微生物的能量代谢培训课件

微生物的能量代谢生物氧化的过程生物氧化的过程一般包括三个阶段：一般包括三个阶段：1.底物脱氢底物脱氢(或脱电子或脱电子)作用作用（该底物称作电子供体或供氢体）（该底物称作电子供体或供氢体）2.氢氢(或电子或电子)的传递的传递（需中间传递体，如（需中间传递体，如NAD、FAD等）等）3.最后氢受体接受氢最后氢受体接受氢(或电子或电子)（最终电子受体或最终氢受体）（最终电子受体或最终氢受体）1、EMP途径途径 2、HMP3、ED 4、TCA（一）底物脱氢的（一）底物脱氢的4条途径条途径2微生物的能量代谢 底物脱氢的途径底物脱氢的途径3微生物的能量代谢 在无氧条件下酶将葡萄糖降解成在无氧条件下酶将葡萄糖降解成丙酮酸，并释放能量的过程，称为糖丙酮酸，并释放能量的过程，称为糖酵解（酵解（glycolysis）。）。葡萄糖分子经转化成葡萄糖分子经转化成1,6-二磷酸二磷酸果糖后，在醛缩酶的催化下，裂解成果糖后，在醛缩酶的催化下，裂解成两个三碳化合物分子，即磷酸二羟丙两个三碳化合物分子，即磷酸二羟丙酮和酮和3-磷酸甘油醛。磷酸甘油醛。3-磷酸甘油醛被磷酸甘油醛被进一步氧化生成进一步氧化生成2分子丙酮酸。分子丙酮酸。1分子葡萄糖可降解成分子葡萄糖可降解成2分子分子3-磷磷酸甘油醛，并消耗酸甘油醛，并消耗2分子分子ATP。2分子分子3-磷酸甘油醛被氧化生成磷酸甘油醛被氧化生成2分子丙酮分子丙酮酸，酸，2分子分子NADH2和和4分子分子ATP。1.EMP途径途径4微生物的能量代谢1.葡萄糖磷酸化葡萄糖磷酸化1.6二磷酸果糖二磷酸果糖(耗能耗能)2.1.6二磷酸果糖二磷酸果糖2分子分子3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛3.3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛丙酮酸丙酮酸反应步骤：反应步骤：10步步耗能阶段耗能阶段产能阶段产能阶段2NADH+H+2丙酮酸丙酮酸4ATP2ATPC62C32ATP总反应式：总反应式：C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi 2CH3COCOOH+2NADH+2H+2ATP+2H2O反应简式：反应简式：EMP途径关键步骤：途径关键步骤：5微生物的能量代谢2.HMP途径途径 HMP是一条葡萄糖不经是一条葡萄糖不经EMP途径和途径和TCA循环途径而得到彻底氧循环途径而得到彻底氧化，并能产生大量化，并能产生大量NADPH+H+形形式的还原力和多种中间代谢产物的式的还原力和多种中间代谢产物的代谢途径。代谢途径。1.葡萄糖经过几步氧化反应产生葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖核酮糖-5-磷酸和磷酸和CO2；2.核酮糖核酮糖-5-磷酸发生同分异构化磷酸发生同分异构化HMP途径降解葡萄糖的三个阶段途径降解葡萄糖的三个阶段6微生物的能量代谢或表异构化而分别产生核糖或表异构化而分别产生核糖-5-磷酸和木酮糖磷酸和木酮糖-5-磷酸；磷酸；3.上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生碳架重排，上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生碳架重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸。产生己糖磷酸和丙糖磷酸。反应简式：反应简式：6C6ATP35ATP36ATP12NADPH+H+6CO25C66C5经呼吸链经呼吸链经一系列复杂反应后经一系列复杂反应后重新合成己糖重新合成己糖总反应式：总反应式：6 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸+12NADP+6H2O5 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸+12NADPH+12H+6CO2+Pi7微生物的能量代谢1.葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸2.6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 5-磷酸核糖磷酸核糖参与核酸生成参与核酸生成3.5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖6-磷酸果糖磷酸果糖+3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(进入进入EMP)HMP途径关键步骤途径关键步骤8微生物的能量代谢为为核核苷苷酸酸和和核核酸酸的的生生物物合合成成提提供供戊戊糖糖-磷磷酸酸，途途径径中中的的赤赤藓藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸、碱基及多糖合成；糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸、碱基及多糖合成；产产生生大大量量NADPH2，一一方方面面为为脂脂肪肪酸酸、固固醇醇等等物物质质的的合合成成提提供还原力，另方面可通过呼吸链产生大量的能量；供还原力，另方面可通过呼吸链产生大量的能量；与与EMP途途径径在在果果糖糖-1,6-二二磷磷酸酸和和甘甘油油醛醛-3-磷磷酸酸处处连连接接，可可以调剂戊糖供需关系；以调剂戊糖供需关系；途途径径中中存存在在37碳碳的的糖糖，使使具具有有该该途途径径微微生生物物的的所所能能利利用用利利用的碳源谱更为更为广泛；用的碳源谱更为更为广泛；通过该途径可产生许多种重要的发酵产物；通过该途径可产生许多种重要的发酵产物；HMP途径的重要意义途径的重要意义9微生物的能量代谢 又称又称2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡糖酸（磷酸葡糖酸（KDPG）裂）裂解途径。解途径。ED途径可不依赖于途径可不依赖于EMP和和HMP途径而单独途径而单独存在，是少数缺乏完整存在，是少数缺乏完整EMP途径的微生物的一途径的微生物的一种替代途径，未发现存种替代途径，未发现存在于其它生物中。在于其它生物中。3.ED途径途径(Enener-Doudoroff pathway)10微生物的能量代谢6-磷酸磷酸-葡萄酸葡萄酸与与EMP途径连接途径连接(与与HMP途径连接途径连接)激酶激酶氧化酶氧化酶脱水酶脱水酶醛缩酶醛缩酶 ATP ADPEMP途径途径NADP+NADPH22-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸磷酸-葡萄糖酸葡萄糖酸丙酮酸丙酮酸3-磷酸磷酸-甘油醛甘油醛EMP途径途径葡萄糖葡萄糖6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖有氧时与有氧时与TCA环连接；无氧时进行细菌发酵。环连接；无氧时进行细菌发酵。1111微生物的能量代谢微生物的能量代谢总反应式：总反应式：C6H12O6+ADP+Pi+NADP+NAD+2CH3COCOOH+ATP+NADPH+H+NADH+H+关键反应：关键反应：2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解磷酸葡萄糖酸的裂解催化的酶：催化的酶：6-磷酸脱水酶，磷酸脱水酶，KDPG醛缩酶醛缩酶ATP有氧时经呼吸链6ATP 无氧时 