生命科学导论能量和代谢培训课件

第四章 能量与代谢生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢第一节第一节 生物体的能量生物体的能量 第一节一、一、生命活动需要能量 生生命命的的活活动动和和维维持持需需要要消消耗耗能能量量，生生物物本本身身不不能能创创造造新新的的能能量量，它它只只能能依依赖赖于于外外部部能能量量的的输输入入。几几乎乎所所有有地地球球生生命命所所需需要要的的能能量都来自太阳。量都来自太阳。自养生物与异养生物自养生物与异养生物。生态系统中能量的流动是由多样化的生命过程来完成的。生态系统中能量的流动是由多样化的生命过程来完成的。2生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢代代谢谢：发发生生在在生生物物体体内内全全部部的的化化学学物物质质和和能能量量的的转转化化过过程程。同同化作用与异化作用组成了新陈代谢的两个方面。化作用与异化作用组成了新陈代谢的两个方面。同同化化作作用用或或合合成成代代谢谢：生生物物体体将将简简单单小小分分子子合合成成复复杂杂大大分分子子并并消耗能量的过程。光合作用是最典型的同化作用过程。消耗能量的过程。光合作用是最典型的同化作用过程。异异化化作作用用或或分分解解代代谢谢：生生物物体体将将复复杂杂化化合合物物分分解解为为简简单单小小分分子子并放出能量的反应。细胞呼吸是最重要的异化作用过程。并放出能量的反应。细胞呼吸是最重要的异化作用过程。在在细细胞胞或或生生物物体体内内，异异化化作作用用释释放放的的能能量量常常常常被被用用来来供供给给同同化化作作用用，这这种种放放能能反反应应与与吸吸能能反反应应之之间间能能量量的的转转移移称称为为能能量量代代谢的偶联谢的偶联。新陈代谢也可以分为物质代谢与能量代谢两个方面。新陈代谢也可以分为物质代谢与能量代谢两个方面。伴伴随随着着能能量量的的流流动动，这这些些代代谢谢反反应应基基本本都都发发生生在在生生物物膜膜（如如类类囊体膜和线粒体膜）上，还都需要酶的催化作用。囊体膜和线粒体膜）上，还都需要酶的催化作用。第一节3生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢第一节热热是是一一种种可可测测量量的的能能量量形形式式。热热力力学学是是研研究究热热现现象象中中物物态态转变和能量转换规律的学科。转变和能量转换规律的学科。热热与与功功是是能能的的两两种种主主要要表表现现形形式式。在在生生物物系系统统中中，一一般般使使用千焦耳（用千焦耳（kJkJ）为能量单位。）为能量单位。热热力力学学第第一一定定律律即即能能量量守守恒恒定定律律，该该定定律律指指出出，宇宇宙宙或或一一个个孤孤立立系系统统的的总总能能量量是是一一个个常常数数，能能量量可可以以不不断断被被转转化化和和转移，但不可能被创造，也不可能被消灭。转移，但不可能被创造，也不可能被消灭。如如酒精燃烧将化学能转化为光能和热能酒精燃烧将化学能转化为光能和热能。生物体可以从环境中获得能量，在体内转换传递，也生物体可以从环境中获得能量，在体内转换传递，也可将能量以热的形式释放到环境中去，将生物及其环可将能量以热的形式释放到环境中去，将生物及其环境看作为一个境看作为一个孤立孤立系统，其能量始终是守恒的。系统，其能量始终是守恒的。二、二、热力学定律热力学定律 4生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢第一节热热力力学学第第二二定定律律：描描述述了了无无序序状状态态的的变变化化规规律律，指指出出系系统的各种过程总是向着熵值增大的方向进行。统的各种过程总是向着熵值增大的方向进行。热热力力学学将将不不能能做做功功的的随随机机和和无无序序状状态态的的能能定定义义为为熵熵，以以S表示。熵是表示。熵是度度量无序程度的量纲。量无序程度的量纲。一个系统越是有序，它的熵就越低，反之越高。一个系统越是有序，它的熵就越低，反之越高。有序是一种高度不稳定的状态有序是一种高度不稳定的状态。没有任何一种过程其能与功的转换效率超过没有任何一种过程其能与功的转换效率超过100%100%。生生命命过过程程一一直直在在与与自自发发过过程程中中熵熵的的增增大大作作抗抗争争。这这种种抗抗争争靠靠的的是是能能量量的的不不断断输输入入。如如果果不不输输入入能能量量，对对于于活活细细胞胞和和生生物物体体来来说说，系系统统的的有有序序化化程程度度就就要要下下降降，熵熵不不断断增加的结果将导致细胞或生物的死亡。增加的结果将导致细胞或生物的死亡。5生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢第一节热热力力学学将将系系统统中中总总的的热热称称为为焓焓，以以H表表示示。在在化化学学反反应应中中，反反应应物物或或产产物物的的焓焓等等于于总总的的化化学学键键能能，化化学学键键的的形形成成或或断断开使热焓补充吸收或者释放。开使热焓补充吸收或者释放。自自由由能能：在在恒恒定定温温度度和和压压力力条条件件下下总总能能量量中中可可以以做做功功的的那那一部分能量。一部分能量。当当熵熵增增加加时时，系系统统的的自自由由能能便便会会下下降降，因因此此有有如如下下关关系系式式：G G=H H-T TS S (T T为热力学温度为热力学温度)物物理理和和化化学学过过程程达达到到平平衡衡时时，即即达达到到系系统统的的自自由由能能最最小小而而熵最大。熵最大。生生物物体体能能够够通通过过新新陈陈代代谢谢不不断断地地从从周周围围环环境境吸吸取取负负熵熵维维持持高高度度有有序序的的生生存存状状态态。新新陈陈代代谢谢过过程程使使生生物物体体向向周周围围环环境境释放出其不断产生的正熵。释放出其不断产生的正熵。6生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢第一节 在在一一个个生生物物化化学学反反应应中中，如如果果产产物物比比反反应应物物含含有有更更少少的的自自由由能能，这这个个反反应应便便趋趋向向于于自自发发地地进进行行，可可释释放放自自由由能能，称称为为放放能能反反应应；相相反反另另一一些些反反应应需需要要从外界输入自由能才能进行，这种反应称为从外界输入自由能才能进行，这种反应称为吸能反应吸能反应。