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概述：宏进化和生物多样性概述：宏进化和生物多样性宏进化宏进化(macroevolution)包括化石记录中的主要生物学变化物种的增多生物的多样性进化上的新事物起源鸟的翅膀、人的大脑某些进化革新后的爆炸性多样化花出现之后，千万个植物物种的起源以及集群性灭绝后可产生新的适应性爆发 新生命形式的起源新生命形式的起源物种起源物种起源宏进化的重点宏进化的重点1物种形成物种形成(Speciation)的模式的模式非分支进化：一个种群由于适应了变化中的环境而改变，甚至变成新物种分支进化：一个物种由于适应环境而分支出一个或多个新物种，而原物种继续存在。生命进化史的主要模式，产生生物多样性 非分支型进化非分支型进化分支型进化分支型进化概述：宏进化和生物多样性概述：宏进化和生物多样性2什么是物种什么是物种物种(species)：1927年，Ernst Mayr,天然种群中可以相互交配的集群而且与其他集群有生殖隔离生殖隔离此概念以有性生殖为前提，不能用于所有的情况物种起源物种起源 什么是物种同一人种同一人种不同种不同种3物种间的生殖屏障物种间的生殖屏障合子前屏障合子前屏障(pre-zygotic barrier)：妨碍种间交配或在种间交配时阻止受精合子后屏障合子后屏障(post-zygotic barrier)：种间交配形成杂交合子后发生杂种不活或杂种不育物种起源物种起源 物种间的生殖屏障 合子前屏障合子后屏障杂种无生活力；杂种合子不能发育或不能达到成年杂种不育；杂种不能产生有生殖能力的配子配子隔离：雌雄配子不能再受精中结合机械隔离：生殖器官或花在结构上的差异阻止交配或传粉行为隔离：雌雄之间无性吸引栖息地隔离：种群生活在不同栖息地，不能相会时间隔离：交配或开花发生在不同的季节或依田种不同的时间4物种起源物种起源 物种形成的机制物种形成的机制：物种形成的机制：某一群体的基因库由于某些原因（遗传漂变），从其同物种基因库中切离切离出来，在自然选择的作用下，这个群体可沿着自己的路线进化，形成新的物种异域物种形成异域物种形成：其基因流的根本障碍是地理隔离 几个地理过程可将一个种群分成两个或更多独立的种群当一个种群既小又被隔离时，异域物种形成的可能性增加，因为更容易发生基因库的改变隔离种群和亲本种群发生生殖隔离进化（前景残酷）异域种群分离与物种移动能力的强弱相关哈里斯羚羊松鼠哈里斯羚羊松鼠 白尾羚羊松鼠白尾羚羊松鼠 科罗拉多大峡谷科罗拉多大峡谷 5同域物种形成同域物种形成：不经过地理隔离，在同一区域形成新种。动物界少见，涵盖25%的植物物种。德.弗理斯de Vries 荷兰 1903年 发现 同域物种形成机制4N报春花多倍体多倍体 物种：来自一个亲本物种；更多 起源于两个种的杂交杂交同域物种形成机制 产生多种食用植物：燕麦、马铃薯、香蕉、花生、大麦、李子、苹果、甘蔗、咖啡和小麦。现代的小麦，是20多个物种杂交的结果物种起源物种起源 物种形成的机制 6六套染色体组六套染色体组四套染色体组四套染色体组栽培一粒小麦（14条染色体）二粒小麦（28条染色体）面包小麦（42条染色体野生小麦（14条染色体）野生小麦（14条染色体）不育杂种（21条染色体）不育杂种（14条染色体）大写字母代表大写字母代表染色体组染色体组7物种形成的节奏物种形成的节奏渐进模式渐进模式（Gradualist model）发生于漫长时间内的许多小变化的积累到一定程度，产生新物种点断平衡模式点断平衡模式（Punctuated equilibrium model）物种以相当迅速的变化爆发式地变成不同的物种，而不是缓慢地变成不同物种化石记录中，新物种出现比较突然，难以找到逐渐过渡的化石证据同域物种形成可以很快发生异域物种形成也可以在几百代到几千代中发生。在形成的数千年内，物种的变化已经逐渐积累，而一个成功物种平均要存在几百万年物种形成后会继续变化，但是变化多为非解剖学上的物种起源物种起源 物种形成的节奏8物种起源物种起源 物种形成的节奏9旧结构对新功能的适应旧结构对新功能的适应 鸟的翅膀 人类的大脑已存在的结构在执行新功能时逐渐改进、完善生物体大多数结构都有进化的可塑性，即有执行不同功能的潜能联适应联适应(exaptation,即 preadaptation)：在某一环境中进化的而又适应于其他功能。