第一章染色体的形态结构

第一章染色体的形态结构第一章染色体的形态结构Section 1 Construction and Function of Chromosome溶酶体溶酶体2.1.1Chromatin(DNA，组蛋白，非组蛋白，少量，组蛋白，非组蛋白，少量RNA)chromatin：是存在于真核生物间期细胞核内的一种易被：是存在于真核生物间期细胞核内的一种易被碱性染料着色的碱性染料着色的无定形无定形物质，是伸展开的物质，是伸展开的DNA蛋白质纤维，蛋白质纤维，每一条染色质是由一个线性的、完整的、双螺旋的每一条染色质是由一个线性的、完整的、双螺旋的DNA分分子，加上围绕其中的组蛋白和非组蛋白所组成的，是细胞子，加上围绕其中的组蛋白和非组蛋白所组成的，是细胞分裂间期遗传物质的存在形式。分裂间期遗传物质的存在形式。Euchromatin(常染色质常染色质)chromatin heterochromatin(异染色质异染色质)3.异染色质异染色质（1）结构异染色质或组成性异染色质）结构异染色质或组成性异染色质 通常所指的染色质，是通常所指的染色质，是一种永久性异染色质，在染色体上一种永久性异染色质，在染色体上的位置大小都较恒定，的位置大小都较恒定，在间期，仍保持螺旋化状态，染色很深在间期，仍保持螺旋化状态，染色很深，因，因而在光学显微镜下可以鉴别而在光学显微镜下可以鉴别。B染色体（超数染色体）：是某些动、植物细胞核中除正常染色体染色体（超数染色体）：是某些动、植物细胞核中除正常染色体（A染色体）外的一类数目不定的染色体，多为组成性异染色质组染色体）外的一类数目不定的染色体，多为组成性异染色质组成。成。（2）兼性异染色质（）兼性异染色质（X性染色质）性染色质）某些染色质及其区段可在某一细胞环境中由常染色质转变为异某些染色质及其区段可在某一细胞环境中由常染色质转变为异染色质。染色质。异染色质的异固缩现象（异染色质的异固缩现象（heteropycnosis）。）。2.1.2Chromosome：则是染色质在细胞分裂过程中经过紧密则是染色质在细胞分裂过程中经过紧密缠绕、折叠、凝缩、精巧包装而成的具有缠绕、折叠、凝缩、精巧包装而成的具有固定形态固定形态的遗传物质存在的遗传物质存在形式，形式，是高度螺旋化的是高度螺旋化的DNA蛋白质纤维。蛋白质纤维。染色质和染色体是同类物质在细胞周期中不同阶段的两种运动染色质和染色体是同类物质在细胞周期中不同阶段的两种运动形态。形态。1.Shape of Chromosome(1)chromatids（染色单体）和（染色单体）和sister chromatid（姊妹染（姊妹染色单体）有丝分裂中期的染色体，是由两条染色单体组成色单体）有丝分裂中期的染色体，是由两条染色单体组成的。由于它们在细胞分裂间期经一条染色体复制而成，故的。由于它们在细胞分裂间期经一条染色体复制而成，故称称姊妹染色单体姊妹染色单体。(2)centromere（着丝粒）染色体复制以后，含有纵向并（着丝粒）染色体复制以后，含有纵向并列的两个染色单体，只有着丝粒区域仍联在一起，着丝粒列的两个染色单体，只有着丝粒区域仍联在一起，着丝粒在染色体上的位置是固定的，染色较淡，着丝粒所在的地在染色体上的位置是固定的，染色较淡，着丝粒所在的地方往往表现为一个缢痕，称为方往往表现为一个缢痕，称为primary constriction(初级缢痕初级缢痕或主缢痕或主缢痕)。着丝粒两侧的染色体称为。着丝粒两侧的染色体称为arms（臂），臂粗，臂），臂粗，染色深，由于着丝粒的位置不同，把染色体分成大致相等染色深，由于着丝粒的位置不同，把染色体分成大致相等或长短不等的两臂。或长短不等的两臂。