中枢神经系统对躯体运动的调节

二、中枢神经系统对躯体运动的调节二、中枢神经系统对躯体运动的调节(一一)、脊髓对躯体运动的调节、脊髓对躯体运动的调节1.脊髓反射与运动单位脊髓反射与运动单位脊髓是完成躯体运动最基本的反射中枢。脊髓是完成躯体运动最基本的反射中枢。脊髓前角脊髓前角运动运动 N N元元皮层等高位中枢的下传信息皮层等高位中枢的下传信息 皮肤、肌肉、关节等传入信息皮肤、肌肉、关节等传入信息骨骼肌纤维骨骼肌纤维牵张反射牵张反射运动单位与最后公路的概念运动单位与最后公路的概念最后公路最后公路 .脊髓前角脊髓前角运运动动N N元是躯体运动反元是躯体运动反射的最后公路。射的最后公路。.一个一个运动运动N N元及其所支配的全元及其所支配的全部肌纤维所组成的部肌纤维所组成的功能单位称为运动功能单位称为运动单位。单位。2屈肌反射和对侧伸肌反射屈肌反射和对侧伸肌反射 动物受到伤害性刺激时，受刺激侧肢体的屈肌收缩，动物受到伤害性刺激时，受刺激侧肢体的屈肌收缩，引起肢体出现屈曲反应引起肢体出现屈曲反应-屈肌反射屈肌反射。屈肌反射的强度与刺激强度有关，足部的较弱刺激只屈肌反射的强度与刺激强度有关，足部的较弱刺激只引起踝关节屈曲，刺激强度加大，膝关节及髋关节也引起踝关节屈曲，刺激强度加大，膝关节及髋关节也可发生屈曲。当刺激强度加大到一定程度时，在一侧可发生屈曲。当刺激强度加大到一定程度时，在一侧肢体发生屈肌反射的基础上，出现对侧肢体伸直的反肢体发生屈肌反射的基础上，出现对侧肢体伸直的反射活动射活动-称为称为对侧伸肌反射对侧伸肌反射。巴彬斯基反射（巴彬斯基反射（Babinskis sign）一种畸变的人类下肢屈肌一种畸变的人类下肢屈肌反射，表现为以钝物划足跖外侧时出现大趾背屈，其它四趾向反射，表现为以钝物划足跖外侧时出现大趾背屈，其它四趾向外展开如扇形的反射。这是由于脊髓失去高位中枢的调控后出外展开如扇形的反射。这是由于脊髓失去高位中枢的调控后出现的一种病理性反射。但大多数正常新生儿均有巴彬斯基反射现的一种病理性反射。但大多数正常新生儿均有巴彬斯基反射.3.牵张反射牵张反射与与神神经经中中枢枢保保持持正正常常联联系系的的骨骨骼骼肌肌，在在受受到到外外力力牵牵拉拉使使其其伸伸长长时时，引引起起受受牵牵拉拉的的同同一一肌肌肉肉收收缩缩的的反反射射活活动动 称称 为为 牵牵 张张 反反 射射(stretchreflex)。感受装置感受装置肌梭肌梭（1）腱反射和肌紧张）腱反射和肌紧张 腱反射腱反射 是指快速牵拉肌腱而发生的牵张反射，它表是指快速牵拉肌腱而发生的牵张反射，它表现为被牵拉肌肉出现迅速而明显地缩短。现为被牵拉肌肉出现迅速而明显地缩短。腱反射属本体感受性反射，感受器为肌梭，效应器为同一肌肉腱反射属本体感受性反射，感受器为肌梭，效应器为同一肌肉内收缩较快的快肌纤维成分。属内收缩较快的快肌纤维成分。属单突触反射单突触反射.腱反射的传入神腱反射的传入神经纤维的直径较粗，传导速度较快，经背根进入脊髓灰质后，经纤维的直径较粗，传导速度较快，经背根进入脊髓灰质后，直达前角与运动神经元发生突触联系。由于腱反射由脊髓中枢直达前角与运动神经元发生突触联系。由于腱反射由脊髓中枢控制，只需要脊髓参与就能完成，所以又属于脊髓反射。控制，只需要脊髓参与就能完成，所以又属于脊髓反射。肌紧张肌紧张 是指缓慢持续地牵拉肌腱而引起的牵张反射，是指缓慢持续地牵拉肌腱而引起的牵张反射，表现为骨骼肌保持一种轻度地持续收缩状态表现为骨骼肌保持一种轻度地持续收缩状态。肌紧张的肌紧张的作用是对抗肌肉被牵拉，收缩力量并不大，因此不表现明显的作用是对抗肌肉被牵拉，收缩力量并不大，因此不表现明显的动作。肌紧张是维持躯体姿势最基本的反射活动，是姿势反射动作。肌紧张是维持躯体姿势最基本的反射活动，是姿势反射的基础。的基础。肌紧张与腱反射的反射弧基本相似，感受器也是肌梭。但肌紧肌紧张与腱反射的反射弧基本相似，感受器也是肌梭。但肌紧张属于张属于多突触反射多突触反射，其效应器主要是肌肉内收缩较慢的慢肌纤，其效应器主要是肌肉内收缩较慢的慢肌纤维成分。肌紧张表现为同一肌肉内的不同运动单位进行交替性维成分。肌紧张表现为同一肌肉内的不同运动单位进行交替性的收缩的收缩.肌紧张肌紧张机制机制:梭外肌收缩梭外肌收缩运动运动N N元兴奋元兴奋肌梭的肌梭的敏感性敏感性兴奋性兴奋性持续轻微持续轻微牵拉伸肌牵拉伸肌梭内肌收缩梭内肌收缩运动运动N N元兴奋元兴奋高位中枢下传冲动高位中枢下传冲动重力作用重力作用骨骼肌处于持续地轻微的收缩状态骨骼肌处于持续地轻微的收缩状态环环环？环？环环的意义的意义:使肌使肌肉维持于缩短状态肉维持于缩短状态 脑脑干干某某些些中中枢枢调调节节肌肌紧紧张张是是通通过过兴兴奋奋环环实现的实现的不同数量的运动单位的肌纤维轮流交替兴奋收缩，使整块骨骼肌维持一不同数量的运动单位的肌纤维轮流交替兴奋收缩，使整块骨骼肌维持一种轻度的持续收缩状态，产生一定张力种轻度的持续收缩状态，产生一定张力-肌紧张。肌紧张。（2）肌梭和腱器官）肌梭和腱器官 肌梭肌梭 是一种感受肌肉长度变化或感受牵拉刺激的梭是一种感受肌肉长度变化或感受牵拉刺激的梭形感受装置，形感受装置，属于本体感受器。肌梭与梭外肌纤维并属于本体感受器。肌梭与梭外肌纤维并行排列，附着在梭外肌纤维上或以两端固着于肌腱上行排列，附着在梭外肌纤维上或以两端固着于肌腱上.肌梭有两种感觉神经的支配（肌梭有两种感觉神经的支配（A、A）。）。运动神经运动神经元发出的肌梭运动纤维末梢终止于梭内肌纤维的两端元发出的肌梭运动纤维末梢终止于梭内肌纤维的两端。当肌梭外的骨骼肌纤维被拉长时，肌梭也变长，其中当肌梭外的骨骼肌纤维被拉长时，肌梭也变长，其中间的感受装置受到的刺激加强，产生的传入冲动增加，间的感受装置受到的刺激加强，产生的传入冲动增加，引起支配同一块肌肉的引起支配同一块肌肉的运动神经元活动，反射性地运动神经元活动，反射性地引起梭外肌收缩。当引起梭外肌收缩。