放能反应和吸能反应：放能反应和吸能反应：7生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢第一节在在活活细细胞胞中中，能能量量通通常常以以化化学学键键能能的的形形式式贮贮存存在在腺腺嘌嘌呤呤核核苷苷三三磷磷酸酸（ATPATP，也也称称腺腺苷苷三三磷磷酸酸或或三三磷酸腺苷）中。磷酸腺苷）中。三、细胞的能量通货三、细胞的能量通货ATP 8生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢第一节当当ATPATP水水解解时时，一一个个高高能能磷磷酸酸键键断断裂裂，同同时时释释放放出出能能量量并并形形成成较较ATPATP更更为为稳稳定定的的腺腺嘌嘌呤呤核核苷苷二二磷磷酸酸（ADPADP）。在在标标准准状状态态下下，每每摩摩尔尔ATPATP水水解解形形成成ADPADP，可可产产生生30.5 30.5 kJ kJ 的的能量（自由能）。能量（自由能）。ATP 与与ADP 的转换的转换9生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢第一节ATPATP作为细胞中能量的通货是如何工作的呢？作为细胞中能量的通货是如何工作的呢？细细胞胞内内ATPATP水水解解的的放放能能反反应应往往往往在在特特定定酶酶的的帮帮助助下下直直接接与与某某些些吸吸能能反反应应相相偶偶联联。在在生生物物体体中中，ATPATP不不断断地地消消耗耗和再生，维持着生命的高度有序状态。和再生，维持着生命的高度有序状态。ATP 水解的放能反应与吸能反应相偶联水解的放能反应与吸能反应相偶联10生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢第一节仲夏的夜晚，萤火虫是如何利用仲夏的夜晚，萤火虫是如何利用ATP来发光的？来发光的？发发光光细细胞胞有有荧荧光光素素酶酶（E-LH），酶酶促促反反应应使使ATP与与E-LH先先偶偶联联，偶偶联联的的高高能能中中间间产产物物ELH2-AMP在在氧氧气气存存在在时时可可释释放放出出能能量量，并并以以荧荧光光的形式发射出来：的形式发射出来：ATP+E-LH ELH2-AMP+PiELH2-AMP+O2 E-P+CO2+hu(荧光）荧光）11生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢第二节第二节 生物催化剂生物催化剂-酶酶 第二节一、一、酶是具有催化作用的蛋白质 酶酶是是细细胞胞产产生生的的可可调调节节化化学学反反应应速速度度的的催催化化剂剂。绝绝大大多多数数的的酶酶都都是是蛋蛋白白质质，近近年年来来发发现现某某些些核核酸酸也也具具有有生生物物催催化化作作用用，被被称称之之为为“核核酶酶”。酶酶在在常常温温、常常压压、中中性性pHpH的的温温和条件下具有很高的催化效率。和条件下具有很高的催化效率。酶酶的的活活性性指指酶酶具具有有催催化化生生化化反反应应的的能能力力。常常用用酶酶的的活活力力单单位位（U U）表表示示具具有有酶酶活活力力的的大大小小，国国际际标标准准活活力力单单位位的的定定义义为为，在在标标准准条条件件（2525、最最适适pHpH、底底物物过过量量）下下，1min1min催化催化1 1molmol底物转化成产物的酶的量，就是底物转化成产物的酶的量，就是1 1个活力单位。个活力单位。按照酶催化反应的性质，它们有多种类型。按照酶催化反应的性质，它们有多种类型。12生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢酶可以降低活化一个反应所需要的能量。酶可以降低活化一个反应所需要的能量。用于克服能障、启动反应进行所需的能量叫用于克服能障、启动反应进行所需的能量叫活化能活化能。活化能还可定义为，在一定温度下活化能还可定义为，在一定温度下1 mol 1 mol 反应物全部进反应物全部进入活化状态所需要的自由能。入活化状态所需要的自由能。酶的作用就在于通过和酶的作用就在于通过和反应物反应物结合成结合成中间产物中间产物，从而，从而降降低这部分能量低这部分能量，来提高反应的速率。，来提高反应的速率。酶的另一个重要特点是它的特异性或专一性。酶的另一个重要特点是它的特异性或专一性。酶具有特殊的三维空间结构和构象，其特殊袋状或沟状酶具有特殊的三维空间结构和构象，其特殊袋状或沟状部位可以与底物相结合。这一部位称为酶的活性位点或部位可以与底物相结合。这一部位称为酶的活性位点或酶的酶的活性中心活性中心。诱导契合诱导契合促进了酶与底物相互作用。促进了酶与底物相互作用。第二节二、酶的催化作用机制二、酶的催化作用机制 13生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢温温度度的的影影响响：在在一一定定范范围围内内，酶酶的的活活性性随随温温度度升升高高而而增增高高，超超过过一一定定的的温温度度界界限限，活活性性即即下下降降。酶酶活活性性最最高高时时的的温温度度即为酶的最适温度。即为酶的最适温度。第二节三、影响酶活性的因素三、影响酶活性的因素 14生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢 每每一一种种酶酶只只在在一一定定的的pHpH范范围围内内具具有有较较高高的的活活性性，而且有一个最适而且有一个最适pHpH。第二节pH的影响：的影响：15生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢 有有些些化化合合物物可可以以选选择择性性地地抑抑制制酶酶的的活活性性，称称为为酶的抑制剂酶的抑制剂。抑制作用可以是可逆的或不可逆的。抑制作用可以是可逆的或不可逆的。具有具有竞争性抑制剂竞争性抑制剂和和非竞争性抑制剂非竞争性抑制剂两种。两种。