Centromere locations and designations chromosomes based on centromere location.Note that shape of the chromosome during anaphase is determined by the position of the centromere染色体的类型染色体的类型 (4)secondary constriction(次缢痕次缢痕)和和satellite(随体随体)(i)有些染色体上，除了初级缢痕以外，还有一个次级缢痕，有些染色体上，除了初级缢痕以外，还有一个次级缢痕，连上一个叫做随体的远端染色体小段，位置也是固定的。连上一个叫做随体的远端染色体小段，位置也是固定的。(ii)在细胞分裂将结束时，核内出现一个到几个核仁，而在细胞分裂将结束时，核内出现一个到几个核仁，而核仁总是出现在次缢痕的地方，所以核仁总是出现在次缢痕的地方，所以次缢痕也叫核仁形成次缢痕也叫核仁形成区区(nucleolus organizer region,NOR)。(5)telomere(端粒端粒)：端粒是染色体端部的一种加大的染色：端粒是染色体端部的一种加大的染色粒，是染色体不可缺少的组成部分，不与断裂染色体的断粒，是染色体不可缺少的组成部分，不与断裂染色体的断口愈合。口愈合。4.karyotype(核型核型)是指一个物种的一组染色体所具有的特定的染色体的是指一个物种的一组染色体所具有的特定的染色体的大小，形态和数目。大小，形态和数目。(1)识别：根据有丝分裂中期染色体的研究，发现不同物种识别：根据有丝分裂中期染色体的研究，发现不同物种之间的染色体的数目和大小，形态上都有明显的差异，而之间的染色体的数目和大小，形态上都有明显的差异，而同一物种则比较一致。同一物种则比较一致。(i)用秋水仙素或其他纺锤丝抑制处理可以增强凝缩的程度，用秋水仙素或其他纺锤丝抑制处理可以增强凝缩的程度，使染色体散开，停留在中期。使染色体散开，停留在中期。(ii)研究一些昆虫和其他生物在有丝分裂前期的唾腺染色研究一些昆虫和其他生物在有丝分裂前期的唾腺染色体。体。(iii)研究一些生物粗线期染色体：研究一些生物粗线期染色体：a.常染色质和异染色常染色质和异染色质。质。b.核仁形成区核仁形成区.A metaphase preparation of chromosomes derived from a dividing cell of a human male(2)Structure of Chromosome(3)Numbers of Chromosome (i)各种生物的细胞中，染色体数目一般是垣定的。各种生物的细胞中，染色体数目一般是垣定的。玉米玉米 20 ，人人 46，蚕蚕 56，蚕豆蚕豆 12，豌豆豌豆 14，洋葱洋葱 16，马蛔虫马蛔虫 24，真蕨纲瓶尔小草属真蕨纲瓶尔小草属1024。(ii)体细胞内的染色体可分为数目和形态相同的两个体细胞内的染色体可分为数目和形态相同的两个组，通常用组，通常用2n来表示。配子只有体细胞的一半，一组染色来表示。配子只有体细胞的一半，一组染色体。体。(iii)几乎所有的染色体在体细胞中都是成对的，我们几乎所有的染色体在体细胞中都是成对的，我们把大小形态、结构、功能上相似，在减数分裂中配对的染把大小形态、结构、功能上相似，在减数分裂中配对的染色体叫做色体叫做homologous chromosomes（同源染色体）。（同源染色体）。染色体的大小染色体的大小(i)在同一个物种内，根据有丝分裂中期图象所确定的染色在同一个物种内，根据有丝分裂中期图象所确定的染色体大小是比较垣定的。然而：体大小是比较垣定的。然而：a.同一细胞内的不同染色同一细胞内的不同染色体大小有差别体大小有差别;b.一个物种的不同组织的染色体大小也会一个物种的不同组织的染色体大小也会出现差异。出现差异。(ii)不同物种：不同物种：单子叶植物单子叶植物双子叶植物。双子叶植物。长度：长度：0.25(真菌真菌)30微米微米(百合科百合科)直径：直径：0.23微米。微米。(iii)说明：说明：a.环境因素影响染色体大小。环境因素影响染色体大小。b.染色体的大染色体的大小与这个染色体所含基因的数目并不成正比，如果蝇小与这个染色体所含基因的数目并不成正比，如果蝇Y。