《生物的遗传与变异》PPT课件

第 三 章 生 物 的 遗 传 与 变 异 （ P71） n 遗 传 ： 生 物 世 代 间 的 延 续n 变 异 ： 生 物 个 体 间 的 差 异n 遗 传 学 ： 研 究 生 物 的 遗 传 与 变 异 的 学 科遗传学的概念 遗 传 是 相 对 的 、 保 守 的而 变 异 是 绝 对 的 、 发 展 的没 有 遗 传 ， 不 可 能 保 持 性 状 和 物 种 的 相 对 稳 定 性没 有 变 异 ， 不 会 产 生 新 的 性 状 ， 不 可 能 有 物 种 的 进 化 和 新 品 种 的 选 育 18世 纪 下 半 叶 和 19世 纪 :拉 马 克 （ 1744-1829）达 尔 文 （ 1809-1882）魏 斯 曼 （ 1834-1914）孟 德 尔 （ 1822-1884） 第 一 节 生 物 的 遗 传 物 质第 二 节 生 物 性 状 的 遗 传第 三 节 生 物 的 遗 传 变 异第 四 节 遗 传 病 与 优 生 优 育 第 一 节 生 物 的 遗 传 物 质 （ P71）一 、 遗 传 物 质 的 发 现 与 遗 传 学 基 本 定 律二 、 基 因 概 念 的 发 展 与 基 因 的 本 质 约 翰 格 里 戈 孟 德尔 （ 1822-1884） 生 于奥 地 利 西 里 西 亚 小 乡村 的 贫 苦 农 民 家 庭 。1856-1864年 ， 在 奥 地利 布 隆 （ Brunn） 的 修道 院 担 任 神 甫 。 一 、 遗 传 物 质 的 发 现 与 遗 传 学 基 本 定 律 1865年 2月 8日 和 3月 8日 先 后 两 次 在 布 隆 自 然 科 学 会 例 会 上 宣 读 发 表 ； 1866年 整 理 成 长 达 45页 的 植 物 杂 交 试 验 。 首 次 提 出 分 离 和 独 立 分 配 两 个 遗 传 基 本 规 律 。 第 一 节 生 物 的 遗 传 物 质 狄 弗 里 斯 （ 1848-1935， 荷 兰 阿 姆 斯 特 丹 大 学 植 物 学 家 ）柯 伦 斯 （ 1864-1933， 德 国 土 宾 根 大 学 植 物 学 家 ）柴 马 克 （ 1871-1962， 奥 地 利 维 也 纳 农 业 大 学 植 物 学 家 ）成 功 的 重 要 因 素 ：严 格 自 花 授 粉 ， 后 代 为 纯 系应 用 统 计 数 学 处 理 实 验 结 果 第 一 节 生 物 的 遗 传 物 质 分 离 规 律（ 一 ） 孟 德 尔 的 遗 传 因 子 与 遗 传 定 律第 一 节 生 物 的 遗 传 物 质 一 对 相 对 性 状的 杂 交 F2代 出现 3 1的 分 离黄 色 -豆 粒 饱 满绿 色 -豆 粒 皱 缩两 对 呢 ? 第 一 节 生 物 的 遗 传 物 质 P 黄 色 饱 满 YYRR 绿 色 皱 缩 yyrr 配 子 YR yr F1 黄 色 饱 满 YyRr F2 YR Yr yR yrYR YYRR YYRr YyRR YyRrYr YYRr YYrr YyRr YyrryR YyRR YyRr yyRR yyRryr YyRr Yyrr yyRr yyrr Y_R_ Y_rr yyR_ yyrr黄 色 饱 满 黄 色 皱 缩 绿 色 饱 满 绿 色 皱 缩 9 3 3 1 第 一 节 生 物 的 遗 传 物 质 孟德尔自由组合律 黄 圆绿 圆黄 皱绿 皱第 一 节 生 物 的 遗 传 物 质 孟德尔研究的七对性状相 对 性 状 -分 离 （ 同 一 染 色 体 上 等 位 基 因 ）不 同 性 状 -自 由 组 合 （ 不 同 染 色 体 上 非 等 位 基 因 ） 第 一 节 生 物 的 遗 传 物 质 1911年 美 国 发 育 生 物 学 、 遗 传 学 家 、 诺 贝 尔 奖 获 得 者 摩 尔 根（ 1866-1945） 用 果 蝇 作 杂 交 实 验 ， 发 现 了 同 类 现 象 ， 提 出 了 连 锁 与互 换 的 概 念 。 