第二节酶的抑制剂：酶的抑制剂：16生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢 在在代代谢谢过过程程中中局局部部反反应应对对催催化化该该反反应应的的酶酶所所起起的的抑抑制作用，称为制作用，称为反馈抑制反馈抑制。酶促反应在细胞中往往不是独立发生的，酶促反应的序列酶促反应在细胞中往往不是独立发生的，酶促反应的序列性使得不同的酶促反应彼此按一定顺序相互联系。性使得不同的酶促反应彼此按一定顺序相互联系。最终产物抑制是细胞自行调节其代谢的一种机制。也是维最终产物抑制是细胞自行调节其代谢的一种机制。也是维持细胞稳态持细胞稳态(homeostasis)(homeostasis)的重要机制。的重要机制。第二节反馈抑制：反馈抑制：17生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢许许多多酶酶还还需需要要非非蛋蛋白白的的辅辅助助因因子子和和辅辅酶酶才才能能完完成成其其催催化化作作用用。通通常常将将无无机机金金属属离离子子称称为为辅辅助助因因子子，将将有有机机化化合合物物称称为为辅辅酶酶。大大多多数数辅酶酶都都是是一一些些具具有有核核苷苷酸酸结构构的的维生生素素。如如辅酶酶NADNAD 、NADPNADP和和FADFAD的的传递H H和和电子子作用。作用。第二节四、酶的辅助因子和辅酶四、酶的辅助因子和辅酶 18生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢在在细胞细胞极其微小的空间内发生着数千种生物化学反应。极其微小的空间内发生着数千种生物化学反应。新陈代谢简称新陈代谢简称代谢，是生物体内所有生物化学反应和能量代谢，是生物体内所有生物化学反应和能量转换过程的总称。转换过程的总称。代谢也是生命最基本的特征之一。代谢也是生命最基本的特征之一。在细胞这个微小的体系中，物质代谢总是伴随着能量的转在细胞这个微小的体系中，物质代谢总是伴随着能量的转化。化。细胞利用呼吸作用放出的胞利用呼吸作用放出的能量（能量（ATPATP）完成各种各）完成各种各样的工作的工作。细胞不是一个装满了各种酶和反应物的口袋细胞不是一个装满了各种酶和反应物的口袋，细胞复杂的，细胞复杂的结构特别是膜的结构固定了各代谢反应的空间和时间，使结构特别是膜的结构固定了各代谢反应的空间和时间，使它们高度有序并可以控制和调节。它们高度有序并可以控制和调节。细胞的代谢像一个经过精心制作的细胞的代谢像一个经过精心制作的复杂道路交通图复杂道路交通图。第三节第三节 生物代谢生物代谢 第三节一、活细胞是一个微小的化学工业园一、活细胞是一个微小的化学工业园 19生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢长期的进化过程中，生物体获得了对生物代谢精密的调控长期的进化过程中，生物体获得了对生物代谢精密的调控机制。酶的调节是其中最基本的代谢调节。机制。酶的调节是其中最基本的代谢调节。我们可以把活细胞看作是一个我们可以把活细胞看作是一个微小化学工业园微小化学工业园。在这个化。在这个化学工业园中发生着各种称之为生物代谢的化学反应。学工业园中发生着各种称之为生物代谢的化学反应。生物代谢的作用包括：生物代谢的作用包括：（1）从环境和不同器官部位获得营养物质，又将代谢废）从环境和不同器官部位获得营养物质，又将代谢废物和热输出到环境中。物和热输出到环境中。（2）将营养物质分解成自身代谢需要的有机化合物分子）将营养物质分解成自身代谢需要的有机化合物分子或组成生物大分子的前体分子或构件。或组成生物大分子的前体分子或构件。（3）合成细胞内的生物大分子（生物聚合物）。）合成细胞内的生物大分子（生物聚合物）。（4）为生命活动提供能量。）为生命活动提供能量。（5）细胞核中的遗传物质（基因）最终对各种反应起控）细胞核中的遗传物质（基因）最终对各种反应起控制作用，细胞核类似于一个控制中心。制作用，细胞核类似于一个控制中心。生物代谢是发生在生物体内全部的化学物质变化和能量转生物代谢是发生在生物体内全部的化学物质变化和能量转化过程，是生命区别于非生命的基本特征之一。化过程，是生命区别于非生命的基本特征之一。第三节20生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢氧化氧化-还原反原反应实质是是电子的得失反子的得失反应：获得得电子的子的过程程是是还原反原反应，失去，失去电子的子的过程是程是氧化反氧化反应。失去。失去电子的子的物物质为还原原剂，得到，得到电子的物子的物质是是氧化氧化剂。细胞中胞中氢及其及其电子从一个化合物向另一个化合物子从一个化合物向另一个化合物转移移时发生氧化生氧化-还原反原反应，被，被转移的移的电子所携子所携带的能量便的能量便贮存在新的化学存在新的化学键中。中。如：如：XHXH2 2(还原型底物还原型底物)NADNAD+X(X(氧化型产物氧化型产物)NADHNADHH H+XHXH2 2(还原型底物还原型底物)NADP+X(NADP+X(氧化型产物氧化型产物)NADPHNADPHH H+XHXH2 2(还原型底物还原型底物)FAD X(FAD X(氧化型产物氧化型产物)FADHFADH2 2还原原态的的NADHNADH、NADPHNADPH和和FADHFADH2 2等等还可将所接受的可将所接受的电子和子和氢传递给其他其他传递体如体如细胞色素、胞色素、辅酶酶Q Q等。等。第三节二、氧化二、氧化-还原反应还原反应 21生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢电子的子的传递必必须由低氧化由低氧化-还原原电位（位（E E0 0）物）物质向高氧化向高氧化还原物原物质传递。氧化氧化-还原原电位位又称又称为标准准还原原电位位,它它是以是以氢电极极为标准并以准并以氢原子氧化原子氧化-还原体系的原体系的E E0 0值为对照来反映照来反映还原原剂失去失去电子能力大小的子能力大小的电位差位差值。在有。在有电子子转移的代移的代谢反反应中，氧化中，氧化-还原原电位的改位的改变（E E0 0）与）与标准自由能的改准自由能的改变（G G）成正比。）