第二章水与植物细胞ppt课件

要要求求与与重重点点 掌掌握握植植物物细胞胞水水势的的概概念念，意意义，植植物物细胞胞吸吸水水的的动力力、方方式式和和机理，机理，测定水势的方法测定水势的方法。要求与重点掌握植物细胞水势的概念，意义，植物细胞吸水的动力1第一第一节 水的物理化学性水的物理化学性质第二第二节 植物植物细胞的水分关系胞的水分关系第一节水的物理化学性质2一一 水分子的水分子的结构和构和氢键 Diagramofthewatermolecule分子分子结构上是非构上是非对称性称性氢键 水分子水分子间微微弱的静弱的静电引力引力H2O:H-O-H电中性电中性一水分子的结构和氢键Diagramofthew3二二 水的物理化学特性水的物理化学特性水的溶解性水的溶解性强 水具有高比水具有高比热(specific heat)(specific heat)和高蒸和高蒸发潜潜热（latent heat of vaporization)latent heat of vaporization)表面张力、内聚力、附着力表面张力、内聚力、附着力高抗张强度高抗张强度二水的物理化学特性水的溶解性强表面张力、内聚力、附着力42.2.水水对植物生命活植物生命活动的重要性的重要性“有收无收有收无收在于水，收在于水，收多收少在于多收少在于肥肥”2.水对植物生命活动的重要性“有收无收在于水，收多收少在5不同植物含水量不同不同植物含水量不同 水生植物水生植物鲜重的重的9090以上以上 地衣、地衣、藓类仅占占6 6左右左右 草本植物草本植物70708585 木本植物木本植物稍低于草本植物稍低于草本植物。一种植物，不同一种植物，不同环境下有差异境下有差异 荫蔽、潮湿蔽、潮湿 向阳、干燥向阳、干燥环境境同一植株中，不同器官、同一植株中，不同器官、组织不同不同 根尖、幼苗和根尖、幼苗和绿叶叶60609090 树干干40405050 休眠芽休眠芽4040 风干种子干种子为8 81414v生命活生命活动较旺盛的部分，水分含量旺盛的部分，水分含量较多。多。不同植物含水量不同6自由水自由水(free water)(free water)是指不被是指不被细胞胞组织吸附吸附,可以自可以自由移由移动的水的水,只有自由水才能起到溶只有自由水才能起到溶剂的作用。的作用。束束缚水水(bound weter)(bound weter)是指是指紧密吸附在胶体密吸附在胶体颗粒或大粒或大分子表面分子表面,不能自由移不能自由移动的水。的水。自由水自由水/束束缚水水比比值随随发育育时期和外界条件而期和外界条件而变化，化，并并对细胞的生理活胞的生理活动产生影响。生影响。水是细胞重水是细胞重要组成成分要组成成分水是细胞重要组成成分7 自自由由水水参参与与各各种种代代谢作作用用，自自由由水水占占总含含水水量量的的百百分分比比越越大，大，则植物代植物代谢越旺盛。越旺盛。束束缚水水不不参参与与代代谢作作用用，束束缚水水含含量量与与植植物物抗抗性性大大小小有密切关系。有密切关系。自由水参与各种代谢作用，自由水占总含水量的百分比越大，8自由水自由水束缚水束缚水溶溶 胶，代胶，代 谢生生 长抗抗 逆逆自由水束缚水溶胶，代谢生长抗逆9水分在植物生命活动中的作用水分在植物生命活动中的作用1水分是细胞质的主要成分；2水分是代谢作用过程的反应物质；3水分是植物对物质吸收和运输的溶剂；4水分能保持植物的固有姿态。水分在植物生命活动中的作用1水分是细胞质的主要成分；10植物的水分代植物的水分代谢包括：包括：植物的水分代谢包括：11第二第二节 植物植物细胞的水分关系胞的水分关系一一 水水 势二二 水的运水的运动三三 植物植物细胞水胞水势第二节植物细胞的水分关系水势12自由能、化学自由能、化学势的基本概念的基本概念自由能的自由能的变化是判断系化是判断系统能否自能否自动进行反行反应的的标准。准。束束缚能能(bound energy)(bound energy)：是不能：是不能用于做有用功的能量。