进行发酵2乙醇2ATPNADH+H+NADPH+H+2丙酮酸ATPC6H12O6KDPG反应简式：反应简式：12微生物的能量代谢ED途径的特征反应是途径的特征反应是2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡萄糖酸（磷酸葡萄糖酸（KDPG）裂解为丙酮酸和裂解为丙酮酸和3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛ED途径的特征酶是途径的特征酶是2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡萄糖酸（磷酸葡萄糖酸（KDPG）醛）醛缩酶缩酶ED途径中的两分子丙酮酸来历不同，一分子由途径中的两分子丙酮酸来历不同，一分子由2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡萄糖酸直接裂解产生，另一分子由磷酸甘油醛经磷酸葡萄糖酸直接裂解产生，另一分子由磷酸甘油醛经EMP途途径转化而来径转化而来1摩尔葡萄糖经摩尔葡萄糖经ED途径仅产生途径仅产生1摩尔摩尔ATP此途径主要存在于此途径主要存在于Pseudomonas,好氧时与好氧时与TCA循环相连，厌氧循环相连，厌氧时进行乙醇发酵时进行乙醇发酵ED途径的特点途径的特点13微生物的能量代谢4.TCA循环循环 又称三羧酸循环、又称三羧酸循环、Krebs循环或柠檬酸循环。在绝大多循环或柠檬酸循环。在绝大多数异养微生物的呼吸代谢中起关键作用。其中大多数酶在真数异养微生物的呼吸代谢中起关键作用。其中大多数酶在真核生物中存在于线粒体基质中，在细菌中存在于细胞质中；核生物中存在于线粒体基质中，在细菌中存在于细胞质中；只有琥珀酸脱氢酶是结合于细胞膜或线粒体膜上。只有琥珀酸脱氢酶是结合于细胞膜或线粒体膜上。丙酮酸在进入三羧酸循环之丙酮酸在进入三羧酸循环之前要脱羧前要脱羧生成乙酰生成乙酰CoA，乙酰，乙酰CoA和草酰乙酸和草酰乙酸缩合成柠檬酸再进入缩合成柠檬酸再进入三羧酸循环。三羧酸循环。循环的结果是循环的结果是乙酰乙酰CoA被彻底氧化成被彻底氧化成CO2和和H2O，每氧化，每氧化1分子的乙酰分子的乙酰CoA可产生可产生12分子的分子的ATP，草酰乙酸参与，草酰乙酸参与反应而本身并不消耗。反应而本身并不消耗。14微生物的能量代谢主要产物：主要产物：C3 CH3COCoA4NADH+4H+12ATPFADH22ATPGTP（底物水平）（底物水平）ATP3CO2呼吸链呼吸链呼吸链呼吸链在物质代谢中的地位：枢纽在物质代谢中的地位：枢纽位置位置工业发酵产物：柠檬酸、苹工业发酵产物：柠檬酸、苹果酸、延胡索酸、琥珀酸和果酸、延胡索酸、琥珀酸和谷氨酸谷氨酸15微生物的能量代谢TCA循环的重要特点循环的重要特点1、循环一次的结果是乙酰循环一次的结果是乙酰CoA的乙酰基被氧化为的乙酰基被氧化为2分子分子CO2,并重新生成并重新生成1分子草酰乙酸；分子草酰乙酸；2、整个循环有四步氧化还原反应，其中三步反应中将整个循环有四步氧化还原反应，其中三步反应中将NAD+还原为还原为NADH+H+，另一步为另一步为FAD还原；还原；3、为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。4、循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体；循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体；5、生物体提供能量的主要形式；生物体提供能量的主要形式；6、为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。如柠檬酸发酵；如柠檬酸发酵；Glu发酵等。发酵等。16微生物的能量代谢经上述脱氢途径生成的经上述脱氢途径生成的NADH、NADPH、FAD等还原型辅等还原型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢，最终与受氢体（氧、无机或有酶通过呼吸链等方式进行递氢，最终与受氢体（氧、无机或有机氧化物）结合，以释放其化学潜能。机氧化物）结合，以释放其化学潜能。根据根据递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同,把微生物能把微生物能量代谢分为呼吸作用和发酵作用两大类。