如进化中鸟类蜂窝状的骨骼很轻，适应了未来的飞行联适应是通过一系列中间的阶段逐渐生成新结构的一种机制，每种结构在其进化的每一阶段的环境中都有某种功能生物革新进化，正是：自然选择引起的许多小变化积累起来便成为大的变化生物革新的进化生物革新的进化 旧结构对新功能的适应10发育和进化革新发育和进化革新渐变的进化改造可能蕴含着 种群中 大量的遗传变化另一方面，较少的遗传变化可以导致主要结构的改变编码发育的基因在一个生物从合子到成体的变化过程中控制着变化的速率、时间及空间模式小变化产生大影响美西螈 存在幼体发育幼体发育(paedomorphosis)：成体中保留有幼体的结构如 外鳃 等人类与黑猩猩幼体时头骨相似，但因为人类器官生长在发育过程中终止较晚，所以大脑比黑猩猩多生长几年生物革新的进化生物革新的进化 发育和进化革新11黑猩猩胎儿黑猩猩成体人胎儿人成体生物革新的进化生物革新的进化 发育和进化革新12地质年代与化石记录地质年代与化石记录沉积岩是最丰富的 化石资源；岩石顺序记载化石相对年龄判断化石年龄，常用 放射分析年代测定法放射分析年代测定法(radiometric dating)误差不到1%14C，是半衰期约为5600年的放射性同位素。生物死后，停止从环境中摄取碳元素，而体内的14C因衰变而逐渐减少，由此可判断化石中生物的年代14C在生物体中含量极低，半衰期相对较短，只能用于判定少于5万年的化石的年代判定年代更久的化石，要用半衰期更长的放射性同位素如 铀-铅地球的历史和宏进化地球的历史和宏进化 地质年代与化石记录地质年代与化石记录13地球的历史和宏进化地球的历史和宏进化 地质年代与化石记录地质年代与化石记录a.砂岩中挖掘恐龙化石b.150万年前的直立人头骨化石c.1.9亿年的石化的树d.沉积岩中4000万年前的叶子，仍保留着DNAe.埋藏的生物体腐烂后留下的模子f.痕迹化石是古生物脚印等遗迹g.3000万年的蝎子被包在琥珀里h.从冰川中发现的2万3千年前猛犸象的牙，14前寒武纪古生代中生代新生代第四纪第三纪白垩纪侏罗纪三叠纪二叠纪石炭纪泥盆纪志留纪寒武纪奥陶纪代纪世年代（百万年前）生命史中的某些重要事件0.011.85233557651452082452903634094395105706107001700250035004600全新世更新世 上新世中新世渐新世始新世古新世历史时期冰期，人类出现人的猿类祖先出现哺乳动物和被子植物继续辐射包括猿在内的许多灵长类起源被子植物的优势明显；多数哺乳类目的起源哺乳类、鸟类、传粉昆虫的主要辐射有花植物的出现；包括恐龙谱系在内的许多生物在纪末灭绝（白垩纪灭绝）裸子植物继续为优势植物；恐龙占优势裸子植物为优势植物；恐龙、早期哺乳类和鸟类辐射许多海生和陆生生物灭绝（二叠纪灭绝）爬行类辐射；类似哺乳动物的爬行类以及大多数现代昆虫目的出现大规模的维管植物森林；第一批种子植物；两栖类占优势硬骨鱼类多种多样；第一批两栖类和昆虫无颌鱼类多样化；维管植物和节肢动物上陆植物起源；海生藻类丰富多种软体无脊椎动物，多种藻类最古老的动物化石最古老的真核生物化石已知的最古老的化石（原核生物）地球起源的大致时间氧开始在大气中出现地质年代表地质年代表(geologic time scale)大多数现代动物门的出现(寒武纪大爆发)每代相对时间跨度15古球菌(Archaeosphaeroides)名称含义：“古代球形的”时代：超过30亿年前化石产地：南非大小：显微的与原细菌发现于同样的黑色岩石中。这些球形的丝丝缕缕可能是现代蓝菌的近亲。查恩盘虫(Charniodiscus)名称含义：“查恩伍德圆盘”，以英格兰查恩伍德森林命名时代:57亿年前化石产地：加拿大纽芬兰，欧洲，澳大利亚大小：高20厘米形状像连在圆盘上的羽毛，直立在水里。它们可能与现生海鳃有亲缘关系。16原细菌(Eobacterium)名称含义：“细菌的开端”，因为它们生活在地球上生命刚刚开始的时候时代：超过30亿年前化石产地；南非大小：显微的这些微小的杆状生物是最早的类似细菌的生命形式之一。