第 一 节 生 物 的 遗 传 物 质 连 锁 现 象 ： 英 国 遗 传 学 家 贝 特 生 1906年 在 香 豌 豆 杂 交 过 程 中 发 现 。 紫 色 基 因 -红 花 基 因 ； 长 花 粉 基 因 -圆 花 粉 基 因（ 二 ） 摩 尔 根 与 连 锁 遗 传 定 律果 蝇 有 4对 染 色 体 野 生 果 蝇 没 有 现 成 的 成 对 性 状摩 根 在 长 期 饲 养 中 找 到 各 个 性 状 的 突 变 株 。 控制不同性状的等位基因在2#染色体上的位置触 须长 /短身 体灰 /黑眼 睛红 /紫翅长 /短第 一 节 生 物 的 遗 传 物 质 P 黑 身 长 翅 （ bbVV） 灰 身 残 翅 （ BBvv）配 子 bV Bv F1 BbVv 灰 身 长 翅 若 F1代 测 交 BbVv bbvv 配 子 bV Bv (BV bv) bv F 2代 黑 身 长 翅 bbVv 灰 身 残 翅 Bbvv 灰 身 长 翅 BbVv 黑 身 残 翅 bbvv 41.5% 41.5% 8.5% 8.5% 第 一 节 生 物 的 遗 传 物 质 减 数 分 裂 时 发 生 ： 染 色 体 交 叉 /基 因 重 组灰 身 基 因 （ B） 与 残 翅 基 因 （ v） 这 两 个 基 因 虽 然 位 于同 一 染 色 体 上 ， 在 减 数 分 裂 形 成 配 子 时 ， 同 源 染 色 体发 生 了 染 色 体 片 段 的 交 换 ， 因 而 染 色 体 片 段 上 的 基 因也 发 生 了 互 换 ， 出 现 了 具 少 数 灰 身 长 翅 基 因 与 黑 身 残翅 基 因 的 配 子 。 第 一 节 生 物 的 遗 传 物 质 g 身 体c 眼 睛l 翅 灰 /黑红 /紫长 /短基 因 重 组 规 则 ： 两 个 基 因 在 染 色 体 离 得 越 远 ， 重 组 频 率 越 高 ； 两 个 基 因 在 染 色 体 上 离 得 越 近 ， 重 组 频 率 越 低 。 根 据 杂 交 试 验 测 定 的 基 因 间 的 交 换 率 就 可 确 定 基 因 间 的 相 对 距 离 。 把 每 条 染 色 体 上 基 因 排 列 的 顺 序 （ 连 锁 群 ） 制 成 图 称 为 遗 传 学 图 ，亦 称 基 因 连 锁 图 ， 单 位 为 厘 摩 （ cM） 。 重 组 频 率 第 一 节 生 物 的 遗 传 物 质 第 一 节 生 物 的 遗 传 物 质 孟 德 尔 -性 状 遗 传 因 子 决 定 的 约 翰 生 -基 因 （ gene） 概 念 摩 尔 根 -基 因 位 于 染 色 体 并 呈 直 线 排 列 Avery等 -揭 示 了 基 因 的 本 质 是 DNA Watson Crick-DNA双 螺 旋 结 构 遗 传 密 码 、 中 心 法 则二 、 基 因 概 念 的 发 展 与 基 因 的 本 质（ 一 ） 基 因 的 概 念 及 其 发 展证 实 基 因 就 是 一 段 DNA（ 有 时 是 RNA） 第 一 节 生 物 的 遗 传 物 质 有 表 达 的 、 不 表 达 的 ；有 连 续 的 、 不 连 续 的 ；有 重 叠 的 、 不 重 叠 的 等 等基 因 的 种 类 很 多 ：基 因 从 功 能 上 可 分 为 ： 可 转 录 、 翻 译 的 结 构 基 因 （ 占 多 数 ）调 节 、 控 制 结 构 基 因 转 录 、 翻 译 活 性 的 调 控 基 因 。第 一 节 生 物 的 遗 传 物 质 外 显 子内 含 子断 裂 基 因重 叠 基 因跳 跃 基 因假 基 因第 一 节 生 物 的 遗 传 物 质 （ 二 ） 基 因 的 本 质 1944年 阿委 瑞 证 实转 化 物 质是 DNA1928年 英国 细 菌 学家 格 里 费斯 的 肺 炎双 球 菌 转化 实 验第 一 节 生 物 的 遗 传 物 质 分 别 用 放 射 性 同 位 素 标 记 噬 菌 体 35S标 记 蛋 白 质32P标 记 DNA 1952年 美 国 冷泉 港 卡 内 基 遗 传 学实 验 室 的 赫 尔 歇 及其 学 生 简 斯 利 用 噬菌 体 同 位 素 标 记 感染 实 验 ， 进 一 步 证明 了 DNA是 遗 传 物质 。