量代谢分为呼吸作用和发酵作用两大类。发酵作用发酵作用：没有任何外援的最终电子受体的生物氧化模式；：没有任何外援的最终电子受体的生物氧化模式；呼吸作用呼吸作用：有外援的最终电子受体的生物氧化模式；：有外援的最终电子受体的生物氧化模式；呼吸作用又可分为两类：呼吸作用又可分为两类：有氧呼吸有氧呼吸最终电子受体是分子氧最终电子受体是分子氧O2;无氧呼吸无氧呼吸最终电子受体是最终电子受体是O2以外的无机氧化物，以外的无机氧化物，如如NO3-、SO42-等等.（二）递氢和受氢（二）递氢和受氢17微生物的能量代谢18微生物的能量代谢1.有氧呼吸（有氧呼吸（aerobic respiration）NAD(P)FP(黄素蛋白黄素蛋白)FeS(铁硫蛋白铁硫蛋白)电子传递电子传递1、部位：电子传递链在真核细胞发生在线粒体内膜上，在、部位：电子传递链在真核细胞发生在线粒体内膜上，在原核细胞发生在质膜上。原核细胞发生在质膜上。2、成员、成员：电子传递是从：电子传递是从NAD到到O2，电子传递链中的电子，电子传递链中的电子传递体主要包括传递体主要包括FMN、CoQ、细胞色素、细胞色素b、c1 c a a3和一些铁硫蛋白。这些电子传递体传递电子的顺序，按和一些铁硫蛋白。这些电子传递体传递电子的顺序，按照它们的氧化还原电势大小排列，电子传递次序如下：照它们的氧化还原电势大小排列，电子传递次序如下：CoQ Cytb Cytc Cyta Cyta319微生物的能量代谢概念概念:是以分子氧作为最终电子是以分子氧作为最终电子(或氢或氢)受体的氧化过程；受体的氧化过程；是是最普遍、最重要的生物氧化方式。最普遍、最重要的生物氧化方式。途径：途径：EMP,TCA循环循环特点：特点：必须指出，在有氧呼吸作用中，底物的氧化作用不与必须指出，在有氧呼吸作用中，底物的氧化作用不与氧的还原作用直接偶联，而是底物在氧化过程中释放的电子氧的还原作用直接偶联，而是底物在氧化过程中释放的电子先通过电子传递链（由各种电子传递体，如先通过电子传递链（由各种电子传递体，如NAD,FAD,辅酶辅酶Q和各种细胞色素组成）最后才传递到氧。和各种细胞色素组成）最后才传递到氧。由此可见，由此可见，TCA循环与电子传递是有氧呼吸中两个主循环与电子传递是有氧呼吸中两个主要的产能环节。要的产能环节。1.有氧呼吸（有氧呼吸（aerobic respiration）20微生物的能量代谢电子传递与氧化呼吸链电子传递与氧化呼吸链定义：定义：由一系列氧化还原势不同的氢传递体组成的一组链状由一系列氧化还原势不同的氢传递体组成的一组链状传递顺序。在氢或电子的传递过程中，通过与氧化磷酸化反传递顺序。在氢或电子的传递过程中，通过与氧化磷酸化反应发生偶联，就可产生应发生偶联，就可产生ATP形式的能量。形式的能量。部位部位：原核生物发生在细胞膜上，真核生物发生在线粒体内：原核生物发生在细胞膜上，真核生物发生在线粒体内膜上。膜上。成员：成员：电子传递是从电子传递是从NAD到到O2，电子传递链中的电子传递体，电子传递链中的电子传递体主要包括主要包括FMN、CoQ、细胞色素、细胞色素b、c1、c、a、a3和一些铁硫和一些铁硫旦白。这些电子传递体传递电子的顺序，按照它们的氧化还旦白。这些电子传递体传递电子的顺序，按照它们的氧化还原电势大小排列，电子传递次序如下：原电势大小排列，电子传递次序如下：21微生物的能量代谢 MH2 NAD FMN C0Q b (-0.32v)(0.0v)C1 C a a3 O2 H2O (+0.26)(+0.28)(+0.82v)呼吸链中呼吸链中NAD+/NADH的的E0值最小，而值最小，而O2/H2O的的E0值最大，值最大，所以，电子的传递方向是：所以，电子的传递方向是：NADH O2上式表明还原型辅酶的氧化，氧的消耗，水的生成。上式表明还原型辅酶的氧化，氧的消耗，水的生成。NADH+H+和和FADH2的氧化，都有大量的自由能释放。证明的氧化，都有大量的自由能释放。