微生物生理学--自养微生物的营养及代谢--课件

第六章第六章 自养微生物的营养及代谢自养微生物的营养及代谢 1 1pptppt课件课件按照获得按照获得能量能量和合成细胞物质的方式（和合成细胞物质的方式（碳源碳源利用利用），可以把微生物界分为两大类群），可以把微生物界分为两大类群自养微生物和异养微生物。自养微生物和异养微生物。所谓所谓自养微生物自养微生物（Autotrophs）是指一群能是指一群能够在完全无机环境中生长的微生物够在完全无机环境中生长的微生物（能量和（能量和碳架来源？）碳架来源？）。利用光能或从氧化简单无机物获得能量，利利用光能或从氧化简单无机物获得能量，利用二氧化碳作为细胞的碳源进行生长，因此用二氧化碳作为细胞的碳源进行生长，因此这是一群具有特殊生物合成能力的微生物。这是一群具有特殊生物合成能力的微生物。2 2pptppt课件课件自养微生物的种类很多，但如果从生理学角自养微生物的种类很多，但如果从生理学角度考虑，根据自养微生物所利用的度考虑，根据自养微生物所利用的能量能量，可，可以将它们分为以将它们分为化能无机营养菌化能无机营养菌和和光能无机营光能无机营养菌养菌，然后根据它们所利用的特殊能源和其，然后根据它们所利用的特殊能源和其它生理特性，再将它们分为几个不同的生理它生理特性，再将它们分为几个不同的生理亚群。亚群。化能自养菌化能自养菌光能自养菌光能自养菌甲基营养菌甲基营养菌和自养菌有许多相似之处。和自养菌有许多相似之处。3 3pptppt课件课件一、自养微生物的主要类群及其一、自养微生物的主要类群及其生理特性生理特性、化能无机营养菌、化能无机营养菌、光能无机营养菌、光能无机营养菌 4 4pptppt课件课件、化能无机营养菌、化能无机营养菌又称化能自养菌，多数为革兰氏阳性好氧细又称化能自养菌，多数为革兰氏阳性好氧细菌，能在黑暗条件下，以菌，能在黑暗条件下，以CO2为碳源，从无为碳源，从无机物的氧化作用中获得能量（机物的氧化作用中获得能量（ATP）和还原和还原力（力（NADH2或或NADPH2）1、硝化细菌硝化细菌2、硫化细菌、硫化细菌3、氢细菌、氢细菌4、铁细菌、铁细菌5 5pptppt课件课件化能无机营养菌的生理类群化能无机营养菌的生理类群细细菌菌菌菌类类型型型型主要碳源主要碳源主要碳源主要碳源能源能源能源能源电电子受体子受体子受体子受体与氧的与氧的与氧的与氧的关系关系关系关系有机物利用有机物利用有机物利用有机物利用硝化硝化硝化硝化细细菌菌菌菌氨氧化氨氧化氨氧化氨氧化细细菌菌菌菌COCOCOCO2 2 2 2NHNHNHNH4 4 4 4+O O O O2 2 2 2好氧好氧好氧好氧非常有限非常有限非常有限非常有限亚亚硝酸硝酸硝酸硝酸盐盐氧化氧化氧化氧化细细菌菌菌菌COCOCOCO2 2 2 2NONONONO2 2 2 2-O O O O2 2 2 2好氧好氧好氧好氧非常有限非常有限非常有限非常有限硫氧化硫氧化硫氧化硫氧化细细菌菌菌菌专专性无机性无机性无机性无机营营养和自养型养和自养型养和自养型养和自养型COCOCOCO2 2 2 2H H H H2 2 2 2S S S S、S S S S、S S S S2 2 2 2O O O O3 3 3 32-2-2-2-O O O O2 2 2 2好氧好氧好氧好氧非常有限非常有限非常有限非常有限兼性自养型兼性自养型兼性自养型兼性自养型COCOCOCO2 2 2 2或有机物或有机物或有机物或有机物H H H H2 2 2 2S S S S、S S S S、S S S S2 2 2 2O O O O3 3 3 32-2-2-2-有机物有机物有机物有机物O O O O2 2 2 2好氧好氧好氧好氧有限有限有限有限铁细铁细菌菌菌菌COCOCOCO2 2 2 2或有机物或有机物或有机物或有机物FeFeFeFe2+2+2+2+O O O O2 2 2 2好氧好氧好氧好氧多数可以利用多数可以利用多数可以利用多数可以利用氢细氢细菌菌菌菌COCOCOCO2 2 2 2H H H H2 2 2 2O O O O2 2 2 2好氧好氧好氧好氧可以利用可以利用可以利用可以利用6 6pptppt课件课件一些无机电子供体氧化时放出的能量一些无机电子供体氧化时放出的能量 反反反反应应化能无机化能无机化能无机化能无机营营养养养养生物种生物种生物种生物种类类氧化氧化氧化氧化还还原原原原电电位位位位E E E E0 0 0 0（V V V V）GGGG0000（kJ/kJ/kJ/kJ/反反反反应应）GGGG0000（kJ/2ekJ/2ekJ/2ekJ/2e-）H H H H2 2 2 2+1/2O+1/2O+1/2O+1/2O2 2 2 2HHHH2 2 2 2O O O O氢细氢细菌菌菌菌-0.42-0.42-0.42-0.42-237.2-237.2-237.2-237.2-237.2-237.2-237.2-237.2HSHSHSHS-+H+H+H+H+1/2O+1/2O+1/2O+1/2O2 2 2 2SSSS0 0 0 0+H+H+H+H2 2 2 2O O O O硫硫硫硫细细菌菌菌菌-0.27-0.27-0.27-0.27-209.4-209.4-209.4-209.4-209.4-209.4-209.4-209.4S S S S0 0 0 0+3/2O+3/2O+3/2O+3/2O2 2 2 2+H+H+H+H2 2 2 2OSOOSOOSOOSO4 4 4 42-2-2-2-+H+H+H+H+硫硫硫硫细细菌菌菌菌-0.25-0.25-0.25-0.25-587.1-587.1-587.1-587.1-195.7-195.7-195.7-195.7NHNHNHNH4 4 4 4+3/2O+3/2O+3/2O+3/2O2 2 2 2NONONONO2 2 2 2-+2H+2H+2H+2H+H+H+H+H2 2 2 2O O O O硝化硝化硝化硝化细细菌菌菌菌0 0 0 