Section 2 Behavior of Chromosome in Cell Division2.2.1 Cell Cycle2.2.2 Behavior of Chromosome in Mitosis 2.2.3 Behavior of Chromosome in Meiosis2.2.4 Chromosome Theory of Inheritance2.2.1 Cell Cycle2.2.2 Behavior of Chromosome in Mitosis 1.细菌的有丝分裂细菌的有丝分裂 细细菌菌属属原原核核类类(prokaryote)。每每一一原原核核类类细细胞胞中中通通常常只只有有一一个个染染色体，染色体的结构简单，是一个裸露的色体，染色体的结构简单，是一个裸露的DNA分子。分子。根根据据电电镜镜观观察察，细细菌菌染染色色体体附附着着在在一一个个称称为为间间体体(mesomere)的的圆圆形形结结构构上上，这这一一结结构构是是由由细细胞胞质质膜膜内内陷陷而而成成的的。染染色色体体分分裂裂为为二二后后，原原有有染染色色体体和和新新复复制制的的染染色色体体分分别别附附着着在在与与膜膜相相连连的的间间体体上上(图图)。细细菌菌分分裂裂时时，细细胞胞延延长长，带带着着原原有有染染色色体体的的细细胞胞膜膜部部分分与与带带着着新新复复制制的的染染色色体体的的另另一一细细胞胞膜膜部部分分彼彼此此远远离离，当当两两染染色色体体充充分分分分开开时时，中中间间发发生生凹凹陷陷，细细菌菌细细胞胞分分成成两两个个，这这样样每每一一染染色色体体处处在在各各自的细胞中。自的细胞中。Color-enhanced electron micrograph of E.coli undergoing cell division.2.真核类的有丝分裂真核类的有丝分裂因因为为真真核核类类的的细细胞胞所所含含有有的的染染色色体体数数目目往往往往较较多多，因因而而其细胞分裂也更为复杂。其细胞分裂也更为复杂。从从一一个个细细胞胞的的任任何何一一个个分分期期阶阶段段到到子子细细胞胞的的同同等等阶阶段段称称为为个个cell cycle(细胞周期细胞周期)(图图)。有有丝丝分分裂裂过过程程是是一一个个连连续续的的过过程程，但但为为说说明明的的方方便便起起见见，通通常常将将其其分分成成前前期期、中中期期、后后期期和和末末期期四四个个时时期期，在在两两次有丝分裂中间的时期称为间期。次有丝分裂中间的时期称为间期。Interphase(间期间期)间间期期时时的的细细胞胞核核中中一一般般看看不不到到染染色色体体结结构构，DNA是是在在间间期期进进行行复复制制合合成成的的，因因而而以以DNA为为主主体体的的染色体也由原来的一条成为两条并列的染色单体。染色体也由原来的一条成为两条并列的染色单体。间期又可细分为三个时期，即合成前期间期又可细分为三个时期，即合成前期(G1)，这，这时时DNA没有合成；进入合成期没有合成；进入合成期(S)时时DNA才开始才开始合成，即染色体开始复制；然后是合成后期合成，即染色体开始复制；然后是合成后期(G2)。间期结束后，进入分裂期间期结束后，进入分裂期(M)。(1)prophase(前期前期)：间期核内的染色体细丝开始螺：间期核内的染色体细丝开始螺旋化，缩短变粗，染色体逐渐清晰起来。每一染色旋化，缩短变粗，染色体逐渐清晰起来。每一染色体含有体含有纵向并列的两条染色单体纵向并列的两条染色单体，前期快结束时，前期快结束时，染色体缩得很短。染色体缩得很短。(2)metaphase(中期中期)：中期开始时，核膜崩解，核：中期开始时，核膜崩解，核质质(nucleoplasm)与胞质混和。纺锤体的细丝与胞质混和。纺锤体的细丝纺纺锤丝锤丝(spindle fibers)与染色体的着丝粒区域连接。与染色体的着丝粒区域连接。染色体向赤道面移动，着丝粒区域排列在赤道板上。染色体向赤道面移动，着丝粒区域排列在赤道板上。