当运动神经元兴奋时，不能直接运动神经元兴奋时，不能直接引起骨骼肌收缩，冲动传到梭内肌纤维的两端并引起引起骨骼肌收缩，冲动传到梭内肌纤维的两端并引起收缩，致使肌梭的中间部分受牵拉而被拉长，引起感收缩，致使肌梭的中间部分受牵拉而被拉长，引起感觉神经传入纤维的兴奋性增高，提高肌梭的敏感性。觉神经传入纤维的兴奋性增高，提高肌梭的敏感性。肌梭肌梭梭外肌：梭外肌：肌肌梭：梭：内有二种感受器：内有二种感受器：梭内肌：梭内肌：与肌梭呈并联关系。与肌梭呈并联关系。与肌梭呈串联关系。与肌梭呈串联关系。环旋末梢：环旋末梢：N元支配元支配,N元支配元支配,花枝末梢：花枝末梢：是牵张反射的感受是牵张反射的感受装置，兴奋由装置，兴奋由IaIa类类N N纤维传入。纤维传入。可可能能与与本本体体感感觉觉有有关关，兴兴奋奋由由类类N N纤纤维传入。维传入。结构特点结构特点：机能特点机能特点：传入冲动传入冲动肌梭兴奋性肌梭兴奋性肌梭张力肌梭张力梭外肌拉长梭外肌拉长传入冲动传入冲动肌梭兴奋性肌梭兴奋性肌梭张力肌梭张力梭外肌收缩梭外肌收缩传入冲动传入冲动肌梭敏感性肌梭敏感性、兴奋性兴奋性牵拉肌梭环旋末梢牵拉肌梭环旋末梢梭内肌收缩梭内肌收缩NN元兴奋元兴奋NN元兴奋元兴奋叩击肌腱叩击肌腱N元兴奋元兴奋梭外肌收缩梭外肌收缩对抗牵拉刺激。对抗牵拉刺激。NN元兴奋元兴奋梭内肌收缩梭内肌收缩维持和增加肌梭的传入冲维持和增加肌梭的传入冲动动使梭外肌维持于持续缩短的状态，以保证牵张反使梭外肌维持于持续缩短的状态，以保证牵张反射的强度。射的强度。腱腱器器官官分分布布在在肌肌腱腱胶胶原原纤纤维维之之间间，其其外为纤维囊，内有若干条腱束。外为纤维囊，内有若干条腱束。腱腱器器官官由由较较细细的的I类类纤纤维维支支配配，腱腱器器官官与与梭梭外外肌肌纤纤维维呈呈串串联联关关系系，是是一一种种张张力力感感受受器器，传传入入冲冲动动进进入入脊脊髓髓通通过过中中间间N元元对对支支配配同同一一肌肌肉肉的的运运动动N元元起抑制作用起抑制作用；而而肌肌梭梭是是一一种种长长度度感感受受器器，传传入入冲冲动动对对支支配配同同一一肌肌肉肉的的运运动动N元元起起兴兴奋奋作用作用。当当肌肌肉肉受受到到牵牵拉拉时时，首首先先兴兴奋奋肌肌梭梭的的感感受受装装置置发发动动牵牵张张反反射射，引引致致受受牵牵拉拉的的肌肌肉肉收收缩缩以以对对抗抗牵牵拉拉。当当牵牵拉拉力力量量进进一一步步加加大大时时，则则可可兴兴奋奋腱腱器器官官使使牵牵张张反反射射受受抑抑制制，以以避避免免被被牵牵拉拉的的肌肌肉肉受到损伤。受到损伤。4.脊休克脊休克(spinalshock）指指脊髓与高位中枢离断脊髓与高位中枢离断(脊动物脊动物)时，横断面以下脊髓的时，横断面以下脊髓的反射功能暂时消失的现象反射功能暂时消失的现象。主主要要表表现现:横横断断面面以以下下脊脊髓髓所所支支配配的的骨骨骼骼肌肌紧紧张张性性减减弱弱甚甚至至消消失失，外外周周血血管管扩扩张张，血血压压降降低低，出出汗汗被被抑抑制制，直直肠肠和和膀膀胱胱中中粪、尿潴留等。粪、尿潴留等。这些表现这些表现是暂时是暂时的，脊髓反射可逐渐恢复的，脊髓反射可逐渐恢复恢恢复复的的快快慢慢与与种种族族进进化化程程度度有有关关:低低等等动动物物恢恢复复快快，高等动物恢复慢。高等动物恢复慢。恢恢复复的的快快慢慢与与反反射射弧弧的的复复杂杂程程度度有有关关：简简单单的的反反射射先先恢恢复复(如如屈屈反反射射、腱腱反反射射等等)；复复杂杂的的反反射射后后恢恢复复(如如对对侧侧伸伸反射等反射等)。人类发生脊休克恢复后，排便排尿反射由原先的人类发生脊休克恢复后，排便排尿反射由原先的潴留变为失禁潴留变为失禁。(二二)、脑干对肌紧、脑干对肌紧张的调节张的调节1.1.肌紧张的调节肌紧张的调节抑制肌紧张和肌运动的抑制肌紧张和肌运动的区域，称为区域，称为抑制区抑制区(较小较小)加强肌紧张和肌运动的加强肌紧张和肌运动的区域，称为区域，称为易化区易化区延髓腹内侧区延髓腹内侧区2.2.去大脑僵直去大脑僵直（decerebratedecerebrate rigidity rigidity）上述易化系统和抑制系统对上述易化系统和抑制系统对肌紧张的影响，可用去大脑肌紧张的影响，可用去大脑僵直实验加以说明：僵直实验加以说明：在在动物中脑上下丘之间动物中脑上下丘之间切断脑干，动物出现伸切断脑干，动物出现伸肌过度紧张现象，表现肌过度紧张现象，表现为四肢伸直、头尾昂起、为四肢伸直、头尾昂起、脊柱挺硬脊柱挺硬。横断脑干切线横断脑干切线脑干网状结构抑制区和易化区对肌紧张的调节脑干网状结构抑制区和易化区对肌紧张的调节抑抑 制制 区区易易 化化 区区网状结构背外侧部网状结构背外侧部(包括中脑背盖包括中脑背盖)网状结构内侧网状结构内侧尾部尾部部位部位前庭核、小脑前叶两侧前庭核、小脑前叶两侧(与易化区构成易化系统与易化区构成易化系统)大脑皮层运动区、大脑皮层运动区、纹状体、小脑前叶引部纹状体、小脑前叶引部(与抑制区构成抑制系统与抑制区构成抑制系统)上级中枢上级中枢下传通路下传通路作用作用特点特点正常情况下活动较强正常情况下活动较强,在肌紧张的平衡调节中占优势在肌紧张的平衡调节中占优势正常情况下活动较弱正常情况下活动较弱网状脊髓束网状脊髓束抑制抑制NN元兴奋性元兴奋性肌梭敏感性肌梭敏感性肌紧张和肌运动肌紧张和肌运动网状脊髓束网状脊髓束加强加强NN元兴奋性元兴奋性肌梭敏感性肌梭敏感性肌紧张和肌运动肌紧张和肌运动（三）小脑对躯体运动的调节（三）小脑对躯体运动的调节小脑对维持姿势、调节肌紧张、协调随意运动小脑对维持姿势、调节肌紧张、协调随意运动有重要作用有重要作用.1古小脑古小脑 与前庭器官及前庭核的活动密切相关与前庭器官及前庭核的活动密切相关，接接受前庭神经和前庭神经核传来的有关头部位置改变和受前庭神经和前庭神经核传来的有关头部位置改变和加速度运动情况的平衡觉信息，参与加速度运动情况的平衡觉信息，参与维持身体平衡维持身体平衡.