成正比。细胞呼吸胞呼吸过程是一个氧化程是一个氧化-还原反原反应。第三节22生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢常见的生物代谢反应还包括基团转移反应、碳键的形成常见的生物代谢反应还包括基团转移反应、碳键的形成和断裂反应、水解反应、消除反应、重排反应等。和断裂反应、水解反应、消除反应、重排反应等。在酶的调节催化作用下，细胞内各类代谢反应能否发生在酶的调节催化作用下，细胞内各类代谢反应能否发生取决于反应前后标准自由能的变化（取决于反应前后标准自由能的变化（G G）。反应前后）。反应前后标准自由能的变化（标准自由能的变化（G G）与该反应的化学反应平衡常）与该反应的化学反应平衡常数（数（K Keqeq）相关。）相关。化学反应平衡常数化学反应平衡常数是在标准状态条件下是在标准状态条件下一个化学反应达到平衡时产物与反应物浓度的比值。一个化学反应达到平衡时产物与反应物浓度的比值。G G -RTRTlnlnK Keqeq即使即使G G 00，并不等于反应就一定能自发进行，还需要，并不等于反应就一定能自发进行，还需要酶的催化作用来降低启动代谢反应所需的活化能和提高酶的催化作用来降低启动代谢反应所需的活化能和提高反应的速率。反应的速率。第三节三、其他常见的代谢反应三、其他常见的代谢反应 23生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢第四节第四节 细胞呼吸细胞呼吸 一、一、细胞呼吸产生能量细胞呼吸产生能量 第四节细胞呼吸是生物体获得能量的主要代谢途径。细胞呼吸是生物体获得能量的主要代谢途径。细胞呼吸是一种氧化反应，细胞呼吸是一种氧化反应，细胞呼吸与汽油燃烧细胞呼吸与汽油燃烧本质上本质上都是氧化有机质产生能量：都是氧化有机质产生能量：有机化合物有机化合物+O+O2 2 CO CO2 2+能量能量细胞呼吸消耗的细胞呼吸消耗的“燃料燃料”可包括糖类、脂肪、蛋白质等可包括糖类、脂肪、蛋白质等多种多种“食物分子食物分子”。细胞呼吸是在复杂的细胞体系中（主要在线粒体中）进细胞呼吸是在复杂的细胞体系中（主要在线粒体中）进行的，在温和条件和酶的参与和调控下，能量逐步按需行的，在温和条件和酶的参与和调控下，能量逐步按需释放，没有剧烈的发光发热现象，细胞呼吸能量的转化释放，没有剧烈的发光发热现象，细胞呼吸能量的转化和利用效率很高。和利用效率很高。24生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢第四节有氧条件下，酵母细胞可以消耗氧气来分解葡萄糖有氧条件下，酵母细胞可以消耗氧气来分解葡萄糖并获得能量，同时产生二氧化碳。并获得能量，同时产生二氧化碳。缺氧条件下，酵母菌将葡萄汁中的葡萄糖分解成酒缺氧条件下，酵母菌将葡萄汁中的葡萄糖分解成酒精（乙醇）和二氧化碳。精（乙醇）和二氧化碳。有氧条件和缺氧条件下，葡萄糖等有氧条件和缺氧条件下，葡萄糖等“食物分子食物分子”在生物在生物细胞中产生能量的情况是不一样的。细胞中产生能量的情况是不一样的。25生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢第四节细胞呼吸：生物细胞消耗氧气来分解细胞呼吸：生物细胞消耗氧气来分解“食物分子食物分子”并获得能量的过程。并获得能量的过程。呼吸运动：通过口腔或鼻腔将呼吸运动：通过口腔或鼻腔将O O2 2吸入到肺部再呼出吸入到肺部再呼出COCO2 2的过程。的过程。通常意义的呼吸与细胞呼吸是相互关联的通常意义的呼吸与细胞呼吸是相互关联的。慢跑，细胞消慢跑，细胞消耗氧气来分解葡萄耗氧气来分解葡萄糖并获得能量，同糖并获得能量，同时产生二氧化碳和时产生二氧化碳和水；快跑，细胞将水；快跑，细胞将葡萄糖分解成乳酸。葡萄糖分解成乳酸。细胞呼吸与呼吸作用细胞呼吸与呼吸作用26生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢第四节细胞呼吸的化学胞呼吸的化学过程分程分为糖酵解、糖酵解、KrebsKrebs循循环和和电子子传递及及ATPATP合成合成3 3个个阶段段。二、细胞呼吸的代谢过程二、细胞呼吸的代谢过程 27生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢第四节发生在线粒体外的细胞质中。糖酵解过程包括发生在线粒体外的细胞质中。糖酵解过程包括1010步化学步化学反应。反应。参与化合物：参与化合物：葡萄糖（葡萄糖（“食物分子食物分子”或称或称“燃料分子燃料分子”），），ADPADP和磷酸，和磷酸，NADNAD+。在糖酵解的起始阶段还需。在糖酵解的起始阶段还需要消耗要消耗2 2分子分子ATPATP来启动整个葡萄糖的代谢过程。但在糖来启动整个葡萄糖的代谢过程。但在糖酵解的后期共可产出酵解的后期共可产出4 4分子分子ATPATP，特别还形成了高能化合，特别还形成了高能化合物物NADHNADH。糖酵解的最终产物是丙酮酸。再通过丙酮酸的。糖酵解的最终产物是丙酮酸。再通过丙酮酸的进一步分解和呼吸链获得更多的能量。进一步分解和呼吸链获得更多的能量。糖酵解在细胞质中将糖酵解在细胞质中将1 1个六碳的葡萄糖分解成个六碳的葡萄糖分解成2 2个三碳的个三碳的丙酮酸，这一阶段净产生丙酮酸，这一阶段净产生2 2个个ATPATP，还生成，还生成2 2分子分子NADHNADH，糖，糖酵解过程不需要氧参与。酵解过程不需要氧参与。糖酵解糖酵解28生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢第四节29生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢第四节KrebsKrebs循环（又称循环（又称柠檬酸循环或三柠檬酸循环或三羧酸循环）羧酸循环）KrebsKrebs循环在线粒循环在线粒体基质中进行。体基质中进行。分解丙酮酸形成分解丙酮酸形成2 2分子分子COCO2 2、8 8个个H H，3 3分子分子NADHNADH和和1 1分分子子FADHFADH2 2，及，及1 1分分子子ATPATP。