用于做有用功的能量。自由能自由能(free energy)(free energy)：是在恒是在恒温、恒温、恒压条件下能条件下能够作功的那部作功的那部分能量。分能量。物物质能量能量 水势水势自由能、化学势的基本概念自由能的变化是判断系统能否自动进行反13化学化学势(chemical potential):在物理化学中，在物理化学中，用来描述体系中用来描述体系中组分分发生化学反生化学反应的本的本领及及转移的移的潜在能力。潜在能力。等温等等温等压条件下在无限大的体系中，加入条件下在无限大的体系中，加入 1 1摩摩尔j j物物质时引起体系自由能的改引起体系自由能的改变量，量，用用 j j表示。表示。化学化学势的的绝对值不能不能测定，通常用定，通常用给定状定状态与人与人为规定的定的标准状准状态差差值来表示。来表示。化学势(chemicalpotential):在物理化学14化学化学势：可以指示某可以指示某组分在体系分在体系间的的转移的移的趋势。例如，例如，设组分分j j在地点在地点A A和地点和地点B B的化学的化学势分分别为 j jA A和和 j jB B。当当 j jA A j jB B时？。？。当当 j jA A 15它的度量单位是每摩尔的能量，单位它的度量单位是每摩尔的能量，单位是是J mol-1，(J=Nm)，属于能量单位。，属于能量单位。它的度量单位是每摩尔的能量，单位是Jmol-1，(J16在植物生理学中，在植物生理学中，在植物生理学中，在植物生理学中，水势水势水势水势是每偏摩是每偏摩是每偏摩是每偏摩尔体积水的化学势差。尔体积水的化学势差。尔体积水的化学势差。尔体积水的化学势差。水的化学势差水的化学势差 水的偏摩尔体积水的偏摩尔体积(Vw)指加入1mol水使体系的体积发生的变化。在植物生理学中，水势是每偏摩尔体积水的化学势差17水的偏摩水的偏摩尔体体积是具体的数是具体的数值，随不同含水，随不同含水体系而异。体系而异。偏摩偏摩尔体体积(Vw）是指在恒温恒是指在恒温恒压，其它，其它组分分浓度不度不变情况下，混合体系中情况下，混合体系中1mol1mol该物物质所占所占据有效体据有效体积。在在纯的水溶液中，的水溶液中，水的偏摩水的偏摩尔体体积与与纯水的摩水的摩尔体体积相差不大，相差不大，实际应用用时往往用往往用纯水的摩水的摩尔体体积代替偏摩代替偏摩尔体体积。水的偏摩尔体积是具体的数值，随不同含水体系而异。偏摩尔体积(18在在20，1 atm下，下，纯自由水：自由水：Vw=18 cm3/mol 1mol水加入水加入0.1M的蔗糖溶液中，的蔗糖溶液中，Vw=18.4 cm3/mol 1mol水中加入水中加入0.1M NaCl溶液中，溶液中，Vw=18.1 cm3/mol 1mol水加入酒精（水加入酒精（50%）溶液中，）溶液中，Vw=16.5 cm3/mol在20，1atm下，19J.mol-1水势单位:=J.m-3=N.m-2=Pam3.mol-1化学势化学势 J.mol-1(J=Nm)，偏摩尔体积单位，偏摩尔体积单位m3mol-1把以能量为单位的化学势转化为以压力为单位把以能量为单位的化学势转化为以压力为单位的水势。常用单位为单位为的水势。常用单位为单位为Pa，MPa或或atm水水势的的单位位J.mol-1化20溶质、衬质、压力、重力等对水溶质、衬质、压力、重力等对水势的影响分别称为溶质势势的影响分别称为溶质势(s)、衬质势衬质势(m)、压力势、压力势(p)和重力和重力势势(g)。因此，体系的水势等于各水势之因此，体系的水势等于各水势之和。和。溶液水溶液水势的的组成成溶质、衬质、压力、重力等对水势的影响分别称为溶质势(21w=s+m+p+g重力重力势压力力势衬质势溶溶质势水水势w=s+m+p+g重力势221 溶溶质势(solute potential)s 由于溶由于溶质颗粒的存在而引起体系水粒的存在而引起体系水势降低的数降低的数值。溶液的溶质点数越多，其溶质势越低。