卡卡贝卡虫(Kakabekia)名称含义：以化石产地加拿大安大略省的卡卡贝卡瀑布命名时代：20亿年前化石产地：加拿大大小：长度小于1毫米的百分之一微小的海洋生物，形状看起来像一把伞，末端像一个球棒。17斯普里格蠕虫(spriggina)名称含义：以澳大利亚古生物学家斯普里格的名字命名时代：6亿年至57亿年前化石产地：澳大利亚、非洲、俄罗斯大小：体长75厘米头部呈新月形的蠕虫状动物。没有人知道它是直立在海底还是像蠕虫一样爬行。古杯(Archaeocyathids)名称含义：“古代的杯子”时代：57亿年至515亿年前化石产地：俄罗斯、南澳大利亚北美洲西部大小：高550厘米海绵一样的动物，外形像双层容器，一个套着另一个，固着在海底。18奇异虫(Hydrocephalus)名称含义：水肿的头”，因为它的头部外表膨大时代：536亿年至518亿年前化石产地：欧洲、亚洲、北美洲大小：体长15厘米这种三叶虫很常见，比同时代的其他三叶虫体形更宽。科氏惊异虫(Kodymirus)名称含义：科迪姆的奇迹,以捷克地质学家奥代隆科迪姆的名字命名时代：57亿年至536亿年前化石产地：捷克共和国大小：体长15厘米也许是迄今所发现的节肢动物最古老的成员节肢动物包括现生的螃蟹和许多其他带壳的海洋动物，还包括昆虫、蜘蛛、蜈蚣、蝎子和千足虫。19地球的历史和宏进化地球的历史和宏进化2900km5100km6378km地幔外核地壳大陆漂移和宏进化大陆漂移和宏进化大陆漂移两个两个时期对生命影响大 古生代末期古生代末期(2.5(2.5亿年前亿年前)，板块运动使所有大陆集聚，被称为“泛大陆泛大陆”(Pangaea)古生代中生代新生代劳亚古陆冈瓦纳古陆泛大陆欧亚大陆澳大利亚印度南美非洲北美南极海平面降低，沿海浅水排走，大部分浅海生物受影响沿岸地区干燥和气候较恶劣的内陆增加，陆生生物大受影响变化的洋流也影响对海陆生物许多生物灭绝（二叠纪灭绝），幸存者分支进化而多样化20 地球的历史和宏进化地球的历史和宏进化 大陆漂移和宏进化大陆漂移和宏进化 中生代（中生代（1.81.8亿年前）亿年前），泛大陆开始破裂，大陆漂移 每块大陆都成为独立的生物进化区域，不同生物地理区域的生物开始多样化大陆分离模式解答了相距遥远的大陆有着相似的化石相连的大陆分离加纳和巴西有相似的中生代爬行类化石气候环境相似的大陆有着不同的动植物区系大陆分离后的独自进化澳大利亚的动植物区系的独特性古生代中生代新生代劳亚古陆冈瓦纳古陆泛大陆欧亚大陆澳大利亚印度南美非洲北美南极21集群灭绝和生物多样性的爆发集群灭绝和生物多样性的爆发化石记录揭示：较长的相对稳定的时期被短暂的间隔时期所打断，在间隔时期物种组成的转换规模巨大，包括集群灭绝和生物多样性的爆发6千5百万年前的白垩纪末，半数以上的海生动物和许多陆生动植物、包括恐龙，都灭绝了（白垩纪灭绝白垩纪灭绝）假说：陨石或彗星撞击地球印度化石记录表明：白垩纪晚期大规模的火山向大气释放尘埃，遮住阳光，气候变冷灭绝不可避免 在过去的6亿年内发生过6次集群灭绝；每次灭绝后幸存者会爆发多样性，如哺乳类在白垩纪末的爆发，与恐龙灭绝有关二叠纪灭绝与爬行类的繁盛，灭绝后出现的进化革新引起多样性爆发 如 飞行地球的历史和宏进化地球的历史和宏进化 集群灭绝和生物多样性的爆发22第一次，在距今第一次，在距今4.44.4亿年前的奥陶纪末期，是地球史上第三大的物种灭绝事件，约亿年前的奥陶纪末期，是地球史上第三大的物种灭绝事件，约85%85%的物种灭亡。的物种灭亡。古生物学家认为这次物种灭绝是由全球气候变冷造成的。在大约4.4亿年前，现在的撒哈拉所在的陆地曾经位于南极，当陆地汇集在极点附近时，容易造成厚厚的积冰-奥陶纪正是这种情形。大片的冰川使洋流和大气环流变冷，整个地球的温度下降了，冰川锁住了水，海平面也降低了，原先丰富的沿海生物圈被破坏了，导致了85%的物种灭绝。第二次，第二次，在距今约在距今约3.653.65万年前的泥盆纪后期，万年前的泥盆纪后期，历经两个高峰，中间间隔历经两个高峰，中间间隔100100万年，是地球史上第四大的物种万年，是地球史上第四大的物种灭绝事件，海洋生物遭到重创。