第 一 节 生 物 的 遗 传 物 质 35S 标 记 外 壳 蛋 白 质 ,感 染 后 放 射 标 记 不 进 入 大 肠 杆 菌 细 胞 32P 标 记 DNA ,感 染 后 放 射 标 记 进 入 大 肠 杆 菌 细 胞 第 一 节 生 物 的 遗 传 物 质 第 二 节 生 物 性 状 的 遗 传 （ P77）一 、 生 物 的 性 别二 、 人 类 的 性 状 遗 传三 、 孟 德 尔 遗 传 的 延 伸四 、 多 基 因 遗 传五 、 核 外 遗 传 有 些 生 物 -雌 雄 同 体 。大 多 数 生 物 -雌 性 个 体 和 雄 性 个 体雌 性 和 雄 性 之 比 多 半 是 1 1。 一 个 典 型 的 孟 德 尔 式 遗 传 。一 、 生 物 的 性 别生 物 的 性 别 决 定 :性 染 色 体 决 定 性 别单 倍 体 型 的 性 别 决 定基 因 决 定 性 别环 境 决 定 性 别 第 二 节 生 物 性 状 的 遗 传 （ 一 ） 性 染 色 体 决 定 性 别 性 染 色 体 决 定 性 别XY型 性 别 决 定ZW型 性 别 决 定第 二 节 生 物 性 状 的 遗 传 1901年 在 昆 虫 中 首 次 发 现 性 染 色 体 性 染 色 体 -在 生 物 许 多 成 对 染 色 体 中 ， 直 接 与性 别 决 定 有 关 的 一 个 或 一 对 染 色 体 。 常 染 色 体 -其 余 各 对 染 色 体 ， 通 常 以 A表 示 。 1 XY型 性 别 决 定人 的 性 别 决 定 这 种 雄 性 可 产 生 两 种 配 子 ， 雌 性 只 产 生 一 种 配 子 的 性 别 决 定 称 为 XY型 。几 乎 所 有 的 哺 乳 类 、 某 些 两 栖 类 和 鱼 类 以 及 许 多 昆 虫 、 雌 雄 异 株 的 植 物如 大 麻 、 菠 菜 、 木 瓜 等 的 性 别 决 定 都 是 属 于 这 种 类 型 。 第 二 节 生 物 性 状 的 遗 传 这 种 类 型 与 XY型 性 别 决 定 相 反 。在 这 种 性 别 决 定 中 ，雌 性 个 体 具 有 两 个形 态 不 同 的 性 染 色体 ZW； 而 雄 性 个 体则 是 一 对 形 态 相 同的 染 色 体 ZZ。 属 于 这 种 性 别决 定 的 生 物 有 ： 鸟类 、 家 蚕 及 某 些 两栖 类 、 爬 行 类 。 2 ZW型 性 别 决 定 第 二 节 生 物 性 状 的 遗 传 （ 二 ） 基 因 决 定 性 别 玉 米 雌 雄 同 株 雌 花 序 由 Ba基 因 控 制 雄 花 序 由 Ts基 因 控 制玉 米 ： 雌 雄 同 株 植 物 ， 雄 花 序 -顶 端 ， 雌 花 序 -中 部 。雌 花 序 显 性 基 因 Ba控 制 ， 雄 花 序 显 性 基 因 Ts控 制 。 Ba_Ts_正 常 雌 雄 同 株 。 Ba ba 基 因 型 babaTs_， 无 雌 花 序 ， 无 果 穗 ， 仅 有 雄 花 序 ， 雄 株 ；Ts ts 基 因 型 Ba_tsts， 雄 花 序 雌 花 序 ， 顶 端 和 叶 腋 均 雌 花 序 ， 无 花 粉 。Ba 为 ba， Ts ts同 时 发 生 ， 基 因 型 为 babatsts， 仅 顶 端 有 雌 花 序 。Ba_tsts和 babatsts可 接 受 其 它 植 株 花 粉 受 精 ， 中 部 或 顶 部 结 种 子 。 