这时最为容易计算染色体的数目。这时最为容易计算染色体的数目。(3)anaphase(后期后期)：每一染色体的着丝粒已分裂为二，相：每一染色体的着丝粒已分裂为二，相互离开。着丝粒离开后，即被纺锤丝拉向两极，同时并列互离开。着丝粒离开后，即被纺锤丝拉向两极，同时并列的染色单体也跟着分开，分别向两极移动。这时染色体又的染色单体也跟着分开，分别向两极移动。这时染色体又是单条了，也可叫做是单条了，也可叫做子染色体子染色体。(4)telophase(末期末期)和和cytokinesis(胞质分割胞质分割)：两组子染色：两组子染色体到达两极，染色体的螺旋结构逐渐消失，又出现核的重体到达两极，染色体的螺旋结构逐渐消失，又出现核的重建过程。两个子核形成后，接着便发生细胞质的分割过程，建过程。两个子核形成后，接着便发生细胞质的分割过程，把母细胞分隔成两个子细胞，细胞分裂结束把母细胞分隔成两个子细胞，细胞分裂结束(图图)。图:真核生物有过分裂过程示意图 特点特点：染色体复制一次，细胞分裂一次，两个子：染色体复制一次，细胞分裂一次，两个子细胞中的遗传物质不变，含有与母细胞相等的遗细胞中的遗传物质不变，含有与母细胞相等的遗传信息。传信息。在有丝分裂过程中染色体的变迁是这样的：从间在有丝分裂过程中染色体的变迁是这样的：从间期的期的S期期前期前期中期，每个染色体具有两根染中期，每个染色体具有两根染色单体色单体(即具两条完整的即具两条完整的DNA双链双链)；从后期；从后期末末期期下一个细胞周期的下一个细胞周期的G1期，在这些阶段中，期，在这些阶段中，所谓的染色体实质上只有一根染色单体所谓的染色体实质上只有一根染色单体(即只有即只有一条一条DNA双链双链)。2.2.3 Behavior of Chromosome in Meiosismeiosis(减数分裂减数分裂):是一种特殊方式的细胞分裂，是在配是一种特殊方式的细胞分裂，是在配子形成过程中发生的，包括两次连续的核分裂，但染色子形成过程中发生的，包括两次连续的核分裂，但染色体只复制一次，因而在形成的四个子细胞核中，每个核体只复制一次，因而在形成的四个子细胞核中，每个核只含有单倍数的染色体，即染色体数减少一半，所以把只含有单倍数的染色体，即染色体数减少一半，所以把它叫做减数分裂。它叫做减数分裂。两次连续的核分裂分别称为第一次减数分裂两次连续的核分裂分别称为第一次减数分裂(减数分减数分裂裂I，meiosis I)和第二次减数分裂和第二次减数分裂(减数分裂减数分裂II，meiosis II)，在两次减数分裂中都能区分出前期、中期、后期和，在两次减数分裂中都能区分出前期、中期、后期和末期末期(图图)。1 细线期细线期 2 偶线期偶线期 3 粗线期粗线期 4 双线期双线期 5 终变期终变期 6 中期中期I 7 后期后期I 8 末期末期I 9 前期前期II 10 中期中期II 11 后期后期II 12 末期末期II(1)prophase I：第一次减数分裂的前期特别长，包括细线期、偶线期、粗线期、第一次减数分裂的前期特别长，包括细线期、偶线期、粗线期、双线期、浓缩期。双线期、浓缩期。leptonema细线期：虽然染色体已在间期时复制，每一染色体已细线期：虽然染色体已在间期时复制，每一染色体已含有两染色单体，但在细线期还看不出它的双重性。含有两染色单体，但在细线期还看不出它的双重性。(1)prophase I：zygonema偶线期：两个同源染色体开始配对。偶线期：两个同源染色体开始配对。(1)prophase I：pachynema粗线期：染色体继续缩短变粗，两条同源染粗线期：染色体继续缩短变粗，两条同源染色体配对完毕。因此原来是色体配对完毕。因此原来是2n条染色体，经配对后形成条染色体，经配对后形成n组染色体，每一组合有组染色体，每一组合有2条同源染色体，这种配对的染条同源染色体，这种配对的染色体叫做色体叫做双价体双价体(二价体二价体)。