简化的Krebs循环图解30生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢第四节 贮存于贮存于NADHNADH和和FADHFADH2 2的高能电子的高能电子沿分布于线粒体沿分布于线粒体内膜上的电子传内膜上的电子传递链（又称呼吸递链（又称呼吸链）传递，最后链）传递，最后达到分子氧，高达到分子氧，高能电子逐步释放能电子逐步释放的能量合成了更的能量合成了更多的多的ATPATP。氧化磷酸化氧化磷酸化31生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢第四节电子子传递链的主要成分是在的主要成分是在线粒体内膜上的蛋白复合物。粒体内膜上的蛋白复合物。32生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢第四节细胞通胞通过磷酸化作用即磷酸基磷酸化作用即磷酸基团与与ADP结合合产生生ATP分子。分子。细胞有胞有2种磷酸化的途径或机制，即底种磷酸化的途径或机制，即底物水平磷酸化和与物水平磷酸化和与电子子传递系系统偶偶联的磷酸化。的磷酸化。底物水平磷酸底物水平磷酸化化：在磷酸化在磷酸化过程中，相关程中，相关的的酶酶将底物分将底物分子上的磷酸基子上的磷酸基团直接直接转移到移到ADPADP分子上。分子上。三、三、ATP形成及统计形成及统计 33生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢第四节当线粒体内膜上的呼吸链进行电子传递时，电子能量逐步当线粒体内膜上的呼吸链进行电子传递时，电子能量逐步降低，促使从降低，促使从NADHNADH脱下的脱下的H H穿过内膜从线粒体的基质进穿过内膜从线粒体的基质进入到内膜外的膜间腔中，造成跨膜的质子梯度，即膜内外入到内膜外的膜间腔中，造成跨膜的质子梯度，即膜内外的质子浓度差。的质子浓度差。紧接着导致化学渗紧接着导致化学渗透发生，即质子顺透发生，即质子顺浓度梯度从外腔经浓度梯度从外腔经内膜通道（内膜通道（ATPATP合成合成酶）返回到线粒体酶）返回到线粒体的基质中，在的基质中，在ATPATP合合酶的作用下，所释酶的作用下，所释放的能量使放的能量使ADPADP与磷与磷酸结合生成了酸结合生成了ATPATP。电子传递系统偶联的磷酸化：化学渗透学说。电子传递系统偶联的磷酸化：化学渗透学说。34生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢第四节糖酵解：底物水平磷酸化产生糖酵解：底物水平磷酸化产生4 4个个ATPATP，己糖活化消耗，己糖活化消耗2 2个个ATPATP，脱，脱氢反应产生氢反应产生2 2个个NADHNADH，经电子传，经电子传递链生成递链生成5 5个个ATPATP。糖酵解阶段。糖酵解阶段产生于细胞质中的产生于细胞质中的2 2个个NADHNADH进入进入线粒体消耗线粒体消耗2 2个个ATPATP。合计积累。合计积累5 5个个ATPATP。KrebsKrebs循环：底物水平的磷酸化产生循环：底物水平的磷酸化产生2 2个个ATPATP，脱氢反应产生，脱氢反应产生8 8个个NADHNADH和和2 2个个FADHFADH2 2，8 8个个NADHNADH经电子传经电子传递链生成递链生成2020个个ATPATP，2 2个个FADHFADH2 2经经电子传递链生成电子传递链生成3 3个个ATPATP。合计。合计积累积累2525个个ATPATP。1分子葡萄糖彻底氧化分解所形成的能量统计35生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢第四节生物大分子需要经过生物大分子需要经过消化作用消化作用生成单体小分子的葡萄糖、生成单体小分子的葡萄糖、氨基酸或脂肪酸等。氨基酸或脂肪酸等。消化作用常常发生在细胞外，而不是在细胞质内，它是一消化作用常常发生在细胞外，而不是在细胞质内，它是一种在酶作用下的水解过程。种在酶作用下的水解过程。蛋白质和脂肪蛋白质和脂肪消化水解后的氨基酸与脂肪酸也都可以经过消化水解后的氨基酸与脂肪酸也都可以经过氧化分解为细胞提供能量，它们的氧化都是先转变为某种氧化分解为细胞提供能量，它们的氧化都是先转变为某种中间产物，然后进入糖酵解或中间产物，然后进入糖酵解或Krebs循环。循环。氨基酸经过脱氨变成氨基酸经过脱氨变成Krebs循环中的有机酸，脂肪酸可以循环中的有机酸，脂肪酸可以与辅酶与辅酶A结合氧化生成乙酰辅酶结合氧化生成乙酰辅酶A而进入而进入Krebs循环，甘油循环，甘油则可以转变为磷酸甘油醛进入糖酵解过程。则可以转变为磷酸甘油醛进入糖酵解过程。“食物分子食物分子”的分解又为生物大分子的合成及细胞、组织的分解又为生物大分子的合成及细胞、组织和生物体的组成和生物体的组成提供原料提供原料。四、其他营养物质的氧化分解和代谢四、其他营养物质的氧化分解和代谢 36生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢第五节第五节 光合作用光合作用 第五节植物捕植物捕获和利用太阳能，将无机物（和利用太阳能，将无机物（COCO2 2和和H H2 2O O）合成）合成为有有机物，并放出氧气，即将太阳能机物，并放出氧气，即将太阳能转化化为化学能并化学能并贮存在存在葡萄糖和其他有机分子中，葡萄糖和其他有机分子中，这一一过程称程称为光合作用。光合作用。37生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢第五节一、一、光合自养生物、叶绿体和光合膜光合自养生物、叶绿体和光合膜 38生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢第五节光是一种电磁波，具有能量。光具有粒子性质，又称为光光是一种电磁波，具有能量。光具有粒子性质，又称为光子。光子的能量与其波长成反比，在可见光区，紫光波长子。