切切除绒球小结叶除绒球小结叶,动物出现平衡失调性的站立不稳，头和动物出现平衡失调性的站立不稳，头和躯干摇晃。躯干摇晃。但不影响肌紧张，也不影响随意运动但不影响肌紧张，也不影响随意运动.2旧小脑旧小脑 与脊髓、脑干有大量纤维联系，调节正在与脊髓、脑干有大量纤维联系，调节正在进行过程中的运动进行过程中的运动，协助大脑皮质控制随意运动的完，协助大脑皮质控制随意运动的完成。成。旧小脑受损后运动变得笨拙而不准确，表现为随旧小脑受损后运动变得笨拙而不准确，表现为随意运动的力量、方向及限度不能得到很好的控制。行意运动的力量、方向及限度不能得到很好的控制。行走摇晃，步态蹒跚等，称走摇晃，步态蹒跚等，称小脑性共济失调小脑性共济失调.旧小脑也参与调节肌紧张，具有易化和抑制双重作用旧小脑也参与调节肌紧张，具有易化和抑制双重作用.刺激小脑前叶蚓部可以减弱去大脑动物伸肌过度紧张刺激小脑前叶蚓部可以减弱去大脑动物伸肌过度紧张的现象，而切除动物小脑前叶出现伸肌紧张加强。的现象，而切除动物小脑前叶出现伸肌紧张加强。小脑前叶蚓部是小脑部位抑制肌紧张的调节区，小脑小脑前叶蚓部是小脑部位抑制肌紧张的调节区，小脑前叶两侧部是易化肌紧张的调控区前叶两侧部是易化肌紧张的调控区。旧小脑对肌紧张。旧小脑对肌紧张的调节是通过脑干网状结构的易化区和抑制区实现的的调节是通过脑干网状结构的易化区和抑制区实现的.3新小脑新小脑 与大脑皮质有着密切的功能联系与大脑皮质有着密切的功能联系，二者之，二者之间形成一个重要的调节运动功能的主要反馈环路间形成一个重要的调节运动功能的主要反馈环路,大大脑皮质脑皮质-脑桥核脑桥核-新小脑皮质新小脑皮质-齿状核齿状核-丘脑腹外侧核丘脑腹外侧核-大大脑皮质。脑皮质。此环路在协调机体的随意运动，保证完成各种精巧运此环路在协调机体的随意运动，保证完成各种精巧运动能准确、熟练地进行有重要意义。当大脑皮质发动动能准确、熟练地进行有重要意义。当大脑皮质发动精巧运动时，首先通过大脑精巧运动时，首先通过大脑-小脑回路从新小脑提取程小脑回路从新小脑提取程序，并将它传递到大脑的运动皮质，再通过皮质脊髓序，并将它传递到大脑的运动皮质，再通过皮质脊髓束发动运动。这样，运动就变得非常协调、精巧和快束发动运动。这样，运动就变得非常协调、精巧和快速。但在切除小脑外侧部的犬或猴，并不出现明显的速。但在切除小脑外侧部的犬或猴，并不出现明显的运动缺陷；小脑外侧部受损的患者也无特殊临床表现运动缺陷；小脑外侧部受损的患者也无特殊临床表现.特征特征：交叉支配交叉支配:(上面部肌受双侧皮层支配外上面部肌受双侧皮层支配外)倒置分布倒置分布:(头面部是正立的外头面部是正立的外)区域大小与精细程度呈正比区域大小与精细程度呈正比:功能定位精确：功能定位精确：1.1.大脑皮层运动区大脑皮层运动区主要运动区主要运动区其他运动区其他运动区辅助运动区辅助运动区(纵裂内缘及扣带回纵裂内缘及扣带回)设计运动动作设计运动动作部位部位：中央前回中央前回和运动前区和运动前区(4(4区区)(6)(6区区)功能功能：执行执行随意运动随意运动指令指令肢体远端肌肢体远端肌肢体近端肌肢体近端肌双侧支配双侧支配第二运动区等第二运动区等协调随意运动协调随意运动(四四四四)、大脑皮质对躯体运动的调节、大脑皮质对躯体运动的调节、大脑皮质对躯体运动的调节、大脑皮质对躯体运动的调节2.2.锥体系锥体系锥体系锥体系 皮质脊髓束和皮质核束皮质脊髓束和皮质核束皮质脊髓束和皮质核束皮质脊髓束和皮质核束 执行随意运动指令。执行随意运动指令。3.3.锥体外系锥体外系锥体外系锥体外系 协调随意运动。协调随意运动。锥体系锥体系1.1.对侧支配；对侧支配；有单突触联系有单突触联系(占占10102020););激活激活、NN元；元；对皮层无反馈环路。对皮层无反馈环路。2.2.加强肌紧张；加强肌紧张；执行随意运动指令执行随意运动指令。锥体外系锥体外系1.1.双侧支配双侧支配 皆多突触联系皆多突触联系 激活激活NN元；元；对皮层有反馈环路对皮层有反馈环路2.2.调节肌紧张调节肌紧张；协调随意运动。协调随意运动。锥体系与锥体外系功能特点锥体系与锥体外系功能特点随随意意运运动动的的设设想想皮皮层层联联络络区区基底基底N N核核外侧小脑外侧小脑运动运动前区前区和皮和皮层运层运动区动区小小 脑脑中间带中间带运运动动执行执行设计设计产生和调节随意运动示意图产生和调节随意运动示意图上、下运动神经元麻痹的区别上、下运动神经元麻痹的区别 类类 型型 上运动神经元麻痹上运动神经元麻痹 下运动神经元麻痹下运动神经元麻痹麻痹特点麻痹特点 硬瘫硬瘫（痉挛性瘫、中枢性瘫）（痉挛性瘫、中枢性瘫）软瘫软瘫（萎缩性瘫、周围性瘫）（萎缩性瘫、周围性瘫）损害部位损害部位 皮层运动区或锥体束皮层运动区或锥体束 脊髓前角运动脊髓前角运动N N元或运动神经元或运动神经麻痹范围麻痹范围 较广泛较广泛 常较局限常较局限肌肌 紧紧 张张 张力过强、痉挛张力过强、痉挛 张力减退、松弛张力减退、松弛腱腱 反反 射射 增增 强强 减弱或消失减弱或消失病理反射病理反射 巴彬斯基征阳性巴彬斯基征阳性 巴彬斯基征阴性巴彬斯基征阴性肌肌 萎萎 缩缩 不明显不明显 明明 显显 注注：上运动神经元指管理脊髓运动上运动神经元指管理脊髓运动N N元的所有上位元的所有上位N N元元（包括脑干、基底（包括脑干、基底N N节、大脑皮层）；节、大脑皮层）；下运动神经元指脊髓和脑干运动下运动神经元指脊髓和脑干运动N N核发出轴突并直核发出轴突并直接控制骨骼肌活动的运动接控制骨骼肌活动的运动N N元。元。（五）基底神经核对运动的调节（五）基底神经核对运动的调节1.1.基底神经核的基底神经核的组成及连接组成及连接:纹纹状状体体尾尾 核核壳壳核核苍苍白白球球丘脑底核丘脑底核黑黑质质 红核红核丘丘脑脑运动皮层运动皮层脊髓脊髓基基底底神神经经节节新皮层新皮层基底基底神经核神经核丘脑丘脑运动皮层运动皮层纹状体纹状体黑质黑质纹状体纹状体GABAGABADADA两两个个环环路路2.2.