第 二 节 生 物 性 状 的 遗 传 （ 三 ） 染 色 体 倍 数 决 定 性 别蜜 蜂雄 性 为 单 倍 体 (n),由未 受 精 卵 发 育 而 来 , 无 父 亲雌 性 为 二 倍 体 (2n),由受 精 卵 发 育 而 来 。雌 蜂 又 分 为 蜂 皇 和 工蜂 ， 只 吃 2-3天 蜂 皇 浆的 雌 蜂 发 育 成 为 终 日忙 碌 而 不 育 的 工 蜂 ，吃 5天 以 上 蜂 皇 浆 的 雌蜂 可 发 育 成 为 具 有 生 育 能 力 的 蜂 皇 。 第 二 节 生 物 性 状 的 遗 传 大 部 分 蛇 类 和 蜥 蜴 类的 性 别 是 由 性 染 色 体 决 定的 ， 但 有 一 些 龟 鳖 类 和 所有 的 鳄 鱼 的 性 别 是 由 受 精后 的 环 境 因 子 决 定 的 。（ 四 ） 环 境 决 定 性 别低 于 28 -都 是 雄 性高 于 32 -都 是 雌 性 ；28 32 -雌 性 和 雄 性 。一 些 龟 鳖 的 卵 第 二 节 生 物 性 状 的 遗 传 海 生 蠕 虫 后 隘 雌 虫 体 大 ， 体 形 像 一 颗 豆 子 ， 宽 10cm， 口 吻很 长 ， 可 达 1m， 远 端 分 叉 。 雄 虫 很 小 ， 只 有 1 3mm长 ， 寄 生 在雌 虫 的 子 宫 中 。 受 精 卵 发 育 成 幼 虫 后 落 在 海 底 发 育 成 为 雌 虫 。 幼 虫 落 在 雌 虫 口 吻 上 ， 就 会 进 入 雌 虫 的 口 ， 游 向 子 宫 ，发 育 成 为 一 个 共 生 的 雄 虫 。 如 果 把 已 经 落 在 雌 虫 口 吻 上 的 幼 虫 移 去 ， 则 发 育 为 中 间性 。 中 间 性 偏 向 雌 性 或 雄 性 的 程 度 ， 取 决 于 幼 虫 在 雌 虫 口 吻 部停 留 时 间 的 长 短 。 把 幼 虫 培 养 在 正 常 的 海 水 中 ， 在 无 成 熟 雌 虫 的 情 况 下 ， 幼 虫 几 乎 全 都 发 育 成 雌 虫 。 当 幼 虫 培 养 在 含 有 口 吻 抽 提 液 的 海水 中 ， 大 部 分 变 成 雄 虫 或 中 间 性 个 体 。 这 表 明 雌 虫 口 吻 组 织 里有 造 成 雄 性 化 的 化 学 物 质 。 第 二 节 生 物 性 状 的 遗 传 红 鲷 鱼 是 一 种 珊 瑚礁 鱼 ， 在 30 40条 左 右的 群 体 中 ， 只 有 一 条 雄体 。 雄 体 死 后 ， 群 体 中就 会 有 一 条 强 壮 的 雌 体转 变 为 雄 体 。 神 奇 的 实 验 ： 30条雌 体 与 1条 雄 体 放 在 两个 互 相 可 见 鱼 缸 中 ， 则无 转 性 现 象 ， 但 若 用 黑布 遮 住 使 两 者 看 不 见 ，则 会 有 一 条 雌 体 转 变 为雄 体 。第 二 节 生 物 性 状 的 遗 传 性 染 色 体 数 目 的 增 减与 性 别 分 化 有 关 的 基 因 发 生 突 变环 境 条 件（ 五 ） 性 别 畸 形 会 出 现 各 种 性 别 畸 形 。（ 1） 先 天 性 睾 丸 发 育 不 全 症 约 占 男 性 的 1/500。 记 作 47,XXY。（ 2） 先 天 卵 巢 发 育 不 全 症 约 占 女 性 的 1/250。 记 作 45， XO。（ 3） 多 Y个 体 占 男 性 的 1 1 500-1 750。 记 作 47, XYY，（ 4） 多 X个 体 约 占 女 性 的 1 1 000， 记 作 47, XXX。 1. 性 染 色 体 与 性 别 畸 形 第 二 节 生 物 性 状 的 遗 传2. 基 因 与 性 别 畸 形 （ 1） 男 性 阴 阳 人 患 者 有 正 常 的 男 性 性 染 色 体 组 成 （ XY） 。患 病 原 因 ： 雄 性 激 素 受 体 基 因 Tfm tfm， 不 能 产 生 雄 性 激 素 的 受 体 ，使 雄 性 激 素 不 能 发 挥 其 效 能 。 