光子的能量与其波长成反比，在可见光区，紫光波长最短，能量最大；红光波长较长，能量较小。最短，能量最大；红光波长较长，能量较小。二二、光的性质与叶绿素光的性质与叶绿素 39生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢第五节激发态激发态:光子照射到某些生物分子上时，可以使其光子照射到某些生物分子上时，可以使其某原子中的电子跃迁到远离原子核轨道的更高的某原子中的电子跃迁到远离原子核轨道的更高的能级水平。能级水平。激发态的生物分子是不稳定的。激发态的生物分子是不稳定的。(1)(1)电子再回到基电子再回到基态，同时能量以态，同时能量以热或者荧光方式热或者荧光方式耗散出去；耗散出去；(2)(2)失去电子，而失去电子，而本身被氧化，带本身被氧化，带有正电荷，接受有正电荷，接受其电子的另一个其电子的另一个生物分子则被还生物分子则被还原。原。光与原子或分子间的相互作用40生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢第五节叶绿素分子就是一种可叶绿素分子就是一种可以被可见光激发的色素以被可见光激发的色素分子，在光子驱动下发分子，在光子驱动下发生的得失电子反应是光生的得失电子反应是光合作用过程中最基本的合作用过程中最基本的反应。反应。叶绿素分子是由碳和氮叶绿素分子是由碳和氮原子组成的具有较复杂原子组成的具有较复杂结构的卟啉环与叶醇侧结构的卟啉环与叶醇侧链相连接的化合物，排链相连接的化合物，排列在类囊体表面的叶绿列在类囊体表面的叶绿素分子靠叶醇侧链插入素分子靠叶醇侧链插入到类囊体膜中。到类囊体膜中。叶绿素分子的化学结构41生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢第五节分光光度计分光光度计是用来测定是用来测定色素或化学色素或化学物质对不同物质对不同波长的光吸波长的光吸收能力（吸收能力（吸收光谱）的收光谱）的一种仪器。一种仪器。用分光光度计测定叶绿素分子的吸收光谱用分光光度计测定叶绿素分子的吸收光谱42生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢第五节用分光光度计测定叶绿素的吸收光谱显示，叶绿素用分光光度计测定叶绿素的吸收光谱显示，叶绿素a a 和叶和叶绿素绿素b b的吸收光谱中均有两个吸收高峰，表示在红光区和蓝的吸收光谱中均有两个吸收高峰，表示在红光区和蓝光区吸收较强，而在绿光区则几乎没有吸收。光区吸收较强，而在绿光区则几乎没有吸收。43生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢第五节在不同波长光的作用下在不同波长光的作用下的光合效率又称为的光合效率又称为作用作用光谱光谱。18831883年，年，EngelmannEngelmann利用利用一段称为水绵的丝状绿一段称为水绵的丝状绿藻获得了叶绿素的作用藻获得了叶绿素的作用光谱。光谱。作用光谱与叶绿素的吸作用光谱与叶绿素的吸收光谱非常相近。收光谱非常相近。44生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢第五节整个光合作用被分为光反应和暗反应两大部分。整个光合作用被分为光反应和暗反应两大部分。光反应发光反应发生在类囊体膜生在类囊体膜上，当叶绿素上，当叶绿素和其他色素分和其他色素分子吸收光能时，子吸收光能时，光反应便发生光反应便发生了。暗反应发了。暗反应发生在叶绿体的生在叶绿体的基质中，暗反基质中，暗反应是不需要光应是不需要光的反应。的反应。三、光系统与光反应三、光系统与光反应 45生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢第五节 在类囊体膜上由叶绿素分子及其蛋白复合物、天线在类囊体膜上由叶绿素分子及其蛋白复合物、天线色素系统和电子受体等组成的单位。一般植物的光反应由色素系统和电子受体等组成的单位。一般植物的光反应由2 2个光系统及电子传递链来完成，每个光系统含有个光系统及电子传递链来完成，每个光系统含有200200 300300个个叶绿素分子。叶绿素分子。光系统光系统I I（PSPS）含）含有被称为有被称为“P700”“P700”的叶绿的叶绿素素a a分子；分子；光系统光系统IIII（PSPS）则）则含有另一种被称含有另一种被称为为“P“P680680”的叶的叶绿素绿素a a分子。分子。P P700700和和P P680680又称为光又称为光反应中心叶绿素反应中心叶绿素分子。分子。光系统光系统：46生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢第五节光能传递和电子传递链：在光的驱动下，电子在类囊体膜光能传递和电子传递链：在光的驱动下，电子在类囊体膜上由光系统上由光系统IIII流向光系统流向光系统过程中电子能量逐渐下降，这些过程中电子能量逐渐下降，这些能量被用于将氢质子从类囊体的外侧基质转移到类囊体的能量被用于将氢质子从类囊体的外侧基质转移到类囊体的内腔中，由此造成了跨膜的质子梯度，导致了内腔中，由此造成了跨膜的质子梯度，导致了ATPATP的形成。的形成。这一过程被称为这一过程被称为非环路的光合磷酸化非环路的光合磷酸化。47生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢第五节环路光合磷酸化：由光驱动的环路的电子传递同时产生了环路光合磷酸化：由光驱动的环路的电子传递同时产生了ATP。非环路光合磷酸化非环路光合磷酸化 环路光合磷酸化环路光合磷酸化48生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢第五节1叶绿素吸收光能并将光能转化为“电能”，即造成从叶绿素分子起始的电子流动。2在电子流动过程中，通过氢离子的化学渗透，形成了ATP，“电能”被转化为化学能。3强氧化态的P680分子促使水发生裂解，又称为水的光解，氧气从水中被释放出来。