0-274.7-274.7-274.7-274.7-137.4-137.4-137.4-137.4NONONONO2 2 2 2-+1/2O+1/2O+1/2O+1/2O2 2 2 2NONONONO3 3 3 3-硝化硝化硝化硝化细细菌菌菌菌+0.43+0.43+0.43+0.43-75.8-75.8-75.8-75.8-75.8-75.8-75.8-75.8FeFeFeFe2+2+2+2+H+H+H+H+1/4O+1/4O+1/4O+1/4O2 2 2 2FeFeFeFe3+3+3+3+1/2H+1/2H+1/2H+1/2H2 2 2 2O O O O铁细铁细菌菌菌菌+0.77+0.77+0.77+0.77-31-31-31-31-62-62-62-621/2O1/2O1/2O1/2O2 2 2 2+2H+2H+2H+2H+HHHH2 2 2 2O O O O+0.815+0.815+0.815+0.815合成合成合成合成1 1 1 1个个个个ATPATPATPATP的电势差至少为的电势差至少为的电势差至少为的电势差至少为E=0.158VE=0.158VE=0.158VE=0.158V（传递（传递（传递（传递2 2 2 2个电子）个电子）个电子）个电子）30.5kJ/mol30.5kJ/mol30.5kJ/mol30.5kJ/mol7 7pptppt课件课件1、硝化细菌、硝化细菌是自然界氮素循环的重要成员，也是化能自是自然界氮素循环的重要成员，也是化能自养菌中的主要生理类群。分为亚硝化细菌和养菌中的主要生理类群。分为亚硝化细菌和硝化细菌两个亚群，同属于一科硝化细菌两个亚群，同属于一科硝化杆硝化杆菌科（菌科（Nitrobacteraceae）。）。硝化作用的机制：硝化作用的机制：硝化作用是由两个连续而硝化作用是由两个连续而又不相同的阶段组成，在第一阶段中，氨被又不相同的阶段组成，在第一阶段中，氨被亚硝酸细菌氧化为亚硝酸；第二阶段中，亚亚硝酸细菌氧化为亚硝酸；第二阶段中，亚硝酸被硝化细菌氧化为硝酸。硝酸被硝化细菌氧化为硝酸。8 8pptppt课件课件氨的氧化氨的氧化NH4+羟胺（羟胺（NH2OH）亚硝酸亚硝酸氨氧化过程中，氮原子由氨氧化过程中，氮原子由-3价变为价变为+3价，共价，共失去失去6个电子。如果每步移去个电子。如果每步移去2个电子，那么个电子，那么至少要经过两个中间代谢物至少要经过两个中间代谢物羟胺、硝酰羟胺、硝酰（NOH）。）。经无细胞提取液实验，只有经无细胞提取液实验，只有40-70%亚硝亚硝酸的生成量证明酸的生成量证明反应一定时间后，测定反应一定时间后，测定氨的减少量及亚硝酸的生成量氨的减少量及亚硝酸的生成量。证明不证明不是一步完成的，还有中间代谢物存在。是一步完成的，还有中间代谢物存在。9 9pptppt课件课件NH2OH/NH3的氧化还原电位为的氧化还原电位为+0.89V（1/2O1/2O2 2+2H+2H+HH2 2O O，+0.815V），太高，），太高，不可能使氨加水脱氢经呼吸链氧化成羟胺，不可能使氨加水脱氢经呼吸链氧化成羟胺，可能是通过加氧反应形成羟胺可能是通过加氧反应形成羟胺氨在氨在单加单加氧酶（羟化酶）氧酶（羟化酶）和细胞色素和细胞色素P460催化下生成催化下生成羟胺。羟胺。P460是一种专性的细胞色素是一种专性的细胞色素b，这一步骤伴，这一步骤伴随着有氧的消耗，在无氧条件下，氨不能氧随着有氧的消耗，在无氧条件下，氨不能氧化成羟胺。化成羟胺。羟胺在羟胺羟胺在羟胺-细胞色素细胞色素c还原酶和末端细胞色还原酶和末端细胞色素系统催化，生成亚硝酸。素系统催化，生成亚硝酸。1010pptppt课件课件从氨到亚硝酸的全部氧化仅消耗从氨到亚硝酸的全部氧化仅消耗3/2O2，大约，大约只产生一个只产生一个ATP；其中大量的能量用于驱使电子的逆转，以产其中大量的能量用于驱使电子的逆转，以产生还原力生还原力NADH2，用于，用于CO2的固定和还原，的固定和还原，所以这种微生物的摩尔生长量极低。所以这种微生物的摩尔生长量极低。1111pptppt课件课件氨氨氧氧化化细细菌菌的的氨氨氧氧化化和和电电子子传传递递周质空间中的周质空间中的细胞色素细胞色素c与与膜中的细胞色膜中的细胞色素素 c不同。不同。AMO：氨单加氨单加氧酶；氧酶；HAO：羟胺氧羟胺氧化还原酶；化还原酶；Q：泛醌泛醌1212pptppt课件课件1313pptppt课件课件亚硝酸氧化成硝酸亚硝酸氧化成硝酸水和水和NO2 2-结合形成一个水化亚硝酸分子结合形成一个水化亚硝酸分子（H2 2ONO2 2-），），H2 2ONO2 2-脱下来的电子（或脱下来的电子（或氢）经细胞色素电子传递系统，传递到氢）经细胞色素电子传递系统，传递到O2 2，最后生成水。电子传递过程中，偶联氧化磷最后生成水。电子传递过程中，偶联氧化磷酸化作用，每一分子的亚硝酸氧化为硝酸可酸化作用，每一分子的亚硝酸氧化为硝酸可产生一分子产生一分子ATP。由严格好氧菌硝化细菌（由严格好氧菌硝化细菌（Nitrobacter）进行进行完成的。完成的。1414pptppt课件课件硝硝化化细细菌菌把把亚亚硝硝酸酸还还原原成成硝硝酸酸时时的的质质子子、电电子子流流向向和和ATP合合成成1515pptppt课件课件硝化细菌电子传递中的电子流硝化细菌电子传递中的电子流硝化细菌进行正常的电子传递产生质子动势供硝化细菌进行正常的电子传递产生质子动势供硝化细菌进行正常的电子传递产生质子动势供硝化细菌进行正常的电子传递产生质子动势供ATPATP合成用（示意图的右边分支）。合成用（示意图的右边分支）。合成用（示意图的右边分支）。合成用（示意图的右边分支）。一些质子动势也被用来将电子从亚硝酸逆着还原电势梯度流向一些质子动势也被用来将电子从亚硝酸逆着还原电势梯度流向一些质子动势也被用来将电子从亚硝酸逆着还原电势梯度流向一些质子动势也被用来将电子从亚硝酸逆着还原电势梯度流向NADNAD+（左边分支）。左边分支）。左边分支）。