(1)prophase I：diplonema双线期：双价体中的两条同源染色体开始分双线期：双价体中的两条同源染色体开始分开，但分开不完全，并不形成两个独立的单价体，而是开，但分开不完全，并不形成两个独立的单价体，而是在两个同源染色体之间仍有若干处发生交叉而相互连接。在两个同源染色体之间仍有若干处发生交叉而相互连接。交叉的地方实际上是染色单体发生了交换的结果。交叉的地方实际上是染色单体发生了交换的结果。(1)prophase I：diakinesis终变期：两条同源染色体仍有交叉联系着，所终变期：两条同源染色体仍有交叉联系着，所以仍为以仍为n个双价体。染色体变得更为粗短，螺旋化达到个双价体。染色体变得更为粗短，螺旋化达到最高度，双价体开始向赤道面移动，分裂进入中期最高度，双价体开始向赤道面移动，分裂进入中期I。(2)Metaphase I 各个双价体排列在赤道面上，两个同源染色体上的各个双价体排列在赤道面上，两个同源染色体上的着丝粒逐渐远离，双价体开始分离，但仍有交叉联系着。着丝粒逐渐远离，双价体开始分离，但仍有交叉联系着。(2)中期I：有丝分裂中期减数分裂中期I和后期I。(3)anaphase I 双价体中的两条双价体中的两条同源染色体分开，同源染色体分开，分别向两极移动，分别向两极移动，每一染色体有两每一染色体有两个染色单体，在个染色单体，在着丝粒区相连着丝粒区相连(相当于有丝分相当于有丝分裂前期的一条染裂前期的一条染色体色体)。这样，。这样，每一极得到每一极得到n条条染色体，即在后染色体，即在后期期I时染色体数时染色体数目减半。双价体目减半。双价体中哪一条染色体中哪一条染色体移向哪一极是完移向哪一极是完全随机的。全随机的。(4)telophaseI：核膜重建，核仁重核膜重建，核仁重新形成，接着进行新形成，接着进行胞质分裂，成为两胞质分裂，成为两个子细胞。个子细胞。注意：末期注意：末期I的染色的染色体只有体只有n个，但每个，但每个染色体具有两条个染色体具有两条染色单体；而有丝染色单体；而有丝分裂末期的染色体分裂末期的染色体数为数为2n个，每个染个，每个染色体只有一条染色色体只有一条染色单体单体。(5)减数间期：减数间期：在第一次分裂之末，两个子细胞进入间期，这时在第一次分裂之末，两个子细胞进入间期，这时细胞核的形态与有丝分裂间期相似，但有许多生细胞核的形态与有丝分裂间期相似，但有许多生物没有间期，后期染色体直接进入第二次减数分物没有间期，后期染色体直接进入第二次减数分裂的晚前期，染色体仍旧保持原来的浓缩状态。裂的晚前期，染色体仍旧保持原来的浓缩状态。不过不论有没有间期，在两次减数分裂之间都没不过不论有没有间期，在两次减数分裂之间都没有有DNA的合成及染色体的复制。的合成及染色体的复制。(6)prophase II、Metaphase II、anaphase II and telophase II 前期前期II、中期、中期II、后期、后期II和末期和末期II的情况和有丝分的情况和有丝分裂过程完全一样，也是每一染色体具有两条染色裂过程完全一样，也是每一染色体具有两条染色单体，所不同的是染色体在第一次分裂过程中已单体，所不同的是染色体在第一次分裂过程中已经减数，只有经减数，只有n个染色体了。个染色体了。(1)Concept in Meiosis1.homologous chromosome(同源染色体同源染色体)：大小、形态、：大小、形态、结构、功能相似，在减数分裂中配对的染色体叫做同源染结构、功能相似，在减数分裂中配对的染色体叫做同源染色体色体。2.synapsis(联会联会)：同源染色体的两个成员侧向连接，象：同源染色体的两个成员侧向连接，象拉链一样并排配对称为联会，适于偶线期，终止在双线期。拉链一样并排配对称为联会，适于偶线期，终止在双线期。3.synaptonemal complex,SC(联会复合体联会复合体)：同源染色体联：同源染色体联会过程中形成的一种独特的亚显微的非永久性的复合结构。会过程中形成的一种独特的亚显微的非永久性的复合结构。