证明它们均带电子对，都具有高的转移势能，它推动电子从还原它们均带电子对，都具有高的转移势能，它推动电子从还原型辅酶顺坡而下，直至转移到分子氧。型辅酶顺坡而下，直至转移到分子氧。电子传递伴随电子传递伴随ADP磷酸化成磷酸化成ATP全过程，故又称为氧化全过程，故又称为氧化呼吸链。呼吸链。22微生物的能量代谢自自EMP2NADH2自乙酰自乙酰CoA2NADH2自自TCA6NADH2自自TCA2FADH2高能水平高能水平低氧化还原势低氧化还原势氧氧化化态态还还原原态态还还原原态态氧氧化化态态氧氧化化态态还还原原态态还还原原态态 醌醌氧氧化化态态氧氧化化态态还还原原态态 脱脱氢氢酶酶NAD FADH2H2ONADH2FAD1/2O2+2H+低能水平低能水平高氧化还原势高氧化还原势FPFe-SCyt.b Cyt.c Cyt.a Cyt.a3 氧化酶氧化酶典型的呼吸链典型的呼吸链23微生物的能量代谢氧化磷酸化氧化磷酸化：利用化合物氧化过程中释放的能量生成利用化合物氧化过程中释放的能量生成ATP的反应。的反应。氧化磷酸化生成氧化磷酸化生成ATP的方式有两种的方式有两种：底物水平磷酸化底物水平磷酸化不需氧不需氧电子传递磷酸化电子传递磷酸化需氧。需氧。底物水平磷酸化：底物水平磷酸化：底底物物水水平平磷磷酸酸化化是是在在某某种种化化合合物物氧氧化化过过程程中中可可生生成成一一种种含含高高能能磷磷酸酸键键的的化化合合物物，这这个个化化合合物物通通过过相相应应的的酶酶作作用用把高能键磷酸根转移给把高能键磷酸根转移给ADP，使其生成，使其生成ATP。这这种种类类型型的的氧氧化化磷磷酸酸化化方方式式在在生生物物代代谢谢过过程程中中较较为为普普遍。催化底物水平磷酸化的酶存在于细胞质内。遍。催化底物水平磷酸化的酶存在于细胞质内。24微生物的能量代谢 在在电电子子传传递递磷磷酸酸化化中中，通通过过呼呼吸吸链链传传递递电电子子，将将氧氧化化过过程中释放的能量和程中释放的能量和ADP的磷酸化偶联起来，形成的磷酸化偶联起来，形成ATP。呼呼吸吸链链中中的的电电子子传传递递体体主主要要由由各各种种辅辅基基和和辅辅酶酶组组成成，最最重重要要的的电电子子传传递递体体是是泛泛琨琨（即即辅辅酶酶Q）和和细细胞胞色色素素系系统统。在在不不同种类的微生物中细胞色素的成员是不同的。同种类的微生物中细胞色素的成员是不同的。从从氧氧化化营营养养物物质质产产生生的的一一对对电电子子或或氢氢原原子子向向最最终终电电子子受受体体转转移移时时，中中间间经经过过一一系系列列电电子子传传递递体体，每每个个电电子子传传递递体体构构成成一一个个氧氧化化还还原原系系统统，这这一一系系列列电电子子传传递递体体在在不不同同生生物物中中有有其其自自己己一一定定的的排排列列次次序序，构构成成一一条条电电子子传传递递链链，因因而而称称为为呼呼吸链。流动的电子通过呼吸链时逐步释放出能量生成吸链。流动的电子通过呼吸链时逐步释放出能量生成ATP。电子传递磷酸化电子传递磷酸化25微生物的能量代谢光合磷酸化：光合磷酸化：利用光能合成利用光能合成ATP的反应。的反应。光合磷酸化作用将光能转变成化学能光合磷酸化作用将光能转变成化学能,以用于从二氧化碳合以用于从二氧化碳合成细胞物质成细胞物质.主要是光合微生物。主要是光合微生物。光合微生物光合微生物:藻类、蓝细菌、光合细菌（包括紫色细菌、绿藻类、蓝细菌、光合细菌（包括紫色细菌、绿色细菌和嗜盐菌等）。色细菌和嗜盐菌等）。细菌的光合作用与高等植物不同的是，除蓝细菌具有叶绿细菌的光合作用与高等植物不同的是，除蓝细菌具有叶绿素、能进行水的裂解进行产氧的光合作用外，其他细菌没素、能进行水的裂解进行产氧的光合作用外，其他细菌没有叶绿素，只有菌绿素或其他光合色素，只能裂解无机物有叶绿素，只有菌绿素或其他光合色素，只能裂解无机物（如（如H2、H2S等）或简单有机物，进行不产氧的光合作用。等）或简单有机物，进行不产氧的光合作用。