溶质势也表示了溶液中水分潜在的渗透能力的大小。所以溶质势也称为渗透渗透势(osmotic potehtial)s1溶质势(solutepotential)s由于23s-iRTCsR 为气体常数（气体常数（=8.32焦焦尔/摩摩尔K）；）；T 为绝对温度，以卡温度，以卡尔文（文（kelvin）为单位位,273+；Cs 为溶溶质的的浓度，以克分子渗透度，以克分子渗透浓度，或每升水中完全度，或每升水中完全溶解的溶溶解的溶质的摩的摩尔数来表示（数来表示（mol/L）；）；负号号表示溶解的溶表示溶解的溶质降低溶液的水降低溶液的水势。i 等渗系数，与溶等渗系数，与溶质电离有关离有关s10-3MPaJ.mol-1水势单位:=J.m-3=N.m-2=Pam3.mol-1s-iRTCsR为气体常数（=8.32焦尔/摩尔K240.1mol的葡萄糖和NaCl谁的渗透势低？葡萄糖：-0.244MPaNaCl：-0.488MPa0.1mol的葡萄糖和NaCl谁的渗透势低？葡萄糖：-252 2 压力力势 (pressure potential，p)由由于于压力存在而使体系水力存在而使体系水势改改变的数的数值,加正加正压力，使体系水力，使体系水势提高。提高。（植物细胞中该压力一般为膨压）（植物细胞中该压力一般为膨压）同一大气压下，开放体系间p op o2压力势(pressurepotential，p)263 重力重力势(gravitationalpotential，g)重力作用使水向下移重力作用使水向下移动，使，使处于于较高高位置的水比位置的水比较低位置的水有高的水低位置的水有高的水势。当体系中的两个区域高度相差不大当体系中的两个区域高度相差不大时，重力重力势可忽略不可忽略不计。ggh3重力势(gravitationalpotential，274 4 衬质势（matric potential,matric potential,m m）由于由于亲水的水的衬质与水分子的相互作用使水的自由能与水分子的相互作用使水的自由能降低的那部分水降低的那部分水势。在水分在水分饱和的情况下，和的情况下，衬质势可以忽略不可以忽略不记。如干燥的木材、种子等具有很低的如干燥的木材、种子等具有很低的mm，可达可达-300MPa-300MPa，因此有很，因此有很强的吸水能力。的吸水能力。4衬质势（matricpotential,m）由于亲28纯水的水势：纯水的化学势w=0，纯水的水势也为0。纯水的水势：295 5 溶液的水溶液的水势 w=s+p+g，若两个溶液的高度相同，所受压力相同，那么在研究这两个体系水势时，p、g可忽略不计。w=s，s=-iCRT,所以所以w=-iCRT。5溶液的水势30水分的移水分的移动是是顺着能量着能量梯度的方向梯度的方向进行的，行的，水分总是从水势高处移向水势低处。运运动方向方向水水势大小大小水分的移动是顺着能量梯度的方向进行的，水分总是从水势高处移向31二二 水分的运水分的运动 2 2 集流集流(mass flow或或bulk flow)1 1 扩散散(diffusion)3 3 渗透作用渗透作用（osmosis）二水分的运动2集流(massflow或bulkf321扩散散 （diffusiondiffusion）扩散是物散是物质分子分子(气体分子、水分子或溶气体分子、水分子或溶质分子分子)从从较高化高化学学势区域向区域向较低化学低化学势区域随机的但是累区域随机的但是累进的运的运动,通常通常导致致扩散分子的均匀分布。散分子的均匀分布。短距离运输短距离运输1扩散（diffusion）扩散是物质分子(气体分332 集流集流（bulk flow）:由于由于压力差的存在力差的存在而形成的大量分子集体的运而形成的大量分子集体的运动称称为集流集流 。管道直径，管道直径，压力差、溶液粘度影力差、溶液粘度影响流速；响流速；水分集流与溶水分集流与溶质浓度梯度无关。度梯度无关。