由配对的同源染色体的对立面各产生一个侧结构，叫由配对的同源染色体的对立面各产生一个侧结构，叫laterral elements(侧体侧体)，两个侧结构在中央并合成为，两个侧结构在中央并合成为central elements(中体中体)。4.crossing over(交换交换)：非姊妹染色单体间发生遗传：非姊妹染色单体间发生遗传物质的局部交换。物质的局部交换。5.chiasma(交叉结交叉结)：非姊妹染色单体间若干处交：非姊妹染色单体间若干处交叉缠结，交叉是染色单体发生交换的结果。叉缠结，交叉是染色单体发生交换的结果。6.terminalization of chiasmata（交叉端化）：着（交叉端化）：着丝粒两侧的交叉向两端移动，这种现象称为交叉端丝粒两侧的交叉向两端移动，这种现象称为交叉端化化-交叉的部位未必是交换的位置。交叉的部位未必是交换的位置。(2).The Significance of Meiosis（1）染色体数目的恒定）染色体数目的恒定(2)基因重组：为生物界的遗传和进化准备了基因重组：为生物界的遗传和进化准备了条件。条件。a：染色体重组：染色体重组;b：基因重组（由交换而：基因重组（由交换而发生的重组）发生的重组）非姊妹染色单体交叉与片断交换2.2.4 Chromosome Theory of Inheritance*The Relationship Between Chromosome and gene Walter Sutton(US),Theodor Boveri(German)suggested that Chromosomes contain the units of heredity（P22）1.在在真真核核生生物物中中基基因因是是成成对对存存在在的的(等等位位基基因因)，染染色色体体也也是是成成对对存在的存在的(同源染色体同源染色体)；2.在形成配子时，在形成配子时，等位基因等位基因相互相互分离分离，分别进入不同的配子中，分别进入不同的配子中，一对同源染色体在第一次减数分裂时也相互分离，移向细胞的两极；一对同源染色体在第一次减数分裂时也相互分离，移向细胞的两极；3.非等位基因非等位基因在形成配子时，是在形成配子时，是自由组合自由组合地进入配子的，非同源地进入配子的，非同源染色体亦如此。染色体亦如此。图：用染色体学说图解孟德尔分离定律图：用染色体学说图解孟德尔分离定律图：用染色体学说图解孟德尔定律图：用染色体学说图解孟德尔定律Section 3 Sexual Reproduction and Asexual Reproduction of Organism2.3.1 Sexual Reproduction(1)(1)动物精子和卵子的发生动物精子和卵子的发生 多细胞动物的性腺中有许多多细胞动物的性腺中有许多性原细胞性原细胞(gonia)。在雄性。在雄性性腺中有性腺中有精原细胞精原细胞(spermatogonia)，在雌性性腺中有，在雌性性腺中有卵原卵原细胞细胞(oogonia)，它们的染色体数目与一般细胞一样，因为，它们的染色体数目与一般细胞一样，因为它们也是通过有丝分裂而产生的。性原细胞经过多次有丝它们也是通过有丝分裂而产生的。性原细胞经过多次有丝分裂后停止分裂，开始长大，分别成为初级母细胞，在雄分裂后停止分裂，开始长大，分别成为初级母细胞，在雄性称为性称为初级精母细胞初级精母细胞(primary spermatocyte)，在雌性称为，在雌性称为初级卵母细胞初级卵母细胞(primary oocyte)。*初级精母细胞初级精母细胞(2n)通过第一次减数分裂而产生两个通过第一次减数分裂而产生两个次级精母细胞次级精母细胞(secondary spermatocyte)(n)，再通过第二次减数分裂而产生，再通过第二次减数分裂而产生4个精个精细胞细胞(spermatids)(n)。精细胞通过一系列的变化，包括细胞质和细。精细胞通过一系列的变化，包括细胞质和细胞器的变化，细胞核不再变化而形成精子，这个过程叫做胞器的变化，细胞核不再变化而形成精子，这个过程叫做精子形成精子形成(spermatogenesis)。