基底神经核的功能及病变基底神经核的功能及病变:基底神经核有运动调节功能，与控制肌紧张、稳定基底神经核有运动调节功能，与控制肌紧张、稳定随意运动、处理本体感觉的传入信息等有关随意运动、处理本体感觉的传入信息等有关.当纹状体内的当纹状体内的胆碱能胆碱能N N元兴奋元兴奋释放释放AChACh肌张力肌张力当黑质内的当黑质内的多巴胺能多巴胺能N N元兴奋元兴奋释放多巴胺释放多巴胺 抑制纹状体内的抑制纹状体内的胆碱能胆碱能N N元兴奋性元兴奋性因基底神经核内存在纹状体因基底神经核内存在纹状体黑质黑质纹状体环纹状体环路，正常时该环路对肌紧张的控制和随意运动的稳定起路，正常时该环路对肌紧张的控制和随意运动的稳定起着重要的作用。着重要的作用。当当黑黑质质内内的的多多巴巴胺胺能能N N元元功功能能降降低低或或纹纹状状体体内内的的胆胆碱碱能能N N元元功功能能加加强强运运动动调调节节功功能能障碍的临床表现。障碍的临床表现。基底神经核病变的基底神经核病变的临床表现临床表现:肌紧张增强而运动过少综合症肌紧张增强而运动过少综合症临床病症：临床病症：如震颤麻痹（帕金森氏病）如震颤麻痹（帕金森氏病）。主主要要表表现现:全全身身肌肌紧紧张张增增高高、肌肌肉肉僵僵硬硬、随随意意运运动动过少、动作缓慢、面部表情呆板。过少、动作缓慢、面部表情呆板。静静止止性性震震颤颤是是本本病病的的重重要要特特征征，震震颤颤多多见见于于上上肢肢，尤尤其其是是手手部部，静静止止时时出出现现，情情绪绪激激动动时时增增强强，随随意意运运动时减少，入睡后停止。动时减少，入睡后停止。病理研究病理研究:黑质病变，且脑内多巴胺含量明显黑质病变，且脑内多巴胺含量明显。发病机制发病机制:尚不很清楚尚不很清楚可能的可能的发病机制发病机制:黑质受损时黑质受损时多巴胺递质多巴胺递质对纹状体胆碱能递质系统抑制作用对纹状体胆碱能递质系统抑制作用纹状体胆碱能递质系统功能纹状体胆碱能递质系统功能肌张力肌张力治治疗疗方方案案:促促进进多多巴巴胺胺合合成成的的药药物物(如如左左旋旋多多巴巴)或或阻断乙酰胆碱的药物阻断乙酰胆碱的药物 (如阿托品等如阿托品等)，可，可缓解上述症状。缓解上述症状。肌紧张过低而运动过多综合征肌紧张过低而运动过多综合征临床病症：临床病症：如舞蹈病和手足徐动症等。如舞蹈病和手足徐动症等。病理研究病理研究:纹状体病变，脑内多巴胺含量正常。纹状体病变，脑内多巴胺含量正常。主要表现主要表现:肌紧张减低，头部和上肢不自主的舞肌紧张减低，头部和上肢不自主的舞蹈样动作。蹈样动作。发病机制发病机制:纹状体病变纹状体病变胆碱能胆碱能N元和元和GABA能能N元功能元功能黑质内多巴胺能黑质内多巴胺能N元功能相对亢进元功能相对亢进随意运动随意运动治疗方案治疗方案:用耗竭多巴胺递质的药物用耗竭多巴胺递质的药物(如利血平如利血平)，可缓解其症状。可缓解其症状。三、中枢神经系统对内脏活动的调节三、中枢神经系统对内脏活动的调节（一）自主神经系统（一）自主神经系统支配心肌、平滑肌、腺体等，不受意志控制支配心肌、平滑肌、腺体等，不受意志控制从中枢到效应器需二级从中枢到效应器需二级N元元中枢部位与躯体中枢部位与躯体N不同不同双重双重N支配，交感支配，交感N与副交感与副交感N交互抑制交互抑制1.自主神经系统的一般结构特征自主神经系统的一般结构特征交感神经系统和副交感神经分布的区别交感神经系统和副交感神经分布的区别脊髓骶段（脊髓骶段（2 24 4节）侧角节）侧角（皮肤和肌肉的血管、汗腺、竖毛肌、（皮肤和肌肉的血管、汗腺、竖毛肌、肾上腺髓质只有交感神经支配）肾上腺髓质只有交感神经支配）(几乎所有脏器几乎所有脏器)N N 纤维长度纤维长度 节前节前 节后节后 节前节前 节后节后节前节前节后节后11111117 17 节前节前节后节后1212 纤维数量比纤维数量比支配的效应器支配的效应器 较较 广广 泛泛 较较 局局 限限 神经节位置神经节位置 离效应器远离效应器远 离效应器近或在效应器壁内离效应器近或在效应器壁内T1T1L3L3灰质侧角灰质侧角 脑干（脑干（、对脑神经）对脑神经）中枢部位中枢部位 （中间）（中间）（两端）（两端）特特 征征 交感神经系统交感神经系统 副交感神经系统副交感神经系统 释放递质释放递质节前纤维为节前纤维为AChACh节前、节后纤维皆为节前、节后纤维皆为AChACh节后纤维为节后纤维为Ach(Ach(少部分少部分)节后纤维为节后纤维为NENE(大部分大部分)少部交感节后纤维：少部交感节后纤维：肌肌肉肉舒舒血血管管纤纤维维、汗汗腺腺、胰胰岛岛和和内内脏脏舒舒血管纤维、子宫血管纤维、子宫。胆碱能纤维胆碱能纤维:交感神经系统和副交感神经交感神经系统和副交感神经(释放递质释放递质)的纤维分类的纤维分类肾上腺素能纤维：肾上腺素能纤维：绝大部交感节后纤维绝大部交感节后纤维。全部副交感节后纤维；全部副交感节后纤维；全部自主节前纤维；全部自主节前纤维；躯体运动；躯体运动；嘌呤能或肽能纤维：嘌呤能或肽能纤维：胃肠道的壁内神经丛。胃肠道的壁内神经丛。2.2.交感神经与副交感神经的交感神经与副交感神经的功能特点：功能特点：(1)对同一效应器多数内脏器官为对同一效应器多数内脏器官为双重支配。双重支配。个别例外：个别例外：如汗腺、肾上腺髓质、皮肤和肌肉的血管如汗腺、肾上腺髓质、皮肤和肌肉的血管 平滑肌只接受交感神经支配。平滑肌只接受交感神经支配。(2)二者二者作用是相互拮抗作用是相互拮抗的。的。个别例外：个别例外：如对唾液腺，二者均促进其分泌，如对唾液腺，二者均促进其分泌，交感神经促进分泌的唾液量少而粘稠，交感神经促进分泌的唾液量少而粘稠，副交感神经使其分泌的唾液量多而稀薄。副交感神经使其分泌的唾液量多而稀薄。(3)二者的紧张性作用在不同状态下不同。二者的紧张性作用在不同状态下不同。剧烈活动时：交感神经活动占优势，剧烈活动时：交感神经活动占优势，安静状态下：副交感神经活动就占优势。安静状态下：副交感神经活动就占优势。