生的视网膜顶盖投射的形成。再生的视网膜顶盖投射的精确化依赖神经活动，河豚毒素阻断视网膜神经节细胞的电活动时，视网膜顶盖投射的精确化不能进行。在正常的发育期间神经活动对末梢树状分支精确化的作用机制还不十分清楚。轴突到达顶盖树状产生多个分支精确化为更小的突触区精确化为更小的突触区错误路线的视神经纤维消失错误路线的视神经纤维消失29文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。一、晶状体的诱导一、晶状体的诱导第三节第三节 晶状体发育的机制晶状体发育的机制1、正常的诱导2、缺少视泡时，无晶状体形成3、用其他组织代替视泡，不产生诱导4、将视泡置于相邻头部外胚层的其它区域，在不同地方诱导出晶状体30文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。31文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。二、晶状体的形态发生和有关因素二、晶状体的形态发生和有关因素 晶状体的形态发生晶状体的形态发生从预定晶状体外胚层晶状体板晶状体窝晶状体泡初级晶状体纤维次级晶状体纤维成熟的晶状体。32文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。与晶状体发生有关的主要因素与晶状体发生有关的主要因素 1 1细胞外基质细胞外基质在鸡和小鼠晶状体的形态发生中，视泡和预定晶状体在鸡和小鼠晶状体的形态发生中，视泡和预定晶状体外胚层间的外胚层间的细胞外基质具有促进细胞分化细胞外基质具有促进细胞分化的作用。的作用。2.2.微管和微丝微管和微丝晶状体板内陷形成晶状体窝的过程好像是依赖于细胞晶状体板内陷形成晶状体窝的过程好像是依赖于细胞顶端细胞质内微丝的收缩顶端细胞质内微丝的收缩。33文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。3 3细胞增殖细胞增殖 晶状体原基的边缘是固定固定的，由于细胞分裂分裂使这群细胞的压力压力增大，引起晶状体板内陷内陷形成晶状体窝。34文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。35文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。4 4视杯视杯 晶状体泡伸长的细胞处于视杯包围的内部，晶状体泡伸长的细胞处于视杯包围的内部，视杯视杯的环境诱导细胞的伸长的环境诱导细胞的伸长和形成初级晶状体纤维。和形成初级晶状体纤维。180度上皮细胞开始伸长并变为初级纤维细胞 36文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。三、晶状体的细胞分化三、晶状体的细胞分化 晶状体组织向晶状体组织向能够折射光线的透明结构能够折射光线的透明结构分化，涉及晶状体分化，涉及晶状体细胞形态结构的变化和特异性蛋白细胞形态结构的变化和特异性蛋白晶状体蛋白晶状体蛋白的合成，的合成，其构成晶状体可溶性蛋白质的其构成晶状体可溶性蛋白质的90以上。以上。在初级晶状体纤维成长的同时，细胞内在初级晶状体纤维成长的同时，细胞内合成大量的晶状体合成大量的晶状体蛋白蛋白，使其充满整个细胞，并，使其充满整个细胞，并挤出细胞核挤出细胞核，随着初级晶状，随着初级晶状体纤维的不断生长，最终充满晶状体泡两层细胞之间的空体纤维的不断生长，最终充满晶状体泡两层细胞之间的空间。间。晶状体蛋白分为四类：晶状体蛋白分为四类：晶状体蛋白晶状体蛋白哺乳类、两栖类和鱼类哺乳类、两栖类和鱼类：、晶状体蛋白晶状体蛋白鸟类和爬行类鸟类和爬行类：、晶状体蛋白晶状体蛋白37文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。四、四、晶状体再生和转分化晶状体再生和转分化(一)、晶状体再生晶状体再生首先在蝾螈中发现。当将成体蝾螈的晶状体除去以后，可从虹膜的背缘再生出新的晶状体，这一现象被称为乌尔夫氏晶状体再生。38文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。虹膜背缘细胞虹膜背缘细胞的色素开始减的色素开始减少，分裂加快，少，分裂加快，并逐渐变得透并逐渐变得透明和开始合成明和开始合成晶状体蛋白，晶状体蛋白，形成晶状体细形成晶状体细胞。胞。39文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。