左边分支）。细胞色素细胞色素细胞色素细胞色素c c和和和和4 4种复合物与此过程有关：（种复合物与此过程有关：（种复合物与此过程有关：（种复合物与此过程有关：（1 1）NADH-NADH-泛醌氧化还原酶；（泛醌氧化还原酶；（泛醌氧化还原酶；（泛醌氧化还原酶；（2 2）泛醌醇）泛醌醇）泛醌醇）泛醌醇-细胞细胞细胞细胞色素色素色素色素c c氧化还原酶；（氧化还原酶；（氧化还原酶；（氧化还原酶；（3 3）亚硝酸盐氧化酶；（）亚硝酸盐氧化酶；（）亚硝酸盐氧化酶；（）亚硝酸盐氧化酶；（4 4）细胞色素）细胞色素）细胞色素）细胞色素a a、a a3 3氧化酶。氧化酶。氧化酶。氧化酶。1616pptppt课件课件2、硫化细菌、硫化细菌对元素硫和还原态无机硫化物进行氧化的自对元素硫和还原态无机硫化物进行氧化的自养细菌有光能自养硫细菌和化能自养硫细菌养细菌有光能自养硫细菌和化能自养硫细菌两类。两类。化能自养硫细菌通常称为硫化细菌，主要包化能自养硫细菌通常称为硫化细菌，主要包括硫杆菌属（括硫杆菌属（Thiobacillus）、）、硫化叶菌属硫化叶菌属（Sulfotobus）、）、硫小杆菌属硫小杆菌属（Thiobacterium）等）等6个属。多数硫化细菌个属。多数硫化细菌为为专性化能自养菌专性化能自养菌，少数为，少数为兼性化能自养菌兼性化能自养菌，其中研究得最多的是硫杆菌属，它们分布广，其中研究得最多的是硫杆菌属，它们分布广，与人类关系密切。与人类关系密切。1717pptppt课件课件关于无机硫的氧化途径基本上分为两种类型：关于无机硫的氧化途径基本上分为两种类型：第一种类型以氧化硫杆菌（第一种类型以氧化硫杆菌（Thiobacillus thiooxidans）为代表，在硫化物氧化过程中为代表，在硫化物氧化过程中是经过一系列的多硫酸盐中间体（主要是四硫是经过一系列的多硫酸盐中间体（主要是四硫酸盐积累），然后再转变为硫酸盐。酸盐积累），然后再转变为硫酸盐。4S2-2S2O32-S4O62-SO32-+S3O62-4SO32-4SO42-第二种类型以排硫杆菌（第二种类型以排硫杆菌（Thiobacillus thioparus）为代表，在硫的氧化过程中没有为代表，在硫的氧化过程中没有多硫酸盐的中间体。氧化的第一个产物是亚硫多硫酸盐的中间体。氧化的第一个产物是亚硫酸盐，再进一步氧化为硫酸盐。酸盐，再进一步氧化为硫酸盐。SSO32-SO42-1818pptppt课件课件硫杆菌能够利用一种或多种还原态或部分还硫杆菌能够利用一种或多种还原态或部分还原态硫化物（包括硫化物、元素硫、硫代硫原态硫化物（包括硫化物、元素硫、硫代硫酸盐、多硫酸盐、亚硫酸盐）作为能源以同酸盐、多硫酸盐、亚硫酸盐）作为能源以同化化CO2。它们可以通过氧化磷酸化和涉及它们可以通过氧化磷酸化和涉及腺苷酰硫酸腺苷酰硫酸（APS）的底物水平磷酸化方式产生的底物水平磷酸化方式产生ATP。APS是由亚硫酸与腺苷单磷酸形成的一种高是由亚硫酸与腺苷单磷酸形成的一种高能分子。能分子。1919pptppt课件课件硫氧化产生能量硫氧化产生能量（a a）亚硫酸盐能直亚硫酸盐能直亚硫酸盐能直亚硫酸盐能直接氧化硫酸盐，并为接氧化硫酸盐，并为接氧化硫酸盐，并为接氧化硫酸盐，并为电子传递和氧化磷酸电子传递和氧化磷酸电子传递和氧化磷酸电子传递和氧化磷酸化提供电子。化提供电子。化提供电子。化提供电子。（b b）亚硫酸盐也能亚硫酸盐也能亚硫酸盐也能亚硫酸盐也能氧化并转变成氧化并转变成氧化并转变成氧化并转变成APSAPS。这条途径产生的电子这条途径产生的电子这条途径产生的电子这条途径产生的电子用于电子传递以及同用于电子传递以及同用于电子传递以及同用于电子传递以及同APSAPS一起以底物水平一起以底物水平一起以底物水平一起以底物水平磷酸化方式产生磷酸化方式产生磷酸化方式产生磷酸化方式产生ATPATP。（c c）腺苷酰硫酸）腺苷酰硫酸）腺苷酰硫酸）腺苷酰硫酸（APSAPS）的结构）的结构）的结构）的结构2020pptppt课件课件硫化物被氧化成硫酸盐和产生硫化物被氧化成硫酸盐和产生ATP的过程的过程2121pptppt课件课件3、氢细菌、氢细菌氢细菌氢细菌是一群将是一群将H2氧化为水，并从中获得能量，氧化为水，并从中获得能量，用于同化用于同化CO2，合成细胞物质进行化能自养生物合成细胞物质进行化能自养生物的微生物。的微生物。氢细菌的种类很多，是一类革兰氏阴性的氢细菌的种类很多，是一类革兰氏阴性的兼性化兼性化能能自养菌，包括假单菌属、副球菌属自养菌，包括假单菌属、副球菌属（Paracoccus）、）、黄杆菌属黄杆菌属（Flavobacterium）、）、产碱杆菌属产碱杆菌属（Alcaligenes）、）、诺卡氏菌属（诺卡氏菌属（Nocardia）等。等。H2+1/2O2H2O氧化还原电位（氢化酶）为氧化还原电位（氢化酶）为-0.42V，高于，高于NAD（P）H2/NAD（P）+的的-0.32V。2222pptppt课件课件在多数氢细菌中，有两种氢化酶，其结构和在多数氢细菌中，有两种氢化酶，其结构和功能各不相同：功能各不相同：颗粒状氢化酶颗粒状氢化酶结合在细胞膜上，直接结合在细胞膜上，直接与呼吸链偶联，不经过依赖于与呼吸链偶联，不经过依赖于NAD+脱氢酶作脱氢酶作中间体，催化氢的氧化，并把电子直接传递中间体，催化氢的氧化，并把电子直接传递给呼吸链产生给呼吸链产生ATP，主要产生能量。，主要产生能量。可溶性氢化酶可溶性氢化酶存在于细胞质中，催化存在于细胞质中，催化氢的还原，能直接还原氢的还原，能直接还原NAD+，还能还原还能还原Cytb、Cytc等，主要功能是为菌体生长提供等，主要功能是为菌体生长提供固定固定CO2的还原力。的还原力。2323pptppt课件课件氢细菌中两种氢酶的作用方式氢细菌中两种氢酶的作用方式2424pptppt课件课件氢细菌是一类兼性化能自养菌，在有氢细菌是一类兼性化能自养菌，在有O2无无H2，可利用糖或有机酸或氨基酸而生长。