*初级卵母细胞初级卵母细胞(2n)经过第一次分裂，产生两个细胞，它们在体积经过第一次分裂，产生两个细胞，它们在体积上大小悬殊，大的一个叫做上大小悬殊，大的一个叫做次级卵母细胞次级卵母细胞(secondary oocyte)(n)，小，小的一个叫做的一个叫做第一极体第一极体(first polar body)(n)。次级卵母细胞再经过一。次级卵母细胞再经过一次分裂，也产生两个大小悬殊的细胞，大的叫卵细胞次分裂，也产生两个大小悬殊的细胞，大的叫卵细胞(n)，小的叫第，小的叫第二极体二极体(second polar body)(n)。第一极体也有再分裂一次的，也有。第一极体也有再分裂一次的，也有不分裂的，跟第二极体在一起，都退化了。所以每个初级卵母细胞不分裂的，跟第二极体在一起，都退化了。所以每个初级卵母细胞经过两次减数分裂，只产生一个有效的配子经过两次减数分裂，只产生一个有效的配子卵细胞卵细胞(n)。Zygote:在受精时，精子进入卵细胞内，使卵细胞成为受精在受精时，精子进入卵细胞内，使卵细胞成为受精卵，也就是合子。精子的细胞核和卵子的核融合，成为合卵，也就是合子。精子的细胞核和卵子的核融合，成为合子的细胞核。精细胞核内的单倍体染色体数和卵细胞内的子的细胞核。精细胞核内的单倍体染色体数和卵细胞内的单倍体染色体数相加而成为合子核内的二倍体染色体数。单倍体染色体数相加而成为合子核内的二倍体染色体数。合子经过有丝分裂而产生下一代个体的全身细胞，这些细合子经过有丝分裂而产生下一代个体的全身细胞，这些细胞也都是双倍体细胞。胞也都是双倍体细胞。(2)雄配子和雌配子体的形成雄配子和雌配子体的形成 雄雄配配子子体体即即成成熟熟花花粉粉粒粒中中含含有有三三个个单单倍倍体体核核。雌雌配配子子体体(胚胚囊囊)由由八八个个单单倍倍体体核核组组成成，在在这这八八个个核核中中，位位于于顶顶端端的的三三个个核核继继续续分分裂裂，为为反反足足细细胞胞(antipodal cells)，两两个个核核移移至至中中部部，成成为为极极核核(endosperm nuclei)，还还有有三三个个核核移移至至胚胚囊囊底底部部，是是两两个个助助核核和和个个卵核卵核(female gametic nucleus)。(3)受精受精 授粉后，花粉管沿着花柱长到胚囊，在那里，一个雄核跟卵授粉后，花粉管沿着花柱长到胚囊，在那里，一个雄核跟卵核结合，产生二倍体核核结合，产生二倍体核(2n)，然后发育成，然后发育成胚胚，另一雄核跟两个极，另一雄核跟两个极核结合，产生三倍体核结合，产生三倍体(3n)的的胚乳胚乳。胚和胚乳合在一起构成种子，。胚和胚乳合在一起构成种子，种子萌芽，长成新的植株。种子萌芽，长成新的植株。2.3.2 Asexual Reproduction 指不经过生殖细胞的结合，由亲体直接产生新个体的指不经过生殖细胞的结合，由亲体直接产生新个体的生殖方式。生殖方式。分裂生殖分裂生殖 孢子生殖孢子生殖Asexual Reproduction 出芽生殖出芽生殖 营养生殖营养生殖 从一个祖先经无性繁殖所产生的一群生物体从一个祖先经无性繁殖所产生的一群生物体clone（克隆）（克隆）Section 4 Life Cycle2.4.1低等植物的生活周史低等植物的生活周史(1)无性生殖：真菌的生活史是无性生殖：真菌的生活史是单倍体世代占优势单倍体世代占优势，二倍体世代时间，二倍体世代时间较短。脉孢霉较短。脉孢霉(Neurospora crassa)有两种繁殖方式有两种繁殖方式(图图)：一种是无性：一种是无性繁殖，当无性孢子繁殖，当无性孢子(n)或菌丝落在营养物上，孢子萌发，菌丝生长形或菌丝落在营养物上，孢子萌发，菌丝生长形成菌丝体成菌丝体(n)。