3.二者对整体生理功能调节不同。二者对整体生理功能调节不同。交交感感神神经经系系统统的的作作用用范范围围较较广广泛泛，其其作作用用是是使使机机体迅速适应环境的急剧变化能量动员系统体迅速适应环境的急剧变化能量动员系统。交交感感神神经经系系统统活活动动增增强强时时，常常伴伴有有肾肾上上腺腺素素分分泌泌增多，故称这一活动系统为交感增多，故称这一活动系统为交感肾上腺素系统。肾上腺素系统。副副交交感感神神经经系系统统的的作作用用范范围围较较小小，其其作作用用是是促促进进消消化化吸吸收收、积积蓄蓄能能量量及及加加强强排排泄泄和和生生殖殖功功能能能能量量储储备系统。备系统。迷迷走走神神经经活活动动增增强强时时，常常伴伴有有胰胰岛岛素素分分泌泌增增多多，所以称这一活动系统为迷走所以称这一活动系统为迷走胰岛素系统。胰岛素系统。4.自主神经系统的受体自主神经系统的受体分分胆胆碱碱能能受受体体肾肾上上腺腺素能素能受受体体类类（1、2）（1、2）（1、2）*副交感节后副交感节后1:N节内节内1:交感节后交感节后1:心脏心脏分分纤维效应器纤维效应器突触后膜突触后膜效应器效应器传导系统传导系统*交感节后的交感节后的2:N-M2:突触前膜突触前膜2:平滑肌平滑肌布布胆碱能纤维胆碱能纤维接头后膜接头后膜效应器效应器心跳心跳骨骼肌缩骨骼肌缩以兴奋为主以兴奋为主以抑制为主以抑制为主逼尿肌缩逼尿肌缩节后节后N元兴奋元兴奋(小肠平滑肌舒小肠平滑肌舒)(心脏兴奋心脏兴奋)作作支气管平滑肌缩支气管平滑肌缩消化腺汗腺分泌消化腺汗腺分泌用用瞳孔括约肌缩瞳孔括约肌缩骨骼肌血管舒骨骼肌血管舒阻阻阿托品阿托品箭毒箭毒(N2)酚妥拉明酚妥拉明(12)心得安心得安(12)断断六烃季六烃季胺胺(N1)育亨宾育亨宾(2)氨酰心安氨酰心安(1)剂剂丁氧胺丁氧胺(2)5.自主神经系统的主要功能自主神经系统的主要功能代谢代谢促进糖元分解，促进糖元分解，促进胰岛素分泌促进胰岛素分泌促进肾上腺髓质分泌促进肾上腺髓质分泌器官器官 交感神经交感神经 副交感神经副交感神经循环循环心跳加强加快心跳加强加快心跳减弱减慢心跳减弱减慢大部血管缩大部血管缩部分血管舒部分血管舒(腹腔内脏、皮肤、腹腔内脏、皮肤、外生殖器等外生殖器等)（软脑膜、外生殖器血管等）（软脑膜、外生殖器血管等）肌肉血管可收缩肌肉血管可收缩(NE(NE能能)或舒张或舒张(Ach(Ach能能)消化消化分泌粘稠唾液，抑制胃肠运动分泌粘稠唾液，抑制胃肠运动 分泌稀薄唾液，促进胃肠运动分泌稀薄唾液，促进胃肠运动 抑制胆囊收缩，促进括约肌收缩抑制胆囊收缩，促进括约肌收缩 促进胆囊收缩，使括约肌舒张促进胆囊收缩，使括约肌舒张呼吸呼吸支气管平滑肌舒支气管平滑肌舒支气管平滑肌缩，粘液分泌支气管平滑肌缩，粘液分泌促进胃液及胰液分泌促进胃液及胰液分泌泌尿泌尿逼尿肌舒，括约肌缩，逼尿肌舒，括约肌缩，逼尿肌缩，括约肌舒逼尿肌缩，括约肌舒生殖生殖怀孕子宫缩，未孕子宫舒怀孕子宫缩，未孕子宫舒眼眼瞳孔扩大，睫状肌松弛瞳孔扩大，睫状肌松弛瞳孔缩小，睫状肌缩瞳孔缩小，睫状肌缩，促进泪腺分泌促进泪腺分泌皮肤皮肤竖毛肌收缩，汗腺分泌竖毛肌收缩，汗腺分泌（二）（二）脊髓对内脏活动的调节脊髓对内脏活动的调节 脊髓是调节内脏活动的初级中枢脊髓是调节内脏活动的初级中枢：(三三)低位脑干对内脏活动的调节低位脑干对内脏活动的调节脑干是调节内脏活动的基本中枢脑干是调节内脏活动的基本中枢 延髓有延髓有基本生命中枢基本生命中枢之称。之称。(四四)小脑对内脏活动的调节小脑对内脏活动的调节 刺激小脑引起血压、心率的变化，切除小脑，刺激小脑引起血压、心率的变化，切除小脑，交感效应减弱交感效应减弱.1.边缘系统：边缘系统：包包括括边边缘缘前前脑脑（胼胼胝胝体体回回、海海马马、穹穹隆隆、海海马马回回、扣扣带带回回、杏杏仁仁核核、隔隔区区、岛岛叶叶、颞颞极极、眶眶回回等等）和和边边缘缘中中脑脑（中中脑脑的的中中央央灰灰质质、被被盖盖的的中中央央部部及及外外侧侧部部、脚脚间间核等）。核等）。边边缘缘系系统统与与自自主主性性神神经经系系统统的的功功能能密密切切相相关。关。（五）（五）边缘系统对内脏活动的调节边缘系统对内脏活动的调节2.下丘脑对内脏活动的下丘脑对内脏活动的 调节调节下丘脑是调节内脏活动的高级中枢下丘脑是调节内脏活动的高级中枢：对体温的调节对体温的调节（前散、后热）（前散、后热）对水平衡的调节对水平衡的调节对对腺腺垂垂体体功功能能的的调调节节（九九种种调调节节性性多多肽肽，抗抗利利尿尿素素、催催产产素）素）对摄食活动的调节对摄食活动的调节（外摄、内饱）（外摄、内饱）下丘脑腹内侧核下丘脑腹内侧核=饱中枢饱中枢：电刺激此核动物拒食，损电刺激此核动物拒食，损毁此核引起多食和肥胖；毁此核引起多食和肥胖；下丘脑外侧区下丘脑外侧区=摄食中枢摄食中枢：电刺激此区动物多食，损电刺激此区动物多食，损毁此区引起厌食和不饮。毁此区引起厌食和不饮。对生物节律的调节对生物节律的调节生生物物节节律律指指机机体体内内的的各各种种变变化化按按一一定定时时间间顺顺序序发发生变化的节律。生变化的节律。生物节律按其频率的高低可分为：生物节律按其频率的高低可分为：高频：周期高频：周期1天天(如心动周期、呼吸周期如心动周期、呼吸周期)；中频：日周期中频：日周期(如体温、如体温、ACTHACTH的分泌的分泌)；低频：周期低频：周期1 1天天(如月经周期如月经周期)。实实验验证证明明：下下丘丘脑脑的的视视交交叉叉上上核核可可能能是是日日节节律律周周期的控制中心期的控制中心。对行为和情绪反应的调节对行为和情绪反应的调节行行为为和和情情绪绪反反应应与与自自主主神神经经系系统统的的活活动动是是分分不不开开的的。情情绪绪反反应应增增强强时时主主要要表表现现血血压压升升高高，心心率率加加快快、出出汗汗等交感神经反应亢进的现象。等交感神经反应亢进的现象。研研究究指指出出，下下丘丘脑脑近近中中线线两两旁旁的的腹腹内内侧侧区区=防防御御反反应应区区。