有的可利用糖或有机酸或氨基酸而生长。有的还可利用嘌呤和嘧啶进行生长。还可利用嘌呤和嘧啶进行生长。当氢细菌以无机化能营养方式生长时，当氢细菌以无机化能营养方式生长时，H2的的存在能阻抑菌体对有机物（如对果糖）的利存在能阻抑菌体对有机物（如对果糖）的利用，这种现象称为用，这种现象称为氢效应氢效应。原因：原因：分子氢阻遏分子氢阻遏ED途径中相关酶的诱导合成；途径中相关酶的诱导合成；当有当有O2和和H2时，氢化酶催化生成时，氢化酶催化生成NAD（P）H2大量合成，造成大量合成，造成NAD（P）+的的不足，从而影响了果糖不足，从而影响了果糖ED途径的脱氢作用。途径的脱氢作用。使还原力和能量产生过程简单化。使还原力和能量产生过程简单化。2525pptppt课件课件4、铁细菌（氧化亚铁硫杆菌）、铁细菌（氧化亚铁硫杆菌）自然界中有些细菌，例如氧化亚铁硫杆菌、自然界中有些细菌，例如氧化亚铁硫杆菌、硫杆菌属、嘉利翁氏菌属、纤发菌属和球衣硫杆菌属、嘉利翁氏菌属、纤发菌属和球衣菌属中的许多菌种。菌属中的许多菌种。能够将亚铁离子氧化为高铁离子，并利用这能够将亚铁离子氧化为高铁离子，并利用这个过程所产生的能量和还原力同化个过程所产生的能量和还原力同化CO2 2进行进行自养生长，统称为自养生长，统称为铁细菌铁细菌。2626pptppt课件课件因为因为Fe3+Fe2+（在（在pH3时时E0=+0.77V）具）具有正的氧化还原电位。有正的氧化还原电位。因为因为Fe3+Fe2+的氧化还原电位很高，因而的氧化还原电位很高，因而到氧（到氧（1/202H20，E0=+0.82V）的电子传）的电子传递途径很短。递途径很短。Fe2+氧化产生的电子不足以还氧化产生的电子不足以还原原NAD+、FAD和许多其他的电子传递链成分。和许多其他的电子传递链成分。不足以产生不足以产生ATP（E=0.158V）。）。这种菌的呼吸链包括细胞色素这种菌的呼吸链包括细胞色素c、a1及一种及一种含含铜的铁硫菌蓝蛋白（褐铜蛋白）铜的铁硫菌蓝蛋白（褐铜蛋白）。2727pptppt课件课件氧化亚铁硫杆菌电子传递的生物化学研究显氧化亚铁硫杆菌电子传递的生物化学研究显示嗜酸铁氧化细菌可以利用环境中已存在质示嗜酸铁氧化细菌可以利用环境中已存在质子梯度来产生能量。子梯度来产生能量。建立的条件建立的条件包括嗜酸性生物在内的任何包括嗜酸性生物在内的任何生物的细胞质必须保持中性，氧化亚铁硫杆生物的细胞质必须保持中性，氧化亚铁硫杆菌的内部菌的内部pH大约为大约为6。可是它周围环境的。可是它周围环境的pH值比这还低（接近值比这还低（接近2），细胞质膜两侧的），细胞质膜两侧的pH值差异蕴含了可用于合成值差异蕴含了可用于合成ATP的的天然质子动天然质子动力势力势。2828pptppt课件课件质子通过转运质子的质子通过转运质子的ATP酶进入细胞（在这酶进入细胞（在这个过程中，驱动个过程中，驱动ADP的磷酸化的磷酸化合成合成ATP）。）。如何使此过程长期性、连续性如何使此过程长期性、连续性的保持？的保持？为了保持细胞内中性为了保持细胞内中性pH值，涉及值，涉及2个问题：个问题：电子的获得，并和质子结合形成水（在电子的获得，并和质子结合形成水（在细胞内完成）；细胞内完成）；相应物质的氧化及电子传递。相应物质的氧化及电子传递。所以，必须考虑到所以，必须考虑到Fe2+的氧化在这里非常重的氧化在这里非常重要。要。2929pptppt课件课件从从Fe2+到到Fe3+的氧化反应是一个消耗质子的的氧化反应是一个消耗质子的反应（反应（Fe2+1/202+2H+Fe3+H20）。）。实验证据表明实验证据表明1/2O2+2H+H20的反应发生在的反应发生在细胞质膜的内侧，而细胞质膜的内侧，而Fe2+Fe3+的反应发生的反应发生在细胞质膜的近外侧在细胞质膜的近外侧这样就涉及了电子这样就涉及了电子传递过程。传递过程。Fe2+Fe3+1/2O2+2H+H20+Fe2+1/202+2H+Fe3+H203030pptppt课件课件从从Fe2+传出的电子在周质空间被传出的电子在周质空间被铁硫菌蓝蛋铁硫菌蓝蛋白（褐铜蛋白）白（褐铜蛋白）接收。作为对于周质的适应，接收。作为对于周质的适应，铁硫菌蓝蛋白是对酸稳定的，而在铁硫菌蓝蛋白是对酸稳定的，而在pH=2时具时具有最适合的活力有最适合的活力特殊性特殊性。铁硫菌蓝蛋白的电子被传给一种不寻常的高铁硫菌蓝蛋白的电子被传给一种不寻常的高电势的膜结合细胞色素电势的膜结合细胞色素c（Cytc，不同与以不同与以往所涉及的？往所涉及的？），由它接着将电子传递给终），由它接着将电子传递给终端氧化酶端氧化酶细胞色素细胞色素a1（Cyta1）。）。细胞色素细胞色素a1（Cyta1）将电子供给）将电子供给1/202，加，加上从细胞质中来的两个质子形成水。上从细胞质中来的两个质子形成水。经经ATP酶进入的质子流量弥补了质子供给酶进入的质子流量弥补了质子供给（生成（生成H2O），只要），只要Fe2+是可利用的，氧化是可利用的，氧化亚铁硫杆菌质膜内外存在的自然质子动力势亚铁硫杆菌质膜内外存在的自然质子动力势就能持续地驱动就能持续地驱动ATP的合成。的合成。3131pptppt课件课件3232pptppt课件课件中性中性pH下的铁氧化下的铁氧化在中性在中性pH条件下，亚条件下，亚铁离子在有氧存在时不稳定，很快被氧化为铁离子在有氧存在时不稳定，很快被氧化为铁离子（不溶性的）；铁离子（不溶性的）；亚铁离子存在的唯一中性环境是缺氧；亚铁离子存在的唯一中性环境是缺氧；相关铁细菌也就存在于缺氧和有氧的界面。相关铁细菌也就存在于缺氧和有氧的界面。3333pptppt课件课件、光能无机营养菌、光能无机营养菌这类细菌具有光合色素、即叶绿素、类胡萝这类细菌具有光合色素、即叶绿素、类胡萝卜素、藻胆蛋白，它们可以象绿色植物那样卜素、藻胆蛋白，它们可以象绿色植物那样进行光合作用而生活。进行光合作用而生活。