灭绝事件，海洋生物遭到重创。第三次，距今约第三次，距今约2.52.5亿年前的二叠纪末期，亿年前的二叠纪末期，估计地球上有估计地球上有96%96%的物种灭绝，其中的物种灭绝，其中90%90%的海洋生物和的海洋生物和70%70%的陆地脊的陆地脊椎动物灭绝，椎动物灭绝，是地球史上最大也是最严重的物种灭绝事件。是地球史上最大也是最严重的物种灭绝事件。这次大灭绝使得占领海洋近 3亿年的主要生物从此衰败并消失，让位于新生物种类，生态系统也获得了一次最彻底的更新，为恐龙类等爬行类动物的进化铺平了道路。科学界普遍认为，这一大灭绝是地球历史从古生代向中生代转折的里程碑。其他各次大灭绝所引起的海洋生物种类的下降幅度都不及其16，也没有使生物演化进程产生如此重大的转折。第四次，距今第四次，距今1.951.95亿年前的三叠纪末期，估计有亿年前的三叠纪末期，估计有76%76%的物种，其中主要是海洋生物在这次灭绝中消失。的物种，其中主要是海洋生物在这次灭绝中消失。这一次灾难并没有特别明显的标志，只发现海平面下降之后又上升了，出现了大面积缺氧的海水。第五次，距今第五次，距今65006500万年前白垩纪末期，万年前白垩纪末期，是地球史上第二大生物大灭绝事件，约是地球史上第二大生物大灭绝事件，约75%-80%75%-80%的物种灭绝。的物种灭绝。在五次大灭绝中，这一次大灭绝事件最为著名，因长达14000万年之久的恐龙时代在此终结而闻名，海洋中的菊石类也一同消失。其最大贡献在于消灭了地球上处于霸主地位的恐龙及其同类，并为哺乳动物及人类的最后登场提供了契机。这一次灾难来自于地外空间和火山喷发，在白垩纪末期发生的一次或多次陨星雨造成了全球生态系统的崩溃。撞击使大量的气体和灰尘进入大气层，以至于阳光不能穿透，全球温度急剧下降，这种黑云遮蔽地球长达数年之久，植物不能从阳光中获得能量，海洋中的藻类和成片的森林逐渐死亡，食物链的基础环节被破坏了，大批的动物因饥饿而死，其中就是恐龙。6 6次集群灭绝次集群灭绝：23分类学基础分类学基础 系统学系统学(systematics)：是对过去和现在生物多样性的研究（重构进化史）。包括分类学(taxonomy)分类学分类学 是指对物种进行鉴定、命名和分类给物种命名给物种命名 林奈(17071778)（瑞典医生&植物学家）的分类系统 两个特征 双名法双名法(binomial):每个物种由两部分拉丁文名称组成，属名(genus)+种名(species)；双名斜体书写，属名第一个字母大写，如 Homo sapiens 分类等级，物种被划入越来越大的分类单位多种多样生物的分类多种多样生物的分类 分类学基础 24 级系分类法级系分类法(Hierarchical classification)系统学任务 第一步是对物种进行双命名法命名，密切相关的物种归为同一个属(genus)把相似的属归到一个科(family)依此归到：目(order)纲(class)门(phylum)界(kingdom)域(domain)多种多样生物的分类多种多样生物的分类 分类学基础 25人的级系分类人的级系分类动物界 Kingdom Animalia 脊索动物门 Phylum Chordata 脊椎动物亚门 Subphylum Vertebrata 哺乳纲 Class Mammalia 真兽亚纲 Subclass Eutheria 灵长目 Order Primates 类人猿亚目 Suborder Anthropoidea 人科 Family Homonidae 人属 Genus Homo 人种 Species sapiens多种多样生物的分类多种多样生物的分类 分类学基础 26分类学和种系发生分类学和种系发生种系发生种系发生(phylogeny)，即物种的进化史系统学家将物种在分类序列中逐级归类，形成系系统发生树统发生树(phylogenetic tree)多种多样生物的分类多种多样生物的分类 分类学和种系发生分类学和种系发生种属科豹臭鼬欧洲水獭狗狼豹属鼬鼠獭属犬属猫科鼬科犬科食肉目27区分同源性与同功性区分同源性与同功性同源结构同源结构反映种系发生关系，如脊椎动物的上肢，尽管外貌相差甚远，但拥有基本的相似性，因为由共同的祖先进化而来由共同的祖先进化而来但并非所有相似的器官都来自同一个祖先，即具有同源性同源性(homology)鲸的肢骨和蝙蝠的翅膀 