26微生物的能量代谢柠檬酸发酵柠檬酸发酵一、菌种：能产生柠檬酸的菌种很多，但以霉菌为主，其一、菌种：能产生柠檬酸的菌种很多，但以霉菌为主，其中又以黑曲霉产生柠檬酸的能力较强，并能利用多种碳源，中又以黑曲霉产生柠檬酸的能力较强，并能利用多种碳源，故常是生产上使用的菌种。故常是生产上使用的菌种。二、发酵机理：细胞内有三羧酸循环和乙醛酸循环；柠檬二、发酵机理：细胞内有三羧酸循环和乙醛酸循环；柠檬酸合成酶活力较高，而乌头酸酶或异柠檬酸脱氢酶可被某酸合成酶活力较高，而乌头酸酶或异柠檬酸脱氢酶可被某些因素，如金属离子的缺乏，受到抑制，这有利于柠檬酸些因素，如金属离子的缺乏，受到抑制，这有利于柠檬酸的积累。的积累。三、工艺流程：三、工艺流程：发酵液的发酵液的pHpH值对柠檬酸生成影响很大；值对柠檬酸生成影响很大；pH23pH23时，发酵产物主要是柠檬酸；时，发酵产物主要是柠檬酸；pHpH值中性或碱性时，值中性或碱性时，会产生较多草酸和葡萄糖酸；会产生较多草酸和葡萄糖酸；可往培养基中加入亚可往培养基中加入亚铁氰化钾或采取育种手段改造菌种，使乌头酸酶或异柠檬铁氰化钾或采取育种手段改造菌种，使乌头酸酶或异柠檬酸脱氢酶缺失或尽量降低活性，以阻碍酸脱氢酶缺失或尽量降低活性，以阻碍TCATCA循环的正常进行，循环的正常进行，从而增加柠檬酸的积累。从而增加柠檬酸的积累。27微生物的能量代谢一、谷氨酸发酵菌种：一、谷氨酸发酵菌种：Corynebacterium pekinense；Corynebacterium glutamicumBrevibacterium flavu二、发酵机理：二、发酵机理：谷氨酸以谷氨酸以-酮戊二酸为碳架；当酮戊二酸为碳架；当以糖质为发酵原料时，合以糖质为发酵原料时，合成途径包括成途径包括EMP，HMP，TCA循环，乙醛酸循环等；循环，乙醛酸循环等；谷氨酸产生菌谷氨酸产生菌的的-酮戊二酸氧化酶活力很弱或缺少，而谷酮戊二酸氧化酶活力很弱或缺少，而谷氨酸脱氢酶的活力要很高；氨酸脱氢酶的活力要很高；生物素是谷氨酸产生菌必需的一种维生素，在谷氨酸生物生物素是谷氨酸产生菌必需的一种维生素，在谷氨酸生物合成中起着重要作用，缺乏或量太高都会使谷氨酸合成受阻。合成中起着重要作用，缺乏或量太高都会使谷氨酸合成受阻。生物素通过影响细胞膜的通透性而影响谷氨酸发酵。生物素通过影响细胞膜的通透性而影响谷氨酸发酵。谷氨酸发酵谷氨酸发酵28微生物的能量代谢概念：以无机氧化物中的氧作为最终电子（和氢）受体的氧概念：以无机氧化物中的氧作为最终电子（和氢）受体的氧化作用。化作用。一些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行无氧呼吸。一些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行无氧呼吸。无机氧化物：如无机氧化物：如NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-等。等。在无氧呼吸过程中，电子供体和受体之间也需要细胞色素等在无氧呼吸过程中，电子供体和受体之间也需要细胞色素等中间电子递体，并伴随有磷酸化作用，底物可被彻底氧化，中间电子递体，并伴随有磷酸化作用，底物可被彻底氧化，可产生较多能量，但不如有氧呼吸产生的能量多。可产生较多能量，但不如有氧呼吸产生的能量多。如：以硝酸钾为电子受体进行无氧呼吸时，可释放出如：以硝酸钾为电子受体进行无氧呼吸时，可释放出1796.14KJ自由能。自由能。2.无氧呼吸（无氧呼吸（anaerobic respiration）29微生物的能量代谢概念：概念：在在生物氧化中生物氧化中发酵是指无氧条件下，底物脱氢后发酵是指无氧条件下，底物脱氢后所产生的还原力不经过呼吸链传递而直接交给一内源氧化所产生的还原力不经过呼吸链传递而直接交给一内源氧化性中间代谢产物的一类低效产能反应。在性中间代谢产物的一类低效产能反应。在发酵工业上发酵工业上，发，发酵是指任何利用厌氧或好氧微生物来生产有用代谢产物的酵是指任何利用厌氧或好氧微生物来生产有用代谢产物的一类生产方式。一类生产方式。