根据光合细菌所具的光合色素，大致可以将根据光合细菌所具的光合色素，大致可以将它们分为绿色细菌、紫色细菌（着色细菌和它们分为绿色细菌、紫色细菌（着色细菌和红螺细菌）和蓝细菌三类。红螺细菌）和蓝细菌三类。3434pptppt课件课件光合细菌的类群和特性光合细菌的类群和特性类类群群群群光合作用和光合作用和光合作用和光合作用和细细胞增殖胞增殖胞增殖胞增殖对对生生生生长长因因因因子子子子的的的的要要要要求求求求光光光光合合合合作作作作用用用用时时氧氧氧氧的的的的释释放放放放主要供主要供主要供主要供氢氢体体体体碳源碳源碳源碳源增殖条件增殖条件增殖条件增殖条件绿绿硫硫硫硫细细菌菌菌菌S S S S2-2-2-2-、S S S S2 2 2 2O O O O3 3 3 32-2-2-2-、H H H H2 2 2 2主要是主要是主要是主要是COCOCOCO2 2 2 2光照、光照、光照、光照、厌厌氧氧氧氧-着色着色着色着色细细菌菌菌菌主要主要主要主要为为S S S S2-2-2-2-、S S S S2 2 2 2O O O O3 3 3 32-2-2-2-、H H H H2 2 2 2COCOCOCO2 2 2 2和有机物和有机物和有机物和有机物光照、光照、光照、光照、厌厌氧氧氧氧-红红螺螺螺螺细细菌菌菌菌主要主要主要主要为为有机物或有机物或有机物或有机物或S S S S2-2-2-2-主要主要主要主要为为有机物有机物有机物有机物暗暗暗暗处处、有氧或光照、有氧或光照、有氧或光照、有氧或光照厌厌氧氧氧氧+-蓝细蓝细菌菌菌菌H H H H2 2 2 2O O O OCOCOCOCO2 2 2 2光照、需氧光照、需氧光照、需氧光照、需氧-+此类菌中（除蓝细菌外）为什么只能在有光照和厌氧条件下增殖？此类菌中（除蓝细菌外）为什么只能在有光照和厌氧条件下增殖？此类菌中（除蓝细菌外）为什么只能在有光照和厌氧条件下增殖？此类菌中（除蓝细菌外）为什么只能在有光照和厌氧条件下增殖？3535pptppt课件课件即绿硫细菌，为专性厌氧、专性光能自养菌，即绿硫细菌，为专性厌氧、专性光能自养菌，它们不能在无光环境中生长。在有光照和它们不能在无光环境中生长。在有光照和H2S存在条件下进行光合作用，细胞内不累存在条件下进行光合作用，细胞内不累积硫颗粒。积硫颗粒。1、绿色细菌、绿色细菌3636pptppt课件课件2、紫色细菌、紫色细菌细胞呈红色或具有多量红色与黄色类胡萝卜素。根细胞呈红色或具有多量红色与黄色类胡萝卜素。根细胞呈红色或具有多量红色与黄色类胡萝卜素。根细胞呈红色或具有多量红色与黄色类胡萝卜素。根据它们对无机硫化物的代谢特性，将它划分为：据它们对无机硫化物的代谢特性，将它划分为：据它们对无机硫化物的代谢特性，将它划分为：据它们对无机硫化物的代谢特性，将它划分为：着色细菌着色细菌着色细菌着色细菌（红色硫细菌或紫色硫细菌），这是一些（红色硫细菌或紫色硫细菌），这是一些（红色硫细菌或紫色硫细菌），这是一些（红色硫细菌或紫色硫细菌），这是一些专性厌氧、专性无机营养菌，利用专性厌氧、专性无机营养菌，利用专性厌氧、专性无机营养菌，利用专性厌氧、专性无机营养菌，利用H H2S S作为还原作为还原作为还原作为还原COCO2的电子供体，氧化的电子供体，氧化的电子供体，氧化的电子供体，氧化H H2S S并在细胞内累积硫颗粒。并在细胞内累积硫颗粒。并在细胞内累积硫颗粒。并在细胞内累积硫颗粒。红螺细菌红螺细菌红螺细菌红螺细菌（红色非硫细菌或紫色非硫细菌），兼性（红色非硫细菌或紫色非硫细菌），兼性（红色非硫细菌或紫色非硫细菌），兼性（红色非硫细菌或紫色非硫细菌），兼性光合细菌，在无光、有氧时利用有机物作为氢供体光合细菌，在无光、有氧时利用有机物作为氢供体光合细菌，在无光、有氧时利用有机物作为氢供体光合细菌，在无光、有氧时利用有机物作为氢供体和碳源行异养生活；在有光照、厌氧条件下可氧化和碳源行异养生活；在有光照、厌氧条件下可氧化和碳源行异养生活；在有光照、厌氧条件下可氧化和碳源行异养生活；在有光照、厌氧条件下可氧化H H2S S进行光合作用，胞内不积累硫，生长时大多数进行光合作用，胞内不积累硫，生长时大多数进行光合作用，胞内不积累硫，生长时大多数进行光合作用，胞内不积累硫，生长时大多数需要生长因子需要生长因子需要生长因子需要生长因子（说明什么？）（说明什么？）（说明什么？）（说明什么？），所以属于光能有机所以属于光能有机所以属于光能有机所以属于光能有机营养菌。营养菌。营养菌。营养菌。3737pptppt课件课件3、蓝细菌、蓝细菌又名蓝藻或蓝绿藻。细胞单个存在或形成丝又名蓝藻或蓝绿藻。细胞单个存在或形成丝状体，细胞内含有叶绿素、蓝色的藻蓝素和状体，细胞内含有叶绿素、蓝色的藻蓝素和红色的藻红素，并因其所含上述色的不同而红色的藻红素，并因其所含上述色的不同而使细胞带有不同的颜色。使细胞带有不同的颜色。3838pptppt课件课件二、自养微生物的代谢特点二、自养微生物的代谢特点自养微生物包括光能自养菌和化能自养菌两自养微生物包括光能自养菌和化能自养菌两个类群，它们都能通过卡尔文循环同化个类群，它们都能通过卡尔文循环同化CO2，因此都需要能量（因此都需要能量（ATP）和还原力和还原力（NADH2或或NADPH2）。）。这两类自养微生物这两类自养微生物的能量来源和产能方式是不同的。其中化能的能量来源和产能方式是不同的。其中化能自养菌是从无机物的氧化作用中获得能量，自养菌是从无机物的氧化作用中获得能量，光合细菌的能量来自光能，通过光合磷酸化光合细菌的能量来自光能，通过光合磷酸化作用产生能量作用产生能量、能量代谢、能量代谢、还原力产生、还原力产生、CO2的同化的同化3939pptppt课件课件、能量代谢、能量代谢1、化能自养菌的能量代谢、化能自养菌的能量代谢化能自养细菌从无机物的氧化中获得能量，化能自养细菌从无机物的氧化中获得能量，并以并以CO2为碳源合成细胞物质。它们所氧化为碳源合成细胞物质。