此此外外，电电刺刺激激下下丘丘脑脑外外侧侧区区，动动物物出出现现厮厮打打攻攻击击行为；刺激下丘脑背侧区，出现逃避行为。行为；刺激下丘脑背侧区，出现逃避行为。植物性植物性N反应反应激素分泌的变化激素分泌的变化躯体运动反应躯体运动反应(四四)大脑皮层对内脏活动的调节大脑皮层对内脏活动的调节大脑皮层是调节内脏活动的最高级中枢大脑皮层是调节内脏活动的最高级中枢：电电刺刺激激新新皮皮层层除除引引起起躯躯体体运运动动反反应应外外，还还能能引引起起内内脏脏活动的变化。例如：活动的变化。例如：刺刺激激皮皮层层内内侧侧4区区一一定定区区域域，会会产产生生直直肠肠与与膀膀胱胱运运动动的变化；的变化；刺刺激激皮皮层层外外侧侧一一定定区区域域，会会引引起起呼呼吸吸、血血管管运运动动的的变变化；化；刺刺激激6区区一一定定区区域域，会会出出现现竖竖毛毛、出出汗汗、上上下下肢肢血血管管的舒缩反应。的舒缩反应。四、中枢神经系统的高级机能四、中枢神经系统的高级机能（一）大脑皮层的生物电活动（一）大脑皮层的生物电活动（一）大脑皮层的生物电活动（一）大脑皮层的生物电活动大脑皮层的电活动：自发脑电活动大脑皮层的电活动：自发脑电活动(脑电图脑电图)和皮层和皮层诱发电位。诱发电位。脑电图与皮层脑电图脑电图与皮层脑电图把引导电极安置于颅外头皮表面所记录到的皮层自把引导电极安置于颅外头皮表面所记录到的皮层自发电位活动称为脑电图。发电位活动称为脑电图。1.1.脑电图脑电图(electroencephalogram(electroencephalogram EEGEEG)正常人四种基本的脑电波正常人四种基本的脑电波 频率频率/Hz14 30 8134 70.53波幅波幅/V5 20 2010010015020200特特征征活动时，额叶活动时，额叶安静闭眼时，安静闭眼时，枕叶、顶叶枕叶、顶叶睡眠、困倦睡眠、困倦深深 睡睡波波在在人人清清醒醒、安安静静并并闭闭眼眼时时出出现现，常常具具有有波波的的“梭梭形形”波波群群变变化化。当当睁睁开开眼眼睛睛或或受受到到其其他他刺刺激激时时，波波立立即即消消失失，这这一一现现象象称称波阻断。波阻断。2.脑电波形成原理脑电波形成原理(1)同步化：脑电波是许多同步化：脑电波是许多N元同时活动与同时抑制结果元同时活动与同时抑制结果(2)N元的排列方向一致：脑电波的形成是由许多锥体元的排列方向一致：脑电波的形成是由许多锥体C产生的电位自胞体传向皮层表面的结果。产生的电位自胞体传向皮层表面的结果。(3)N元同步性慢活动的结果：引导出的皮层元同步性慢活动的结果：引导出的皮层N元慢的突元慢的突触后电位与成皮层表面同步化的脑电波时相相同；触后电位与成皮层表面同步化的脑电波时相相同；静脉注射巴比妥药物时，脑电波与细胞内记录的突静脉注射巴比妥药物时，脑电波与细胞内记录的突触后电位同时消失。触后电位同时消失。(4)皮层皮层N元节律性同步活动起源于丘脑：皮层自发的节元节律性同步活动起源于丘脑：皮层自发的节律性活动来源于丘脑。律性活动来源于丘脑。脑电波形是大脑皮层脑电波形是大脑皮层N元突触后电位总和而成的，其节元突触后电位总和而成的，其节律性活动的产生与丘脑有关。律性活动的产生与丘脑有关。3.3.皮层诱发电位：皮层诱发电位：感觉传入系统受刺激时，在皮层某一局限感觉传入系统受刺激时，在皮层某一局限区域引导出的形式较为固定的电位变化。区域引导出的形式较为固定的电位变化。诱发电位是在自发脑电的背景下发生的诱发电位是在自发脑电的背景下发生的(1)(1)主诱发反应：为一先正后负的电位变化主诱发反应：为一先正后负的电位变化主反应主反应主要是丘脑主要是丘脑-皮层的纤维同时兴奋的皮层的纤维同时兴奋的结果。结果。(2)(2)后发放：为一系列正相的周期性电位波动。后发放：为一系列正相的周期性电位波动。后发放的节律在后发放的节律在8 81212次次/秒。秒。后发放后发放可能是皮层与丘脑转换核可能是皮层与丘脑转换核(后腹核、内膝体、外膝体后腹核、内膝体、外膝体)之间的环路活动的结果。之间的环路活动的结果。家兔感觉皮层诱发电位家兔感觉皮层诱发电位主反应主反应后发放后发放 (二二)条件反射学说条件反射学说 1.条件反射与非条件反射条件反射与非条件反射条件反射是高级条件反射是高级N活动的基本方式，是脑的高级机能活动的基本方式，是脑的高级机能之一，它建立在非条件反射基础上，是在生活过程中之一，它建立在非条件反射基础上，是在生活过程中形成的，反射弧不固定。形成的，反射弧不固定。非条件反射是生来就有的，反射弧固定。非条件反射是生来就有的，反射弧固定。非条件反射和非条件反射和条件反射比较条件反射比较物种共有物种共有多为维持生命的本能活动多为维持生命的本能活动各级中枢均可完成各级中枢均可完成刺激性质为非条件刺激刺激性质为非条件刺激反射弧较简单、反射弧较简单、固定、数量有限固定、数量有限 先天就有先天就有,无需后天训练无需后天训练非条件反射非条件反射 条件反射条件反射在非条件反射基础在非条件反射基础上经上经后天训练获得后天训练获得反射弧较复杂、反射弧较复杂、易变易变、数量无限、数量无限刺激性质为条件刺激刺激性质为条件刺激需要高级中枢参与需要高级中枢参与能更高度地精确适应能更高度地精确适应内外环境的变化内外环境的变化个体特有个体特有2.条件反射的建立条件反射的建立 (1)(1)食物分泌性条件反射食物分泌性条件反射 (2)(2)操作式条件反射操作式条件反射 (3)(3)防御性条件反射防御性条件反射3.经典条件反射的形成经典条件反射的形成唾液分泌唾液分泌食物中枢兴奋食物中枢兴奋听觉中枢兴奋听觉中枢兴奋当当仅仅给给唾唾液液分分泌泌。此此时时，无关刺激则变成无关刺激则变成条件刺激条件刺激。非条件刺激非条件刺激(食物食物)无无关关刺刺激激(铃声铃声)先先后后二者反复结合二者反复结合暂时联系暂时联系无无关关刺刺激激与与非非条条件件刺刺激激在在时时间间上上的的多多次次结结合合的的过过程称条件反射的程称条件反射的强化强化。