发酵途径：发酵途径：葡萄糖在厌氧条件下分解葡萄糖的产能途径葡萄糖在厌氧条件下分解葡萄糖的产能途径主要有主要有EMP、HMP、ED和和PK途径。途径。发酵类型：发酵类型：在上述途径中均有还原型氢供体在上述途径中均有还原型氢供体NADH+H+和和NADPH+H+产生，但产生的量并不多，如不及时使它产生，但产生的量并不多，如不及时使它3.发酵发酵(Fermentation)30微生物的能量代谢 C6H12O62CH3COCOOH 2CH3CHO 2CH3CH2OHNADNADH2-2CO2EMP2ATP乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶概念概念菌种菌种途径途径特点特点发生条件发生条件该乙醇发酵过程只在该乙醇发酵过程只在pH3.54.5以及厌氧的条件下发生。以及厌氧的条件下发生。（1）乙醇发酵）乙醇发酵酵母菌的乙醇发酵：酵母菌的乙醇发酵：32微生物的能量代谢在碱性条件下，酵母的乙醇发酵会改为在碱性条件下，酵母的乙醇发酵会改为甘油发酵甘油发酵。原因：该条件下产生的乙醛不能作为正常受氢体，结果原因：该条件下产生的乙醛不能作为正常受氢体，结果2分分子乙醛间发生歧化反应，生成子乙醛间发生歧化反应，生成1分子乙醇和分子乙醇和1分子乙酸；分子乙酸；CH3CHO+H2O+NAD+CH3COOH+NADH+H+CH3CHO+NADH+H+CH3CH2OH+NAD+2葡萄糖葡萄糖 2甘油甘油+乙醇乙醇+乙酸乙酸+2CO2 此时也由磷酸二羟丙酮担任受氢体接受此时也由磷酸二羟丙酮担任受氢体接受3-磷酸甘油醛脱磷酸甘油醛脱下的氢而生成下的氢而生成 -磷酸甘油，后者经磷酸甘油，后者经-磷酸甘油酯酶催化，生磷酸甘油酯酶催化，生成甘油。成甘油。33微生物的能量代谢概念：有氧条件下，概念：有氧条件下，发酵作用受抑制的酵作用受抑制的现象（或氧象（或氧对发酵的抑制酵的抑制现象）。象）。意意义：合理利用能源：合理利用能源机理：机理：通风对酵母代谢的影响通风对酵母代谢的影响通风（有氧呼吸）通风（有氧呼吸）缺氧（发酵）缺氧（发酵）酒精生成量酒精生成量耗糖量耗糖量/单位时间单位时间细胞的繁殖细胞的繁殖低（接近零）低（接近零）少少旺盛旺盛高高多多很弱至消失很弱至消失巴斯德效应巴斯德效应(The Pasteur effect)现象：现象：34微生物的能量代谢 葡萄糖葡萄糖 6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖 6-磷酸磷酸-果糖果糖 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA柠檬酸柠檬酸草酰乙酸磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶(PFK)丙酮酸激酶丙酮酸激酶己糖激酶己糖激酶 -ATP、柠檬酸、柠檬酸 -ADP,AMP 6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸1,6-二二-磷酸磷酸-果糖果糖巴斯德效应（续）巴斯德效应（续）35微生物的能量代谢葡萄糖葡萄糖2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸磷酸-葡萄糖酸葡萄糖酸3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸乙醇乙醇 乙醛乙醛2乙醇乙醇2CO22H2H+ATP2ATP菌种：运动发酵单胞菌等途径：ED细菌的乙醇发酵细菌的乙醇发酵36微生物的能量代谢酵母菌（在酵母菌（在pH3.5-4.5时）的乙醇发酵时）的乙醇发酵 丙酮酸丙酮酸 乙醛乙醛 乙醇乙醇 通过通过EMP途径产生乙醇，总反应式为：途径产生乙醇，总反应式为：C6H12O6+2ADP+2Pi 2C2H5OH+2CO2+2ATP 细菌细菌(Zymomonas mobilis)的乙醇发酵的乙醇发酵 通过通过ED途径产生乙醇，总反应如下：途径产生乙醇，总反应如下：葡萄糖葡萄糖+ADP+Pi 