它们所氧化的无机主要有：氢、硫、硫化物、铵盐、亚的无机主要有：氢、硫、硫化物、铵盐、亚硝酸、亚铁离子，并在氧化作用中通过氧化硝酸、亚铁离子，并在氧化作用中通过氧化磷酸化作用和底物水平磷酸化作用产生生物磷酸化作用和底物水平磷酸化作用产生生物合成可利用的能量。合成可利用的能量。4040pptppt课件课件（1）化能自养菌的氧化磷酸化）化能自养菌的氧化磷酸化硝化细菌硝化细菌硝化细菌氧化亚硝酸生成硝酸硝化细菌氧化亚硝酸生成硝酸的过程，底物氮原子由的过程，底物氮原子由+3变为变为+5价，失去一价，失去一对电子，上述电子直接交给细胞色素系统，对电子，上述电子直接交给细胞色素系统，最后传递到最后传递到O2，产生产生1个个ATP。硫细菌硫细菌前述前述氢细菌氢细菌前述前述铁细菌（氧化亚铁硫杆菌）铁细菌（氧化亚铁硫杆菌）前述前述4141pptppt课件课件（2）底物水平磷酸化）底物水平磷酸化 某些硫杆菌，如排硫硫杆菌（某些硫杆菌，如排硫硫杆菌（某些硫杆菌，如排硫硫杆菌（某些硫杆菌，如排硫硫杆菌（ThiobacillusThiobacillus thioparusthioparus）和和和和氧化硫硫杆菌在对底物氧化时可发生氧化硫硫杆菌在对底物氧化时可发生氧化硫硫杆菌在对底物氧化时可发生氧化硫硫杆菌在对底物氧化时可发生“底物水平底物水平底物水平底物水平”磷酸化作磷酸化作磷酸化作磷酸化作用生成用生成用生成用生成ATPATP。这种底物水平磷酸化作用是发生在无机硫化物这种底物水平磷酸化作用是发生在无机硫化物这种底物水平磷酸化作用是发生在无机硫化物这种底物水平磷酸化作用是发生在无机硫化物的末端氧化阶段，即发生在亚硫酸氧化为硫酸阶段。氧化是的末端氧化阶段，即发生在亚硫酸氧化为硫酸阶段。氧化是的末端氧化阶段，即发生在亚硫酸氧化为硫酸阶段。氧化是的末端氧化阶段，即发生在亚硫酸氧化为硫酸阶段。氧化是通过一个中间体：通过一个中间体：通过一个中间体：通过一个中间体：磷酸腺苷硫酸盐（磷酸腺苷硫酸盐（磷酸腺苷硫酸盐（磷酸腺苷硫酸盐（APSAPS），按下列反应进，按下列反应进，按下列反应进，按下列反应进行：行：行：行：2SO2SO32-2-+2AMP2ASP+4e+2AMP2ASP+4e-（APSAPS还原酶）还原酶）还原酶）还原酶）（1 1）2ASP+Pi2SO2ASP+Pi2SO42-2-+2ADP+2ADP（ADPADP硫酸化酶）硫酸化酶）硫酸化酶）硫酸化酶）（2 2）2ADPATP+AMP2ADPATP+AMP（腺苷酸激酶）腺苷酸激酶）腺苷酸激酶）腺苷酸激酶）（3 3）反应（反应（反应（反应（1 1）中释放的）中释放的）中释放的）中释放的4 4个电子可以通过细胞色素传递链，传递个电子可以通过细胞色素传递链，传递个电子可以通过细胞色素传递链，传递个电子可以通过细胞色素传递链，传递给分子氧，并通过磷酸化作用产生给分子氧，并通过磷酸化作用产生给分子氧，并通过磷酸化作用产生给分子氧，并通过磷酸化作用产生4 4分子分子分子分子ATPATP。在反应（在反应（在反应（在反应（2 2）中，在中，在中，在中，在ADPADP硫酸化酶催化下，使硫酸化酶催化下，使硫酸化酶催化下，使硫酸化酶催化下，使APSAPS磷酸化产生磷酸化产生磷酸化产生磷酸化产生ADPADP和和和和SOSO42-2-。在反应（在反应（在反应（在反应（3 3）中，）中，）中，）中，2 2个个个个ADPADP在腺苷酸激酶的作用下，通在腺苷酸激酶的作用下，通在腺苷酸激酶的作用下，通在腺苷酸激酶的作用下，通过底物水平磷酸化作用，生成过底物水平磷酸化作用，生成过底物水平磷酸化作用，生成过底物水平磷酸化作用，生成1 1分子分子分子分子ATPATP。因些，因些，因些，因些，2 2分子分子分子分子S0S032-2-通过通过通过通过APSAPS途径被氧化，其中由底物水平产生途径被氧化，其中由底物水平产生途径被氧化，其中由底物水平产生途径被氧化，其中由底物水平产生1 1分子分子分子分子ATPATP，由氧化磷酸化产生由氧化磷酸化产生由氧化磷酸化产生由氧化磷酸化产生4 4分子分子分子分子ATPATP，细菌共得细菌共得细菌共得细菌共得5 5分子分子分子分子ATPATP。4242pptppt课件课件硫硫化化物物被被氧氧化化成成硫硫酸酸盐盐和和产产生生ATP的的过过程程4343pptppt课件课件2、光能自养菌的能量代谢、光能自养菌的能量代谢光合器官光合器官叶绿素（类囊体）；光合细菌叶绿素（类囊体）；光合细菌的光合作用部位是质膜和质膜内褶的片层结的光合作用部位是质膜和质膜内褶的片层结构，包括三个功能部分：天线色素（捕光色构，包括三个功能部分：天线色素（捕光色素）素）叶绿素、类胡萝卜素、藻胆色素；叶绿素、类胡萝卜素、藻胆色素；光化学反应中心、电子传递链。光化学反应中心、电子传递链。光合色素光合色素细菌叶绿素（菌绿素细菌叶绿素（菌绿素Bchl，abcde）光吸收光吸收4444pptppt课件课件（1）光能自养菌的环式光合磷酸化）光能自养菌的环式光合磷酸化循环光合磷酸化有两种形式：紫色细菌和绿循环光合磷酸化有两种形式：紫色细菌和绿色细菌色细菌特点：特点：电子传递途径属循环方式，即在光能电子传递途径属循环方式，即在光能驱动下，电子从菌绿素分子上逐出，通过类驱动下，电子从菌绿素分子上逐出，通过类似呼吸链的循环，又回到菌绿素，其间产生似呼吸链的循环，又回到菌绿素，其间产生了了ATP（bc2紫色细菌；紫色细菌；bc555绿色细菌）；产能（绿色细菌）；产能（ATP）与产还原力与产还原力H分分别进行；还原力来自别进行；还原力来自H2S、S2O32-、H2、Fe2+等无机氢供体（琥珀酸等无机氢供体（琥珀酸延胡索酸）延胡索酸）反反向电子传递；不产生氧。向电子传递；不产生氧。