2集流（bulkflow）:由于压力差的存在而形成的343 渗透渗透（Osmosis）液体中的水分子液体中的水分子通通过半透膜半透膜进行行扩散散的的现象。象。3渗透（Osmosis）液体中的水分子通过半透膜进行扩35水通道蛋白水通道蛋白(aquaporin)细胞质膜上存在蛋白质组成的对水具有特异通透性的孔道。水通道运输水分水通道运输水分可被磷酸化调节。可被磷酸化调节。水通道蛋白(aquaporin)细胞质膜上存在蛋白质组成的对36Structure of an aquaporin showing the six transmembrane helices and two conserved NPA(Asn-Pro-Ala)residues.Structureofanaquaporinshow37水分在水分在细胞膜系胞膜系统内移内移动的途径有的途径有2 2种：种：单个水分子通个水分子通过膜脂双分子膜脂双分子层的的间隙或通隙或通过水通道水通道进入入细胞；胞；水水集流通集流通过质膜上水孔蛋白中的水通道膜上水孔蛋白中的水通道进入入细胞。胞。单个水个水分子通分子通过膜脂膜脂双分子双分子层扩散散 或通或通过水通道水通道水分集水分集流通流通过水孔蛋水孔蛋白形成白形成的水通的水通道道水分在细胞膜系统内移动的途径有2种：单个水分子通过膜脂双分子38三三 植物植物细胞的水胞的水势 植物植物细胞的水胞的水势组成成溶溶质势：由于溶由于溶质颗粒的存在而降低的水粒的存在而降低的水势值，又，又称渗透称渗透势，一般是，一般是负值。陆生植物的叶片生植物的叶片细胞的溶胞的溶质势是是-2 -1MPa;-2 -1MPa;旱旱生植物叶片的生植物叶片的细胞溶胞溶质势可以低到可以低到-10MPa-10MPa。植物植物细胞的渗透胞的渗透势值因因内外条件不同而异。内外条件不同而异。三植物细胞的水势植物细胞的渗透势值因内外条件不同而异。39草本植物叶肉草本植物叶肉细胞胞压力力势，晴天午后一般，晴天午后一般为0.30.5 0.30.5 MPa,MPa,晚上晚上为1.5MPa1.5MPa。在在细胞胞质壁分离壁分离时，p p 为0,0,剧烈蒸烈蒸腾时，压力力势为负值。压力力势 (pressure potential)p 压力力势是指由于是指由于是指由于是指由于细细胞壁胞壁胞壁胞壁压压力的存在而引起力的存在而引起力的存在而引起力的存在而引起的的的的细细胞水胞水胞水胞水势势增加的增加的增加的增加的值值，一般是正，一般是正，一般是正，一般是正值值 。溶液溶液:w=s 因因为p=0 草本植物叶肉细胞压力势，晴天午后一般为0.30.5MPa40衬质势(matric(matric potential)potential)mm由由由由于于于于衬衬质质的的的的存存存存在在在在而而而而使使使使体体体体系水系水系水系水势势改改改改变变的数的数的数的数值值，一般是，一般是，一般是，一般是负值负值。表面能够吸附水分的物质如纤维素、蛋白质颗粒、淀粉粒、土粒等物质常称为衬质。衬质势(matricpotential)m由于衬质的存412 2 细胞的水胞的水势组成成无液泡的无液泡的细胞体系胞体系(分生分生组织细胞胞):):细胞胞=细胞胞质=s+m+p干种子干种子:w=m2细胞的水势组成干种子:42由于液泡水由于液泡水势较易易测定，因定，因此，一般以液泡水此，一般以液泡水势代替代替细胞水胞水势，由于液泡含水量很，由于液泡含水量很高，高，衬质势趋于于饱和，可忽和，可忽略不略不计。所以。所以细胞水胞水势可写可写成：成：w=s+p 含有液泡的成熟含有液泡的成熟细胞胞:y y细胞细胞=y y液泡液泡=y y细胞质细胞质 =y y细胞器细胞器成熟的叶肉成熟的叶肉细胞胞细胞的水胞的水势可用任何部可用任何部分的含水体系的水分的含水体系的水势来表示。来表示。由于液泡水势较易测定，因此，一般以液泡水势代替细胞水势，由于43由于植物坚硬的细胞壁，很小的细胞体积和水势的由于植物坚硬的细胞壁，很小的细胞体积和水势的变化都会引起细胞膨压的很大变化。