两个物种间同源结构越多 亲缘关系越近许多物种属于不同进化树，被自然选择塑造成相似的结构，称趋同进化趋同进化(convergent evolution)，由于趋同进化而具有的相似性由于趋同进化而具有的相似性称为同功性同功性(analogy)鸟和昆虫的翅膀 区分同源性与同功性 适应往往使同源性模糊比较胚胎发育 两种相似的结构越复杂，独立进化的可能性越小，即越可能有同源性多种多样生物的分类多种多样生物的分类 分类学和种系发生分类学和种系发生28分子生物学是系统学的工具分子生物学是系统学的工具 比较生物的基因及其产物DNA序列和其编码蛋白质的氨基酸序列两个物种DNA及氨基酸序列越相似，即同源性越强，它们从共同祖先分支得越晚多种多样生物的分类多种多样生物的分类 分类学和种系发生分类学和种系发生分子的系统学为验证物种的种系发生假说提供了新方法新方法分子的数据与其他追踪种系的方法一致，如解剖同源性评价、化石分析保存较好的化石，可以直接提取DNA进行分析29分支系统学革命分支系统学革命分子生物学结合计算机技术，产生了分支系统分析分支系统分析(cladistic analysis)分支分析是对进化支(clade)的科学探索进化支进化支使指包括祖先及其所有后代在进化树上的明确分支进化支的每一项每一项可能是物种或更高一级的分类阶元多种多样生物的分类多种多样生物的分类 分类学和种系发生分类学和种系发生确定进化支的核心核心 是 分析每组分析每组生物的独特的生物的独特的同源性同源性，界定进化分支点的进化革新进化革新分支分析成为最广泛应用的系统学方法，建立反映种系发生的分类方案，解决形态上的两难问题共同祖先蜥蜴蛇鳄鱼鸟30多种多样生物的分类多种多样生物的分类 分类学和种系发生分类学和种系发生分分支支系系统统分分析析组外（爬行类）组内（哺乳类）东部箱龟鸭嘴兽红袋鼠北美水獭长妊娠期妊娠期毛发、乳腺脊柱脊柱毛发、乳腺妊娠期长妊娠期原始特性衍生特性31生物的分界生物的分界多种多样生物的分类多种多样生物的分类 生物的分界原核生物界Monera 原生生物界Protista 植物界Plantae 真菌界Fungi 动物界Animalia 1969年提出五界系五界系统统(five-kingdom system)最早的生物32近些年提出了三域系统三域系统(three-domain system)分子生物学和细胞学证据表明，细菌和古细菌在生命史很早期就分开，古细菌比细菌更接近真核生物多种多样生物的分类多种多样生物的分类 生物的分界细菌域Bacteria 古细菌域Archaea 真核生物域Eukarya 最早的生物33对于进化的争论：如三域五界、进化节奏渐进论和点断平衡说争论促进了进化学说的完善，但不能因此取消进化论的教学，甚至回归有神论进化论将生命的多样性归结于自然原因，这给予生物学一个完满的科学基础和进化的联系和进化的联系 只是一种学说吗只是一种学说吗34小小 结结掌握掌握：宏进化、物种形成的模式、什么是物种、物种形成的机制、生物革新的进化、联适应、幼体发育、系统学、分类学、同源性与同功性、级系分类法、种系发生与系统发生树、分支系统分析熟悉熟悉：物种形成的节奏、放射分析年代测定法、地质年代表、大陆漂移和宏进化、集群灭绝和生物多样性的爆发、双名法、分子生物学是系统学的工具、生物的五界系统和三域系统 了解了解：进化论与生命的多样性35复习题概念：宏进化？物种？联适应？幼体发育？系统学？分类学？双名法？同源性？同功性？分支系统分析？种系发生？宏进化的研究重点是什么？物种形成的模式？物种间的生殖屏障有哪些？物种形成的机制是什么？物种形成的节奏是什么？生物革新的进化包括哪两大部分？如何用放射分析年代测定法估算化石的年龄？泛大陆何时形成？哪两次集群性大灭绝对地球生命影响最大？分别发生在何时？级系分类法包括哪8个等级？生物分类的五界、三域各包括哪些？363738
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