电子直接来源光合色素（菌绿素）电子直接来源光合色素（菌绿素）4545pptppt课件课件注意注意虽然绿色和紫色细菌都不同时具备两种光合虽然绿色和紫色细菌都不同时具备两种光合系统，但是紫色细菌具有一种类似循环式光系统，但是紫色细菌具有一种类似循环式光合系统合系统，而绿色细菌具有一种类似于非循，而绿色细菌具有一种类似于非循环式光合系统环式光合系统（产生还原力，（产生还原力，FeS蛋白的蛋白的能级较高，可以把电子直接传递给能级较高，可以把电子直接传递给NAD+或或NADP+）。）。4646pptppt课件课件循环式光合作用还原力的产生过程循环式光合作用还原力的产生过程合成反应中需要合成反应中需要NADH2或或NADPH2参与参与 用于固定用于固定CO2，有三种方式：，有三种方式：利用氢（利用氢（HH+e-）直接合成；）直接合成；逆电子梯度传递合成（供能情况下）；逆电子梯度传递合成（供能情况下）；电子非环式流动合成。电子非环式流动合成。4747pptppt课件课件4848pptppt课件课件4949pptppt课件课件（2）非循环光合磷酸化）非循环光合磷酸化特点：电子的传递途径属非循环式的；在有氧条件特点：电子的传递途径属非循环式的；在有氧条件特点：电子的传递途径属非循环式的；在有氧条件特点：电子的传递途径属非循环式的；在有氧条件下进行；有下进行；有下进行；有下进行；有PSPS和和和和PSPS2 2个光合系统，个光合系统，个光合系统，个光合系统，PSPS含叶绿含叶绿含叶绿含叶绿素素素素a a，反应中心的吸收光波为反应中心的吸收光波为反应中心的吸收光波为反应中心的吸收光波为“P700”P700”，有利于红有利于红有利于红有利于红光吸收，光吸收，光吸收，光吸收，PSPS含叶绿素含叶绿素含叶绿素含叶绿素b b，反应中心的吸收光波为反应中心的吸收光波为反应中心的吸收光波为反应中心的吸收光波为“P680”P680”，有利于蓝光吸收；反应中可同时产有利于蓝光吸收；反应中可同时产有利于蓝光吸收；反应中可同时产有利于蓝光吸收；反应中可同时产ATPATP（产自产自产自产自PSPS）、）、）、）、还原力还原力还原力还原力HH（产自产自产自产自PSPS）和）和）和）和OO2 2（产自产自产自产自PSPS）；）；）；）；还原力还原力还原力还原力NADPHNADPH2 2中的中的中的中的HH来自来自来自来自H H2 2OO分子的光解产物分子的光解产物分子的光解产物分子的光解产物H+H+和电子。和电子。和电子。和电子。电子不直接来源光合色素（叶绿素电子不直接来源光合色素（叶绿素电子不直接来源光合色素（叶绿素电子不直接来源光合色素（叶绿素abab），），），），由外源电由外源电由外源电由外源电子供体提供。子供体提供。子供体提供。子供体提供。既能产生既能产生既能产生既能产生ATPATP，而且还能提供而且还能提供而且还能提供而且还能提供NADPHNADPH2 2。有对有对有对有对ATPATP和和和和NADPHNADPH2 2合成的调节功能。合成的调节功能。合成的调节功能。合成的调节功能。5050pptppt课件课件5151pptppt课件课件一些无机电子供体氧化时放出的能量一些无机电子供体氧化时放出的能量 反反反反应应化能无机化能无机化能无机化能无机营营养养养养生物种生物种生物种生物种类类氧化氧化氧化氧化还还原原原原电电位位位位E E E E0 0 0 0（V V V V）GGGG0000（kJ/kJ/kJ/kJ/反反反反应应）GGGG0000（kJ/2ekJ/2ekJ/2ekJ/2e-）H H H H2 2 2 2+1/2O+1/2O+1/2O+1/2O2 2 2 2HHHH2 2 2 2O O O O氢细氢细菌菌菌菌-0.42-0.42-0.42-0.42-237.2-237.2-237.2-237.2-237.2-237.2-237.2-237.2HSHSHSHS-+H+H+H+H+1/2O+1/2O+1/2O+1/2O2 2 2 2SSSS0 0 0 0+H+H+H+H2 2 2 2O O O O硫硫硫硫细细菌菌菌菌-0.27-0.27-0.27-0.27-209.4-209.4-209.4-209.4-209.4-209.4-209.4-209.4S S S S0 0 0 0+3/2O+3/2O+3/2O+3/2O2 2 2 2+H+H+H+H2 2 2 2OSOOSOOSOOSO4 4 4 42-2-2-2-+H+H+H+H+硫硫硫硫细细菌菌菌菌-0.25-0.25-0.25-0.25-587.1-587.1-587.1-587.1-195.7-195.7-195.7-195.7NHNHNHNH4 4 4 4+3/2O+3/2O+3/2O+3/2O2 2 2 2NONONONO2 2 2 2-+2H+2H+2H+2H+H+H+H+H2 2 2 2O O O O硝化硝化硝化硝化细细菌菌菌菌0 0 0 0-274.7-274.7-274.7-274.7-137.4-137.4-137.4-137.4NONONONO2 2 2 2-+1/2O+1/2O+1/2O+1/2O2 2 2 2NONONONO3 3 3 3-硝化硝化硝化硝化细细菌菌菌菌+0.43+0.43+0.43+0.43-75.8-75.8-75.8-75.8-75.8-75.8-75.8-75.8FeFeFeFe2+2+2+2+H+H+H+H+1/4O+1/4O+1/4O+1/4O2 2 2 2FeFeFeFe3+3+3+3+1/2H+1/2H+1/2H+1/2H2 2 2 2O O O O铁细铁细菌菌菌菌+0.77+0.77+0.77+0.77-31-31-31-31-62-62-62-62合成合成合成合成1 1 1 1个个个个ATPATPATPATP的电势差至少为的电势差至少为的电势差至少为的电势差至少为E=0.158VE=0.158VE=0.158VE=0.158V（传递（传递（传递（传递2 2 2 2个电子）个电子）个电子）个电子）30.5kJ/mol30.5kJ/mol30.5kJ/mol30.5kJ/mol5252pptppt课件课件、还原力产生、还原力产生反向电子传递反向电子传递化能自养菌产生还原力的方式化能自养菌产生还原力的方式化能自养菌产生还原力的方式化能自养菌产生还原力的方式反向电子传递反向电子传递反向电子传递反向电子传递氢细菌所进行的氢的氧化作用产生氢细菌所进行的氢的氧化作用产生氢细菌所进行的氢的氧化作用产生氢细菌所进行的氢的氧化作用产生ATPATP及及及及NADHNADH2 2的的的的机理比较简单机理比较简单机理比较简单机理比较简单直接氧化（氧化还原电势高，氢直接氧化（氧化还原电势高，氢直接氧化（氧化还原电势高，氢直接氧化（氧化还原电势高，氢化酶）。