4电子沿传递链最终达到最终电子受体NADP+，并与一个质子结合，形成了还原型的NADPH，“电能”又再一次被转化为化学能，并贮存于NADPH中。光合作用的暗反应必须依赖于光反应中形成的ATP和NADPH。光反应可以归纳为：49生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢第五节暗反应是一种不断消耗暗反应是一种不断消耗ATP和和NADPH并固定并固定CO2形成葡萄糖的循环形成葡萄糖的循环反应，又被称为反应，又被称为Calvin循环循环。由于二氧化碳在由于二氧化碳在Calvin循环反应中被固定所形循环反应中被固定所形成的第一个化合物是甘成的第一个化合物是甘油酸油酸-3-磷酸，是一个三磷酸，是一个三碳的化合物，因此通过碳的化合物，因此通过上述途径同化二氧化碳上述途径同化二氧化碳的植物称为的植物称为C3植物植物。四、暗反应与葡萄糖的形成四、暗反应与葡萄糖的形成 50生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢第五节如果二氧化碳固定的最初产物不是甘油酸如果二氧化碳固定的最初产物不是甘油酸-3-3-磷酸，而是磷酸，而是草酰乙酸，是一个四碳的化合物，该途径称为草酰乙酸，是一个四碳的化合物，该途径称为C C4 4途径途径。通过通过C C4 4途径固定二氧化碳的植物称为途径固定二氧化碳的植物称为C C4 4植物植物。C C4 4植物的作用机制与其形态结构密切相关。植物的作用机制与其形态结构密切相关。从从解剖结构解剖结构上看，上看，C C4 4植物区别于植物区别于C C3 3植物的最显著特点是植物的最显著特点是其叶片的维管束周围紧密排列着两圈特殊的叶绿体数量其叶片的维管束周围紧密排列着两圈特殊的叶绿体数量更多的光合作用细胞。更多的光合作用细胞。在炎热干旱的环境下叶片关闭气孔以减少水分的丧失，在炎热干旱的环境下叶片关闭气孔以减少水分的丧失，导致叶片中导致叶片中COCO2 2浓度大大下降时，浓度大大下降时，C C4 4途径途径使得使得C C4 4植物便具植物便具有比有比C C3 3植物更高的对炎热干旱环境的适应性，并保持着植物更高的对炎热干旱环境的适应性，并保持着较高的光合作用效率。较高的光合作用效率。C C3 3植物与植物与C C4 4植物生产效率的差别还在于前者具有较强的植物生产效率的差别还在于前者具有较强的光呼吸。光呼吸是植物的绿色细胞在光照条件下吸收光呼吸。光呼吸是植物的绿色细胞在光照条件下吸收O O2 2并放出并放出COCO2 2的过程。的过程。51生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢代谢可定义为发生在生物体内全部的化学物质和能量的转化过程。生物代谢可定义为发生在生物体内全部的化学物质和能量的转化过程。生物体将简单小分子合成复杂大分子并消耗能量的过程称为同化作用或合成代体将简单小分子合成复杂大分子并消耗能量的过程称为同化作用或合成代谢；生物体将复杂化合物分解为简单小分子并放出能量的反应，称为异化谢；生物体将复杂化合物分解为简单小分子并放出能量的反应，称为异化作用或分解代谢。生物体的新陈代谢符合热力学第一定律和第二定律。将作用或分解代谢。生物体的新陈代谢符合热力学第一定律和第二定律。将生物及其环境看作为一个孤立系统，其能量始终是守恒的。系统的各种过生物及其环境看作为一个孤立系统，其能量始终是守恒的。系统的各种过程总是向着熵值增大的方向进行。生物体能够通过新陈代谢不断地从周围程总是向着熵值增大的方向进行。生物体能够通过新陈代谢不断地从周围环境吸取负熵维持高度有序的生存状态。自发反应可释放自由能，称为放环境吸取负熵维持高度有序的生存状态。自发反应可释放自由能，称为放能反应。相反，需要从外界输入自由能才能进行的反应称为吸能反应。能反应。相反，需要从外界输入自由能才能进行的反应称为吸能反应。ATPATP是细胞中能量的通货。是细胞中能量的通货。酶是具有催化作用的蛋白质，它可以降低化学反应所需要的活化能。酶是具有催化作用的蛋白质，它可以降低化学反应所需要的活化能。在催化反应中，酶首先与底物结合形成不稳定的中间产物。酶能特异性地在催化反应中，酶首先与底物结合形成不稳定的中间产物。酶能特异性地识别其特定底物从而催化专一的反应。酶的特异性在于酶的活性中心形状识别其特定底物从而催化专一的反应。酶的特异性在于酶的活性中心形状与底物分子的形状具有特殊的匹配合作关系，这种诱导契合关系促进了酶与底物分子的形状具有特殊的匹配合作关系，这种诱导契合关系促进了酶与底物相互作用。影响酶活性的主要因素包括温度、与底物相互作用。影响酶活性的主要因素包括温度、pHpH和抑制剂等。大多和抑制剂等。大多数辅酶都是一些具有核苷酸结构的维生素。在生物体中能量的生成通常是数辅酶都是一些具有核苷酸结构的维生素。在生物体中能量的生成通常是氧化氧化-还原反应及电子与质子流动和传递的结果。还原反应及电子与质子流动和传递的结果。本章摘要52生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢细胞呼吸的化学过程包括糖酵解、细胞呼吸的化学过程包括糖酵解、KrebsKrebs和氧化磷酸化和氧化磷酸化3 3个阶段。糖酵解个阶段。糖酵解发生在线粒体外的细胞质中，包括发生在线粒体外的细胞质中，包括1010步化学反应，将步化学反应，将1 1个六碳的葡萄糖分解个六碳的葡萄糖分解成成2 2个三碳的丙酮酸，净产生个三碳的丙酮酸，净产生2 2个个ATPATP，还生成，还生成2 2分子分子NADHNADH，糖酵解过程不需，糖酵解过程不需要氧参与。糖酵解最终形成的丙酮酸由细胞质进入到线粒体后首先氧化脱要氧参与。糖酵解最终形成的丙酮酸由细胞质进入到线粒体后首先氧化脱羧释放出羧释放出1 1分子分子COCO2 2，剩余的二碳片段与辅酶，剩余的二碳片段与辅酶A A结合形成二碳的乙酰辅酶结合形成二碳的乙酰辅酶A A，同，同时时NADNAD+接受该反应放出的氢和电子，形成了接受该反应放出的氢和电子，形成了NADHNADH。乙酰。