(二二)、转、转分化分化转分化：转分化：是指由一种部分分化了的组织是指由一种部分分化了的组织的细胞转化为另一种组织类型的充分分的细胞转化为另一种组织类型的充分分化的细胞化的细胞 。虹膜虹膜-晶状体晶状体神经视网膜和色素上皮神经视网膜和色素上皮-晶状体或晶状体或类晶状体类晶状体40文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。1晶状体蛋白晶状体蛋白mRNA：眼的非晶状体组织中必须含有眼的非晶状体组织中必须含有晶状体蛋白的晶状体蛋白的mRNA才能发生转分化。才能发生转分化。2DNA复制和细胞分裂：复制和细胞分裂：在除去晶状体后虹膜背缘细在除去晶状体后虹膜背缘细胞大量复制胞大量复制DNA和随后的细胞分裂和随后的细胞分裂，DNA的复制也的复制也可能是转分化的先决条件之一。可能是转分化的先决条件之一。3去分化：去分化：去分化去分化(dedifferentiation)是指细胞终是指细胞终末产物的减少或排除。虹膜细胞分化为晶状体细胞末产物的减少或排除。虹膜细胞分化为晶状体细胞要排除它们的终末产物色素。要排除它们的终末产物色素。(三三)、晶状体再生和转分化的有关因素、晶状体再生和转分化的有关因素 41文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。4 4细胞表面的变化：细胞表面的变化：细胞表面特性的变化是转分化细胞表面特性的变化是转分化的诱因，其可能为表达晶状体的潜能提供信号的诱因，其可能为表达晶状体的潜能提供信号 。(除去晶状体，虹膜背侧细胞变得疏松）除去晶状体，虹膜背侧细胞变得疏松）5 5激素：激素：甲状腺和垂体分泌的激素均可刺激两栖类甲状腺和垂体分泌的激素均可刺激两栖类的角膜和虹膜再生晶状体。的角膜和虹膜再生晶状体。6 6培养条件：培养条件：在体外条件下转分化的结果随培养液在体外条件下转分化的结果随培养液的不同而异。（的不同而异。（MEM-MEM-鸡胚视网膜鸡胚视网膜-晶状体，其晶状体，其他培养基不行）他培养基不行）42文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。第四节第四节 角膜的发育角膜的发育晶状体板内陷,被双层细胞的外胚层覆盖视网膜和晶状体诱导预定角膜上皮开始分泌细胞外基质-初级角膜基质间质进入初级角膜基质形成次级次级角膜基质角膜基质和角膜内皮角膜内皮变为透明的角膜43文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。1角膜诱导角膜诱导 在胚胎发育期间，覆盖于视杯和晶状体表面的在胚胎发育期间，覆盖于视杯和晶状体表面的外胚层受二者的诱导作用形成透明角膜的过外胚层受二者的诱导作用形成透明角膜的过程，称程，称角膜诱导角膜诱导。44文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。2角膜诱导相关的因素角膜诱导相关的因素（1）晶状体和视网膜：）晶状体和视网膜：视视网网膜膜和和晶晶状状体体均均可可诱诱导导角角膜膜，眼眼的的视视网网膜膜，特特别别是是其其中中的的感感光光细细胞胞的的生生理理功功能能状状态态对对角角膜膜诱诱导导有有十分重要的作用。十分重要的作用。（2）细细胞胞外外基基质质：积积累累在在上上皮皮表表面面的的细细胞胞外外基基质质可可帮帮助助维维持持上上皮皮细细胞胞的的进进一一步步分分化化和和刺刺激激上上皮皮产产生生胶元。胶元。45文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。（3）类类坏坏死死和和感感受受性性：指指细细胞胞处处于于活活的的和和死死亡亡之之间间的的有有着着一一整整套套原原生生质质变变化化特特征征的的临临界界状状态态，这这种种变变化化是是可可逆逆的的。类类坏坏死死处处理理引引起起蛋蛋白白质质、细细胞胞核核、细细胞胞质质和和细细胞胞外外基基质质成成分分的的一一系系列列变变化化，这这些些变变化化可可能能与与提提高高表表皮皮的的感感受受性性和和加加快快角角膜膜诱诱导导的的进进程程有有关关。一一些些加加快快角角膜膜诱诱导导速速度度的措施可能与处理引起类坏死变化有关。的措施可能与处理引起类坏死变化有关。（4）眼眼内内压压：眼眼内内液液体体的的压压力力对对角角膜膜正正确确的的曲曲率率形形成成十十分分重重要要，这这样样光光线线才才能能被被聚聚焦焦投投射射到到视视网膜上。网膜上。46文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。47