化酶）。化酶）。化酶）。大多数化能自养菌，如硝化细菌、硫化细菌等，由大多数化能自养菌，如硝化细菌、硫化细菌等，由大多数化能自养菌，如硝化细菌、硫化细菌等，由大多数化能自养菌，如硝化细菌、硫化细菌等，由于它们所利用的无机底物的氧化还原电位都比于它们所利用的无机底物的氧化还原电位都比于它们所利用的无机底物的氧化还原电位都比于它们所利用的无机底物的氧化还原电位都比NADH/NADNADH/NAD+高，因此这些无机底物的氧化，不能高，因此这些无机底物的氧化，不能高，因此这些无机底物的氧化，不能高，因此这些无机底物的氧化，不能直接与直接与直接与直接与NADNAD+的还原相偶联而产生的还原相偶联而产生的还原相偶联而产生的还原相偶联而产生NADHNADH2 2。在这些在这些在这些在这些细菌中，为了使细菌中，为了使细菌中，为了使细菌中，为了使NADNAD+还原，就必须在提供能量的还原，就必须在提供能量的还原，就必须在提供能量的还原，就必须在提供能量的情况下，进行反向电子传递。也就是说，在这些细情况下，进行反向电子传递。也就是说，在这些细情况下，进行反向电子传递。也就是说，在这些细情况下，进行反向电子传递。也就是说，在这些细菌中，在提供能量的情况下，电子从氧化还原电位菌中，在提供能量的情况下，电子从氧化还原电位菌中，在提供能量的情况下，电子从氧化还原电位菌中，在提供能量的情况下，电子从氧化还原电位高的载体流向氧化还原电位低（负）的高的载体流向氧化还原电位低（负）的高的载体流向氧化还原电位低（负）的高的载体流向氧化还原电位低（负）的NADH/NADNADH/NAD+，使，使，使，使NADNAD+还原，生成还原，生成还原，生成还原，生成NADHNADH2 25353pptppt课件课件5454pptppt课件课件5555pptppt课件课件、CO2的同化的同化把无机碳转化为有机碳，从而构成细胞物质。把无机碳转化为有机碳，从而构成细胞物质。1、卡尔文循环、卡尔文循环多数生物多数生物CO2 2的同化途径的同化途径2、还原性三羧酸循环（嗜硫绿硫细菌）、还原性三羧酸循环（嗜硫绿硫细菌）3、还原性单羧酸循环、还原性单羧酸循环4、厌氧乙酰、厌氧乙酰CoA途径途径5、羟基丙酸途径、羟基丙酸途径5656pptppt课件课件1、卡尔文循环、卡尔文循环关键酶：关键酶：核酮糖二磷酸羧化酶、磷酸核酮糖核酮糖二磷酸羧化酶、磷酸核酮糖激酶激酶羧化反应羧化反应3个核酮糖个核酮糖-1，5-二磷酸（二磷酸（Ru-1,5-P）通过核酮糖二磷酸羧化酶将通过核酮糖二磷酸羧化酶将3分子分子CO2固定，并形成固定，并形成6个个3-磷酸甘油酸分子。磷酸甘油酸分子。还原反应还原反应紧接在羧化反应后，立即发生紧接在羧化反应后，立即发生3-磷酸甘油酸上的羧基还原成醛基的反应磷酸甘油酸上的羧基还原成醛基的反应（通过逆（通过逆EMP途径进行）。途径进行）。CO2受体的再生受体的再生指核酮糖指核酮糖-5-磷酸在磷酸磷酸在磷酸核酮糖激酶的催化转变为核酮糖核酮糖激酶的催化转变为核酮糖-1，5-二磷二磷酸的生化反应。酸的生化反应。5757pptppt课件课件5858pptppt课件课件2、还原性三羧酸循环（嗜硫绿硫细菌）、还原性三羧酸循环（嗜硫绿硫细菌）需要需要ATP（3个），个），2个个NAD（P）H2和和1分子分子FADH2乙酰乙酰CoA的还原羧化反应的还原羧化反应在还原型铁氧在还原型铁氧还蛋白参与下，由还蛋白参与下，由丙酮酸合成酶丙酮酸合成酶催化，还原催化，还原羧化成丙酮酸羧化成丙酮酸琥珀酰琥珀酰CoA的还原羧化反应的还原羧化反应也是在还原也是在还原型铁氧还蛋白参与下，由型铁氧还蛋白参与下，由-酮戊二酸合成酶酮戊二酸合成酶催化，还原羧化成催化，还原羧化成-酮戊二酸。酮戊二酸。短还原羧酸循环短还原羧酸循环只有只有-酮戊二酸合成酶，酮戊二酸合成酶，无丙酮酸合成酶，故每循环一次固定无丙酮酸合成酶，故每循环一次固定2分子分子CO2，生成生成1分子乙酰分子乙酰CoA。5959pptppt课件课件6060pptppt课件课件3、还原性单羧酸循环、还原性单羧酸循环不需要不需要ATP克氏梭菌（克氏梭菌（Clostridium kluyveri）可将可将CO2直接转化成甲酸，发现有丙酮酸合成酶和丙直接转化成甲酸，发现有丙酮酸合成酶和丙酮酸酮酸-甲酸裂解酶，在有乙酰甲酸裂解酶，在有乙酰CoA、CO2和和Fd（red）存在下可产生甲酸。存在下可产生甲酸。还原性单羧酸循环因在循环中，只涉及单羧还原性单羧酸循环因在循环中，只涉及单羧酸（丙酮酸和甲酸）而得名。酸（丙酮酸和甲酸）而得名。6161pptppt课件课件6262pptppt课件课件4、厌氧乙酰、厌氧乙酰CoA途径途径专性厌氧菌，能利用氢。专性厌氧菌，能利用氢。这种非循环式的这种非循环式的CO2固定机制主要存在于一固定机制主要存在于一些产乙酸菌、硫酸盐还原菌和产甲烷菌等化些产乙酸菌、硫酸盐还原菌和产甲烷菌等化能自养细菌中。能自养细菌中。不存在不存在Calvin循环。循环。6363pptppt课件课件6464pptppt课件课件5、羟基丙酸途径、羟基丙酸途径只有少数绿弯菌属在以只有少数绿弯菌属在以H2或或H2S作为电子供作为电子供体进行自养生活时所特有的一种体进行自养生活时所特有的一种CO2固定机固定机制。制。6565pptppt课件课件6666pptppt课件课件针对化能异养菌的总