变化都会引起细胞膨压的很大变化。由于植物坚硬的细胞壁，很小的细胞体积和水势的变化都会引起细胞44 植物细胞的吸水植物细胞的吸水2 渗透吸水1 吸胀吸水植物细胞的吸水2渗透吸水1吸胀吸水451.吸胀吸水 吸胀作用（imbibition）：利用亲水表面进行吸水的现象。苍耳种子:w=-100MPa 未形成液泡的植物细嫩细胞 吸胀吸水462渗透吸水 初始质壁分离（初始质壁分离（initial plasmolysis）质壁分离（质壁分离（plasmolysis）质壁分离复原（质壁分离复原（deplasmolysis）2渗透吸水初始质壁分离（initialpla47质壁分离及其复原质壁分离及其复原质壁分离及其复原48植物细胞间的水分移动植物细胞间的水分移动取决于两细胞间的水势差，取决于两细胞间的水势差，水分总是顺着水势梯度移动。水分总是顺着水势梯度移动。植物细胞间的水分移动取决于两细胞间的水势差，49第二章水与植物细胞ppt课件50A细胞B细胞s=-1.5MPa，s=-1.2MPa，p=0.7MPa，p=0.6MPa，w=?；w=?水分从B细胞移向A细胞，直到w=0为止。A细胞B细胞s=51初始初始质壁分离（壁分离（initial plasmolysis）：如果将如果将植物植物细胞放置在水胞放置在水势低的溶液中，低的溶液中，细胞内的水分会向胞内的水分会向外渗透。外渗透。细胞的体胞的体积将逐将逐渐缩小，如果小，如果细胞持胞持续失水，失水，由于由于细胞壁的相胞壁的相对刚性而无法随之性而无法随之缩小，因此原生小，因此原生质体将和体将和细胞壁分离，当胞壁分离，当细胞原生胞原生质刚开始在开始在细胞角偶胞角偶处与与细胞壁胞壁发生分离生分离时。初始质壁分离（initialplasmolysis）：如果52质壁分离复原（壁分离复原（deplasmolysis）如果将已如果将已发生生质壁分离的壁分离的细胞重新放入水胞重新放入水势较高的溶液或高的溶液或纯水，水，水又会重新水又会重新进入入细胞，原生胞，原生质体随之体随之扩大，最后又大，最后又重新重新紧贴细胞壁胞壁质壁分离（壁分离（plasmolysis）如果如果细胞胞进一步失水，一步失水，原生原生质收收缩成成团，与，与细胞壁完全分离。胞壁完全分离。质壁分离复原（deplasmolysis）如果将已发生质壁533.5 3.5 细胞水分交胞水分交换过程中水程中水势组分与体分与体积的的变化化 完全完全饱和膨和膨胀的的细胞体胞体积最初改最初改变时，细胞水胞水势的改的改变主主要是膨要是膨压的改的改变，而而细胞的渗透胞的渗透势改改变较小；当小；当细胞相胞相对体体积降低到降低到9090以下以下时，细胞水胞水势的改的改变主要由渗透主要由渗透势决定。决定。水水势体体积3.5细胞水分交换过程中水势组分与体积的变化54第二章水与植物细胞ppt课件551)1)液体交液体交换法法2)2)直接法干湿球温度直接法干湿球温度计法法3)3)压力室法力室法4)4)冰点下降法冰点下降法5)5)压力探力探针法法 植物植物细胞水胞水势的的测定定1)液体交换法植物细胞水势的测定56 将植物将植物组织放在一系列已知水放在一系列已知水势的溶液中，找到的溶液中，找到w=s=-iCRTw=s=-iCRT相等的溶液，即可知被相等的溶液，即可知被测植物植物组织材料的水材料的水势，如小液流法。，如小液流法。1 1 液体交液体交换法法将植物组织放在一系列已知水势的溶液中，找到w=s57小液流法小液流法测定植物定植物组织水水势:将植物将植物组织分分别放在一系列放在一系列浓度度递增的溶增的溶液中，当找到某一液中，当找到某一浓度的溶液与植物度的溶液与植物组织之之间水分保持水分保持动态平衡平衡时，则可可认为此植此植物物组织的水的水势等于等于该溶液的水溶液的水势。