2乙醇乙醇+2CO2+ATP细菌细菌(Leuconostoc mesenteroides)的乙醇发酵的乙醇发酵 通过通过HMP途径产生乙醇、乳酸等，总反应如下：途径产生乙醇、乳酸等，总反应如下：葡萄糖葡萄糖+ADP+Pi 乳酸乳酸+乙醇乙醇+CO2+ATP同型乙醇发酵：产物中仅有乙醇一种有机物分子的酒精发酵同型乙醇发酵：产物中仅有乙醇一种有机物分子的酒精发酵异型乙醇发酵：除主产物乙醇外，还存在有其它有机物分子异型乙醇发酵：除主产物乙醇外，还存在有其它有机物分子的发酵的发酵脱羧酶脱羧酶 脱氢酶脱氢酶37微生物的能量代谢乳酸细菌能利用葡萄糖及其他相应的可发酵的糖产生乳酸细菌能利用葡萄糖及其他相应的可发酵的糖产生乳酸，称为乳酸发酵。乳酸，称为乳酸发酵。由于菌种不同，代谢途径不同，生成的产物有所不同，由于菌种不同，代谢途径不同，生成的产物有所不同，将乳酸发酵又分为同型乳酸发酵、异型乳酸发酵和双将乳酸发酵又分为同型乳酸发酵、异型乳酸发酵和双歧杆菌发酵。歧杆菌发酵。同型乳酸发酵：（经同型乳酸发酵：（经EMPEMP途径）途径）异型乳酸发酵：（经异型乳酸发酵：（经HMPHMP途径）途径）双歧杆菌发酵双歧杆菌发酵:（经（经HKHK途径途径磷酸己糖解酮酶途径）磷酸己糖解酮酶途径）（2）乳酸发酵）乳酸发酵38微生物的能量代谢葡萄糖葡萄糖3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2(1,3-二二-磷酸甘油酸）磷酸甘油酸）2乳酸乳酸 2丙酮酸丙酮酸同型乳酸发酵同型乳酸发酵2NAD+2NADH4ATP4ADP2ATP 2ADPLactococcus lactisLactobacillus plantarum概念概念菌种菌种途径途径特点特点39微生物的能量代谢异型乳酸发酵：异型乳酸发酵：概念概念菌种菌种途径途径特点特点葡萄糖葡萄糖6-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡磷酸葡萄糖酸萄糖酸5-磷酸磷酸木酮糖木酮糖3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛乳酸乳酸乙酰磷酸乙酰磷酸NAD+NADHNAD+NADHATP ADP乙醇乙醇 乙醛乙醛 乙酰乙酰CoA2ATP 2ADP-2H-CO240微生物的能量代谢41微生物的能量代谢埃希氏菌、沙埃希氏菌、沙门氏菌、志贺门氏菌、志贺氏菌属的一些氏菌属的一些菌通过菌通过EMP途途径将葡萄糖转径将葡萄糖转变成琥珀酸、变成琥珀酸、乳酸、甲酸、乳酸、甲酸、乙醇、乙酸、乙醇、乙酸、H2和和CO2等多等多种代谢产物，种代谢产物，由于代谢产物由于代谢产物中含有多种有中含有多种有机酸，故称混机酸，故称混合酸发酵。合酸发酵。葡萄糖葡萄糖琥泊酸琥泊酸 草酰乙酸草酰乙酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 乳酸乳酸 丙酮酸丙酮酸 乙醛乙醛 乙酰乙酰 CoA 甲酸甲酸 乙醇乙醇 乙酰磷酸乙酰磷酸 CO2 H2 乙酸乙酸丙酮酸甲酸裂解酶乳酸脱氢酶甲酸-氢裂解酶磷酸转乙酰酶乙酸激酶PEP羧化酶乙醛脱氢酶+2HpH6.2（3）混合酸发酵）混合酸发酵发酵途径发酵途径42微生物的能量代谢 葡萄糖葡萄糖 乳酸乳酸 丙酮酸丙酮酸乙醛乙醛 乙酰乙酰CoA 甲酸甲酸乙醇乙醇 乙酰乳酸乙酰乳酸 二乙酰二乙酰 3-羟基丁酮羟基丁酮 2,3-丁二醇丁二醇CO2 H2-乙酰乳酸合成酶-乙酰乳酸脱羧酶2,3-丁二醇脱氢酶概念：概念：肠杆菌、肠杆菌、沙雷氏菌、和沙雷氏菌、和欧文氏菌属中欧文氏菌属中的一些细菌具的一些细菌具有有-乙酰乳酸乙酰乳酸合成酶系而进合成酶系而进行丁二醇发酵。行丁二醇发酵。发酵途径：发酵途径：EMP（4）2,3-丁二醇发酵丁二醇发酵43微生物的能量代谢二、自养微生物产二、自养微生物产ATP和产还原力和产还原力（略）44微生物的能量代谢请 提 宝 贵 意 见谢 谢4545微生物的能量代谢微生物的能量代谢