条条件件反反射射建建立立后后，若若反反复复只只给给条条件件刺刺激激而而不不给给非非条条件件刺刺激激进进行行强强化化，条条件件反反射射会会逐逐渐渐减减弱弱最最终终到到消消失失，称为条件反射的称为条件反射的消退消退。4.条件反射的抑制条件反射的抑制 (1)(1)非条件性抑制：为先天性抑制非条件性抑制：为先天性抑制 外抑制：外抑制：一新异刺激引起大脑皮层某点兴奋，这一兴奋引一新异刺激引起大脑皮层某点兴奋，这一兴奋引起另外正兴奋一点的抑制。起另外正兴奋一点的抑制。超限抑制：超限抑制：刺激强度超出一定限度时，引起的不是兴奋刺激强度超出一定限度时，引起的不是兴奋而是抑制。而是抑制。(2)(2)条件性抑制（条件性抑制（内抑制内抑制）：）：后天获得的抑制后天获得的抑制 消退抑制：消退抑制：原来可引起条件反射的阳性信号由于多次不强原来可引起条件反射的阳性信号由于多次不强化而获得了阴性意义，从而产生抑制。化而获得了阴性意义，从而产生抑制。分化抑制：分化抑制：120次次/min，60次次/min 延缓抑制延缓抑制：病病 名名 损伤部位损伤部位 症症 状状失读症失读症 角角 回回 视觉、语言功能正常视觉、语言功能正常,却看不懂文字含义却看不懂文字含义 失写症失写症 额中回后部额中回后部 能听懂语言看懂文字会讲话，不会书写能听懂语言看懂文字会讲话，不会书写感觉失语症感觉失语症 颞上回后部颞上回后部 会讲话书写、能看懂文字会讲话书写、能看懂文字,听不懂谈话听不懂谈话 运动失语症运动失语症 布洛卡三角布洛卡三角 能看懂文字、听懂语言能看懂文字、听懂语言,却不会讲话却不会讲话皮层皮层语言代表区语言代表区（阅读中枢）（阅读中枢）（书写中枢）（书写中枢）（听话中枢）（听话中枢）（说话中枢）（说话中枢）（三）人类高级神经活动的特征（三）人类高级神经活动的特征 1.大脑皮层与语言活动的关系大脑皮层与语言活动的关系2.第一信号系统与第二信号系统第一信号系统与第二信号系统第一信号系统是对第一信号发生反应的皮层机能系统，第一信号系统是对第一信号发生反应的皮层机能系统，将直接刺激转变为机体各种活动的信号。将直接刺激转变为机体各种活动的信号。第二信号系统是对第二信号发生反应的皮层机能系统，第二信号系统是对第二信号发生反应的皮层机能系统，将第一信号系统的单纯刺激变为具有抽象意义的语词将第一信号系统的单纯刺激变为具有抽象意义的语词的信号。的信号。第二信号系统是在第一信号系统的基础上建立起来，第二信号系统是在第一信号系统的基础上建立起来，又反过来影响和支配第一信号系统。又反过来影响和支配第一信号系统。(四四)觉醒与睡眠觉醒与睡眠1.觉醒状态的维持觉醒状态的维持觉醒与脑干网状结构上行激动系统的活动有关觉醒与脑干网状结构上行激动系统的活动有关.脑电觉醒是指脑电波形由睡眠时的同步化慢波转变为脑电觉醒是指脑电波形由睡眠时的同步化慢波转变为觉醒时的非同步化快波，与觉醒时的非同步化快波，与蓝斑核前部发出的上行去蓝斑核前部发出的上行去甲肾上腺素能系统甲肾上腺素能系统有关；有关；行为觉醒由行为觉醒由中脑中脑-黑质黑质-纹状体多巴胺能系统纹状体多巴胺能系统控制控制2.睡眠及其发生原理睡眠及其发生原理睡眠和觉醒的昼夜周期性交替是人类生存的必要条件睡眠和觉醒的昼夜周期性交替是人类生存的必要条件正正相相睡睡眠眠(慢慢波波睡睡眠眠）：脑脑电电波波呈呈现现同同步步化化慢慢波波时时相相。促进体力和精力恢复，促进生长。促进体力和精力恢复，促进生长。异异相相睡睡眠眠(快快波波睡睡眠眠）：脑脑电电波波呈呈现现低低振振幅幅去去同同步步化化快快波波时时相相。对对于于儿儿童童N N系系统统的的发发育育成成熟熟有有密密切切关关系系；有有利利于于建立新的突触联系建立新的突触联系，可促进记忆活动；促进体力恢复。，可促进记忆活动；促进体力恢复。睡睡眠眠两两时时相相的的转转换换为为：由由浅浅睡睡(慢慢波波睡睡眠眠)深深睡睡(快快波波睡眠睡眠)浅睡。每晚可重复浅睡。每晚可重复4 45 5次的周期性过程。次的周期性过程。睡眠的两种时相睡眠的两种时相正相睡眠正相睡眠(慢波睡眠慢波睡眠)异相睡眠异相睡眠(快波睡眠快波睡眠)兴奋部位兴奋部位相关递质相关递质睡眠睡眠特点特点脑干脑干中缝核中缝核5-HT5-HT脑干脑干中缝核尾端中缝核尾端-蓝斑中、后部蓝斑中、后部5-HT5-HT、NENE、AChAChEEGEEG为高振幅慢波；为高振幅慢波；感觉、呼吸、感觉、呼吸、BpBp、心率心率代谢率代谢率,肌紧张减退肌紧张减退不出现眼球快速运动；不出现眼球快速运动；唤醒阈低，且主诉做梦唤醒阈低，且主诉做梦者少。者少。EEGEEG为低振幅快波；为低振幅快波；感觉和肌紧张感觉和肌紧张，阵发性呼，阵发性呼吸不规则和肢体抽动吸不规则和肢体抽动;出现出现眼球快速运动眼球快速运动；唤醒阈高，且主诉做梦者多唤醒阈高，且主诉做梦者多 睡睡眠眠的的机机制制：睡睡眠眠不不是是脑脑活活动动的的简简单单抑抑制制，而而是是一一个个主主动动过过程程。目目前前认认为为脑脑干干尾尾端端存存在在能能引引起起睡睡眠眠和和脑脑电电波波同同步步化化的的中中枢枢，其其上上行行通通路路（上上行行抑抑制制系系统统）作作用用于于大大脑脑皮皮层层，与与脑脑干干上上行行激激动动系统的作用相对抗，从而调节睡眠与觉醒的相互转化。系统的作用相对抗，从而调节睡眠与觉醒的相互转化。(五五)学习与记忆学习与记忆 学习就是通过学习就是通过学习就是通过学习就是通过N N系统不断系统不断系统不断系统不断接受环境的变化而获得新的行接受环境的变化而获得新的行接受环境的变化而获得新的行接受环境的变化而获得新的行为习惯为习惯为习惯为习惯的过程的过程的过程的过程记忆是将获得新的记忆是将获得新的记忆是将获得新的记忆是将获得新的行为习惯或经验贮存行为习惯或经验贮存行为习惯或经验贮存行为习惯或经验贮存一定时期的能力一定时期的能力一定时期的能力一定时期的能力1.