w=s=-iCRT小液流法测定植物组织水势:将植物组织分别放在一系列浓度递582 2 干湿球温度干湿球温度计（Psychrometer）原理 水溶液的水水溶液的水势降低降低时水的蒸气水的蒸气压就就会降低；水从一个表会降低；水从一个表面的蒸面的蒸发会降低会降低这个个表面的温度。表面的温度。压力力势（冷冻）2干湿球温度计（Psychrometer）压力势（冷冻）593 3 压力室法力室法（pressurebomb）测量出木质部溶液的压力势和溶质势，并根据计算得到木质部溶液的水势即可得到植物组织的水势。待测材料分离，待测材料分离，部分密闭在压部分密闭在压力室中，加压力室中，加压使木质部水柱使木质部水柱达到切割前状达到切割前状态。所测得的态。所测得的压力压力加上负号加上负号即为木质部压即为木质部压力势。力势。a)a)木木质部未被切断部未被切断时，水柱呈，水柱呈连续状；状；(b)(b)木木质部被切断部被切断时，因因导管中的管中的负压消失，水柱流入消失，水柱流入导管管 内；内；(c)(c)压力平衡力平衡时，木木质部的水柱返回到切面。部的水柱返回到切面。3压力室法（pressurebomb）测量出木质部溶液的60木质部的压力势为-1-2MPa溶质势仅为-0.05-0.2MPa（忽略！）木质部的压力势为-1-2MPa溶质势仅为-0.05-0614 4 冰点下降法冰点下降法:当溶液中溶质浓度上升时，溶液的冰点会下降，这也是溶液的依数性质之一，例如纯水的冰点是0，在1公斤纯水中加入 1摩尔溶质时，溶液冰点下降到-1.86。因此根据冰点的变化可计算出溶液的摩尔浓度，进而计算溶液的渗透势。注意：用冰点渗透注意：用冰点渗透压计可以可以测量量小至小至1 1纳升（升（1010-9-9L L）体）体积的溶液的的溶液的冰点。冰点。这样小的小的测量体量体积使我使我们能能对单个个细胞液胞液进行行测量。量。4冰点下降法:当溶液中溶质浓度上升时，溶液的冰点会下降62根据冰点下降根据冰点下降值与溶液与溶液质量摩量摩尔浓度度(C)(C)的关系式的关系式TTf f=1.86C(1.86=1.86C(1.86为水的冰点下降常数水的冰点下降常数)可求出可求出细胞液的胞液的质量摩量摩尔浓度度(C=T(C=Tf f/1.86)/1.86)即渗透即渗透浓度度吸取吸取该细胞的一小滴胞的一小滴细胞液，并将此滴胞液，并将此滴细胞液注入到滴加在胞液注入到滴加在半半导体致冷器体致冷器（冰点渗透（冰点渗透计）金属板上的油滴里，由于金属板上的油滴里，由于细胞胞液的比重比油大，沉在油里。然后液的比重比油大，沉在油里。然后让半半导体致冷器致冷，当体致冷器致冷，当油的温度下降至零下某一温度油的温度下降至零下某一温度时，细胞液便凝固，此温度即胞液便凝固，此温度即为细胞液的凝固点，也胞液的凝固点，也为水的冰点下降水的冰点下降值(T(Tf f)，s=-CRT=-Tf1.86RT根据冰点下降值与溶液质量摩尔浓度(C)的关系式Tf=1.863测定单个细胞的水势 压力探力探针法法 冰点下降法冰点下降法测定单个细胞的水势压力探针法冰点下降法645 压力探针法压力探针法（PressureProbe)将玻璃将玻璃细管探管探针刺入刺入细胞，探胞，探针中充中充满硅硅油。由于油。由于细胞有膨胞有膨压，细胞液就会胞液就会进入到探入到探针中，硅油和中，硅油和细胞液胞液的界面可在的界面可在显微微镜下下看到看到.加加压使使细胞胞液液刚好返回好返回细胞，胞，压力力传感器感受并感器感受并记录所施所施压力，即力，即为细胞胞的的压力力势。5压力探针法（PressureProbe)将玻璃细管65纯水水 w w=0=0 溶液溶液 w w=-iCRT=-iCRT饱和和细胞胞 w w=0;p=-s=0;p=-s 萎蔫萎蔫细胞胞 p=0;p=0;w w=s=s细胞在外液中平衡胞在外液中平衡时 细胞水胞水势=外液水外液水势小小结 水在植物生命活水在植物生命活动中的重要作用中的重要作用 水水势概念概念 植物植物细胞水胞水势组成成判断判断细胞水分关系胞水分关系 水水势测定方法定方法纯水w=0小结水在植物生命活动中的重要作用水势66