乙酰CoACoA的乙酰基与的乙酰基与4 4碳的碳的草酰乙酸反应生成了草酰乙酸反应生成了6 6碳的柠檬酸，接下来，柠檬酸继续氧化碳的柠檬酸，接下来，柠檬酸继续氧化,通过通过9 9步反步反应，逐步脱去应，逐步脱去2 2个羧基碳个羧基碳,又形成四碳的草酰乙酸又形成四碳的草酰乙酸,由此完成了一轮循环。由此完成了一轮循环。每一轮循环放出每一轮循环放出2 2分子分子COCO2 2和和8 8个个H H，产生，产生3 3分子分子NADH NADH 和和1 1分子分子FADHFADH2 2，还直接产，还直接产生生1 1分子分子ATPATP。氧化磷酸化阶段，贮存于。氧化磷酸化阶段，贮存于NADHNADH和和FADHFADH2 2的高能电子沿分布于线的高能电子沿分布于线粒体内膜上的电子传递链传递，最后到达分子氧，高能电子逐步释放的能粒体内膜上的电子传递链传递，最后到达分子氧，高能电子逐步释放的能量合成了更多的量合成了更多的ATPATP。MitchellMitchell的化学渗透学说解释了线粒体内膜上电子传的化学渗透学说解释了线粒体内膜上电子传递过程中氧化磷酸化及递过程中氧化磷酸化及ATPATP形成的机制。形成的机制。蛋白质和脂肪消化水解后产生的氨基酸与脂肪酸也都可以经过氧化分蛋白质和脂肪消化水解后产生的氨基酸与脂肪酸也都可以经过氧化分解为细胞提供能量，氨基酸经过脱氨变成解为细胞提供能量，氨基酸经过脱氨变成KrebsKrebs循环中的有机酸，脂肪酸可循环中的有机酸，脂肪酸可以与辅酶以与辅酶A A结合氧化生成乙酰辅酶结合氧化生成乙酰辅酶A A而进入而进入KrebsKrebs循环，甘油则可以转变为磷循环，甘油则可以转变为磷酸甘油醛进入糖酵解过程。酸甘油醛进入糖酵解过程。53生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢第四章 能量与代谢第一节返回 细胞呼吸细胞呼吸与光合作用为与光合作用为细胞代谢提供细胞代谢提供能量。能量。55生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢 注意：酒精注意：酒精灯作为一个体系，灯作为一个体系，烧杯、水和空气烧杯、水和空气为其环境，如此为其环境，如此构成完整的系统。构成完整的系统。第一节返回 酒精燃烧将酒精燃烧将化学能转化为光化学能转化为光能和热能。能和热能。56生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢 有序是一种有序是一种高度不稳定的高度不稳定的状态。状态。第一节返回若瓶子里有红球、绿球各若瓶子里有红球、绿球各50个，则右图出现的概率为个，则右图出现的概率为2-50。57生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢第二节返回酶可以降低化学反应所需要的活化能。酶可以降低化学反应所需要的活化能。58生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢第二节返回酶与反应物结合成中间产物。酶与反应物结合成中间产物。59生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢第二节返回酶与底物的诱导契合关系酶与底物的诱导契合关系 60生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢返回第三节细胞利用能细胞利用能量（量（ATP）完成各种各完成各种各样的工作样的工作61生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢第三节返回 代谢途径代谢途径就像复杂道路就像复杂道路交通图。交通图。62生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢返回第三节活细胞是一个微小的化学工业园活细胞是一个微小的化学工业园 63生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢返回第四节细胞呼吸与汽油燃烧本质上都是氧化有机质产生能量细胞呼吸与汽油燃烧本质上都是氧化有机质产生能量.64生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢返回第四节 蛋白质和脂肪的氧蛋白质和脂肪的氧化：先转变为某种中化：先转变为某种中间产物，然后进入糖间产物，然后进入糖酵解或酵解或Krebs循环。循环。65生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢第四节返回 细胞的分裂和生细胞的分裂和生长还需要合成生物分长还需要合成生物分子的原料。在生物体子的原料。在生物体中，一部分中，一部分“食物分食物分子子”分解后也可成为分解后也可成为细胞成分合成的原料。细胞成分合成的原料。糖酵解和糖酵解和Krebs循环循环过程中的一些中间代过程中的一些中间代谢产物也可为细胞成谢产物也可为细胞成分的生物合成以至细分的生物合成以至细胞、组织和生物体的胞、组织和生物体的构成提供原料。构成提供原料。66生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢返回第五节C3植物（大豆）与植物（大豆）与C4植物（甘蔗）叶片的解剖结构比较植物（甘蔗）叶片的解剖结构比较67生命科学导论能量和代谢第四章 能量与代谢第五节返回C4植物植物CO2同化途径：同化途径：CO2固定首先发生在外圈的固定首先发生在外圈的叶肉细胞中，在磷酸烯醇式叶肉细胞中，在磷酸烯醇式丙酮酸（丙酮酸（PEP）羧化酶的作）羧化酶的作用下，进入外圈叶肉细胞的用下，进入外圈叶肉细胞的CO2与与PEP结合，形成了四结合，形成了四碳的草酰乙酸。在碳的草酰乙酸。在CO2被固被固定后，叶脉的外圈叶肉细胞定后，叶脉的外圈叶肉细胞将四碳化合物（由草酰乙酸将四碳化合物（由草酰乙酸还原形成的苹果酸）输送到还原形成的苹果酸）输送到内圈的维管束鞘细胞中，四内圈的维管束鞘细胞中，四碳化合物脱羧作用释放出的碳化合物脱羧作用释放出的CO2立即进入到立即进入到Calvin循环循环途径中。途径中。68生命科学导论能量和代谢