学习的类型学习的类型(1)(1)(1)(1)非结合型学习：是一简单的学习类型非结合型学习：是一简单的学习类型非结合型学习：是一简单的学习类型非结合型学习：是一简单的学习类型 习惯化：习惯化：习惯化：习惯化：反复给予新异刺激时，动物行为反应的强度渐减弱反复给予新异刺激时，动物行为反应的强度渐减弱反复给予新异刺激时，动物行为反应的强度渐减弱反复给予新异刺激时，动物行为反应的强度渐减弱 敏感化：敏感化：敏感化：敏感化：反射性反应因另一个强刺激或伤害性刺激而加强反射性反应因另一个强刺激或伤害性刺激而加强反射性反应因另一个强刺激或伤害性刺激而加强反射性反应因另一个强刺激或伤害性刺激而加强(2)(2)(2)(2)结合型学习：结合型学习：结合型学习：结合型学习：脑内发生的在时间上很靠近的两种脑内发生的在时间上很靠近的两种脑内发生的在时间上很靠近的两种脑内发生的在时间上很靠近的两种N N N N活动，重活动，重活动，重活动，重复出现而形成的关联。复出现而形成的关联。复出现而形成的关联。复出现而形成的关联。条件化学习：条件化学习：条件化学习：条件化学习：巴甫洛夫创立的条件反射学说巴甫洛夫创立的条件反射学说巴甫洛夫创立的条件反射学说巴甫洛夫创立的条件反射学说 尝试与错误学习尝试与错误学习尝试与错误学习尝试与错误学习：“问题箱问题箱问题箱问题箱”大白鼠迷宫大白鼠迷宫大白鼠迷宫大白鼠迷宫2.记忆的类型及其特征记忆的类型及其特征(1)(1)感觉性记忆：获得的信息在脑感觉区保留很短时间感觉性记忆：获得的信息在脑感觉区保留很短时间1s1s(2)(2)短期记忆（第一级记忆）：对少量信息持续几短期记忆（第一级记忆）：对少量信息持续几S-1S-1分分钟或更长些的记忆。钟或更长些的记忆。(3)(3)长期记忆（持久记忆）：长期记忆（持久记忆）：第二级记忆：是一种弱的或稍强的记忆第二级记忆：是一种弱的或稍强的记忆 第三级记忆：深刻在脑中记忆第三级记忆：深刻在脑中记忆3.3.长期记忆形成的过程长期记忆形成的过程记忆的形式与过程记忆的形式与过程刺刺激激持持续续时时间间：1 1秒秒感感觉觉性性记记忆忆持持续续时时间间：数数秒秒第第一一级级记记忆忆持持续续时时间间：数数分分至至数数年年第第二二级级记记忆忆持持续续时时间间：永永久久（？）第第三三级级记记忆忆运运用用“信息流信息流”的中断的中断（由于顺行性遗忘）（由于顺行性遗忘）遗遗忘忘（消退和息灭）（消退和息灭）遗遗忘忘（新信息的代替）（新信息的代替）遗忘遗忘（前活动性和（前活动性和后活动性干扰）后活动性干扰）可能不遗忘可能不遗忘长时性记忆长时性记忆短时性记忆短时性记忆3.记忆障碍记忆障碍(1)1)顺行性遗忘症：顺行性遗忘症：近事遗忘。即不能保留新近获得的近事遗忘。即不能保留新近获得的信息（慢性洒精中毒者）。与信息（慢性洒精中毒者）。与海马及其它边缘系统的机海马及其它边缘系统的机能障碍，信息不能从第一级记忆转入第二级记忆有关能障碍，信息不能从第一级记忆转入第二级记忆有关。(2)2)逆行性遗忘症：逆行性遗忘症：往事遗忘。即不能回忆脑功能障碍往事遗忘。即不能回忆脑功能障碍发生之前的记忆。发生之前的记忆。非特异性的脑疾患（脑震荡、电击）非特异性的脑疾患（脑震荡、电击）和麻醉和麻醉可引起本症。可引起本症。可能是第二级记忆发生障碍可能是第二级记忆发生障碍。5.5.学习和记忆的机制学习和记忆的机制早早年年根根据据巴巴甫甫洛洛夫夫提提出出的的“暂暂时时性性联联系系接接通通”的的概概念念，提提出出脑脑的的不不同同部部位位建建立立了了新新的的功功能能联联系系是是学学习习和和记记忆忆的的神经基础。神经基础。近近来来根根据据对对突突触触的的研研究究提提出出突突触触的的可可塑塑性性变变化化是是学学习习和记忆的神经基础。和记忆的神经基础。突触的可塑性变化包括突触结构可塑性和传递可塑性突触的可塑性变化包括突触结构可塑性和传递可塑性.目前认为短时性记忆和长时性记忆的神经机制不同目前认为短时性记忆和长时性记忆的神经机制不同 短短时时性性记记忆忆可可能能与与神神经经元元生生理理活活动动、神神经经元元之之间间的的环路联系、神经递质传递有关。环路联系、神经递质传递有关。长长时时性性记记忆忆可可能能与与新新的的突突触触关关系系建建立立有有关关，并并有有赖赖于脑内于脑内RNARNA和新蛋白质的合成。和新蛋白质的合成。脑内功能定位脑内功能定位 与记忆功能有密切关系的脑内结构有大脑皮质联络区、海马与记忆功能有密切关系的脑内结构有大脑皮质联络区、海马及其邻近结构、杏仁核、丘脑和脑干网状结构等。及其邻近结构、杏仁核、丘脑和脑干网状结构等。大脑皮质联络区大脑皮质联络区 指感觉区、运动区以外的广大指感觉区、运动区以外的广大新皮质区新皮质区，能接受来自多方面的信息，并通过区域内广泛，能接受来自多方面的信息，并通过区域内广泛的纤维联系，对信息进行加工、处理，成为记忆的最后储存的纤维联系，对信息进行加工、处理，成为记忆的最后储存区域区域.不同的联络区部位与人类的不同记忆有关。不同的联络区部位与人类的不同记忆有关。顶叶皮质顶叶皮质可能储存有关地点的影像记忆。额叶皮质在短期记忆中起重可能储存有关地点的影像记忆。额叶皮质在短期记忆中起重要作用。颞叶皮质也与记忆有关要作用。颞叶皮质也与记忆有关。电刺激清醒癫痫病人的颞。电刺激清醒癫痫病人的颞叶皮质外侧表面，能诱发对往事的回忆；刺激颞上回，病人叶皮质外侧表面，能诱发对往事的回忆；刺激颞上回，病人似乎听到了以往曾听过的音乐演奏，甚至还似乎看到乐队的似乎听到了以往曾听过的音乐演奏，甚至还似乎看到乐队的影像影像.海马及其邻近结构海马及其邻近结构 近期记忆的形成与边缘系统的海马有关近期记忆的形成与边缘系统的海马有关。在临床手术在临床手术或动物实验中，切除海马或损伤其有关结构，如穹隆、乳头或动物实验中，切除海马或损伤其有关结构，如穹隆、乳头体或乳头丘脑束等，病人出现近期记忆能力的丧失。海马通体或乳头丘脑束等，病人出现近期记忆能力的丧失。海马通过穹隆与下丘脑的乳头体相连，再通过乳头体过穹隆与