(2)Sexual Reproduction:另另一一种种是是有有性性繁繁殖殖，需需要要两两个个不不同同交交配配型型(mating types)的的菌菌丝丝体体参参与与，一一个个交交配配型型的的单单倍倍体体核核(n)通通过过另另一一相相对对交交配配型型的的子子实实体体的的受受精精丝丝，进进入入子子实实体体中中，核核融融合合形形成成2n核核(Aa)。脉脉孢孢霉霉只只有有在在这这个个短短暂暂时时间间内内是是二二倍倍体世代。体世代。2.4.2高等植物的生活周史高等植物的生活周史植植物物的的大大部部分分生生活活史史也也是是处处在在二二倍倍体体阶阶段段，叫叫 sporophyte(孢孢子子体体)，只只有有一一小小部分是在单倍体阶段，叫部分是在单倍体阶段，叫 gametophyte(配子体配子体)。2.4.3高等动物的生活周史高等动物的生活周史在动物中仅仅只是在减数分裂形成配子的阶段才存在单倍体，而在动物中仅仅只是在减数分裂形成配子的阶段才存在单倍体，而在其他绝大部分的生活史中是以二倍体的形式存在的在其他绝大部分的生活史中是以二倍体的形式存在的(图图)。在所有以有性生殖繁殖的生物的生活史中，都会经历二倍体和在所有以有性生殖繁殖的生物的生活史中，都会经历二倍体和单倍体的循环，只是它们在生活史中所占据的时间长短因生物的不单倍体的循环，只是它们在生活史中所占据的时间长短因生物的不同而异同而异(图图)。特点：在高等生物如动植物中，在绝大部分的生活周期中是以二倍特点：在高等生物如动植物中，在绝大部分的生活周期中是以二倍体的形式，即体的形式，即2n存在的；而在低等生物中，大部分的生活周期是以存在的；而在低等生物中，大部分的生活周期是以单倍体的形式，即单倍体的形式，即n存在的。存在的。Problems?当时，当时，Sutton-Boveri这个假设引起了广泛的注意，因为这个假这个假设引起了广泛的注意，因为这个假设不仅圆满地解释了孟德尔的两个定律，而且染色体是细胞中可设不仅圆满地解释了孟德尔的两个定律，而且染色体是细胞中可见的结构，十分具体。虽然大多数人也认为这一假说极为合理，见的结构，十分具体。虽然大多数人也认为这一假说极为合理，但并不是所有的生物学家都相信染色体上含有遗传信息，因为它但并不是所有的生物学家都相信染色体上含有遗传信息，因为它缺乏真正的证据。缺乏真正的证据。要证实这个假设，进一步自然要把要证实这个假设，进一步自然要把某一特定基因与特定染色某一特定基因与特定染色体联系起来体联系起来，将基因行为与在细胞分裂中染色体行为的，将基因行为与在细胞分裂中染色体行为的平行关系平行关系转变为基因与染色体的转变为基因与染色体的从属关系从属关系。美国胚胎学家。美国胚胎学家摩尔根摩尔根在在果蝇果蝇伴伴性遗传方面的发现及其基因理论的提出，以及他的学生性遗传方面的发现及其基因理论的提出，以及他的学生Bridges的的一系列工作使这一问题得到了很好的解决，这将在后面进一系列工作使这一问题得到了很好的解决，这将在后面进步学步学习。习。Question:1.Discuss the concepts of homologous chromosomes,diploidy,and haploidy.What characteristics are shared between two chromosomes considered to be homologous?2.Describe how chromosomes are named on the basis of their centromere placement.3.An organism has a diploid number of 16 in a primary oocyte.(a)How many tetrads are present in the first meiotic prophase?(b)How many dyads are present in the second meiotic prophase?(c)How many monads migrate to each pole during the second meiotic anaphase?