此 外 ， 还 发 现 5 还 原 酶 基 因 发 生 突 变 也 会 导 致 男 性 阴 阳 人 。 （ 2） 女 性 阴 阳 人 患 者 具 有 正 常 的 女 性 性 染 色 体 组 成 （ XX） 。患 病 原 因 ： 在 于 21-羟 化 酶 或 11 -羟 化 酶 基 因 的 突 变 ， 使 激 素 代 谢 途径 发 生 转 变 ， 产 生 雄 性 激 素 ， 导 致 个 体 性 别 畸 形 。 母 鸡 ： 叫 鸣 现 象 。原 因 ： 患 病 或 创 伤 而 使 卵巢 退 化 或 消 失 ， 精 巢 发 育并 分 泌 出 雄 性 激 素 。染 色 体 ： 仍 是 ZW型 ， 并 未发 生 变 化 。 3. 环 境 条 件 与 性 别 畸 形 第 二 节 生 物 性 状 的 遗 传 显 性 遗 传隐 性 遗 传二 、 人 类 的 性 状 遗 传22对 常 染 色 体 - 常 染 色 体 遗 传1对 是 性 染 色 体 -性 染 色 体 遗 传人 类 有 46条 染 色 体 : 第 二 节 生 物 性 状 的 遗 传 AA（ 有 耳 垂 ） aa（ 无 耳 垂 ） Aa（ 有 耳 垂 ）（ 一 ） 常 染 色 体 上 基 因 的 遗 传1. 常 染 色 体 显 性 遗 传人 类 耳 垂 的 遗 传 Aa（ 有 耳 垂 ） aa（ 无 耳 垂 ） （ 有 耳 垂 ） 1/2Aa （ 无 耳 垂 ） 1/2aa 第 二 节 生 物 性 状 的 遗 传 人 类 多 指 人 类 中 的 多 指 、 软 骨 发 育 不 全 、 先 天 性 白 内 障 等 ， 约 有 数 百 种遗 传 性 疾 病 ， 由 常 染 色 体 上 的 显 性 致 病 基 因 所 控 制 。 致 病 基 因 频 率 较 低 ， 患 者 常 常 是 杂 合 体 。 正 常 人 与 这 类 患 者 婚配 ， 子 女 中 将 有 1 2的 可 能 性 发 病 ， 男 女 发 病 机 会 均 等 。 第 二 节 生 物 性 状 的 遗 传 软 骨 发 育 不 全 症 第 二 节 生 物 性 状 的 遗 传 白化病先天性聋哑先天性高度近视 2. 常 染 色 体 隐 性 遗 传 第 二 节 生 物 性 状 的 遗 传 又 称 性 连 锁 遗 传 ， 或 伴 性 遗 传 。 最 早 是 摩 尔 根 在果 蝇 的 白 眼 性 状 遗 传 中 发 现 的 。（ 二 ） 性 染 色 体 上 基 因 的 遗 传对 人 类 而 言 ， 性 连 锁 遗 传 分 为X连 锁 显 性 遗 传X连 锁 隐 性 遗 传Y连 锁 遗 传 第 二 节 生 物 性 状 的 遗 传 特 点 ： 女 性 患 病 者 的 后 代 ， 子 女 有 1 2发 病 ； 男 性 患 病 者 的 后 代 ， 女 儿 都 患 病 ， 儿 子 则 全 正 常 ； 女 性 患 病 者 明 显 多 于 男 性 。 1. X连 锁 显 性 遗 传人 类 X染 色 体 上 显 性 基 因 控 制 的 遗 传 疾 病 较 隐 性 基 因 控 制 的 遗 传 病 少 。X连 锁 显 性 遗 传 第 二 节 生 物 性 状 的 遗 传XaXa XAY XAXa XAXa XaY XaY XAXa XAY XaXa XAXa XaY XAY 血 友 病 是 一 种 出 血 性 疾 病 ， 由 于 患 者 血 浆 中 缺 少 抗 血 友 病 球 蛋 白这 种 凝 血 因 子 ， 在 受 伤 出 血 后 ， 血 液 不 易 凝 固 而 导 致 死 亡 。患 血 友 病 的 大 都 是 男 性 ， 而 且 隔 代 遗 传 。红 绿 色 盲 ， 患 病 者 多 为 男 性 。2. X连 锁 隐 性 遗 传 第 二 节 生 物 性 状 的 遗 传 X连 锁 的隐 性 遗 传血 友 病 血 友 病 家 族 的 一 个 著 名 的 例 子 是 英 国 维 多 利 亚 女 王 （ 1819 1901）家 族 。 维 多 利 亚 女 王 身 上 的 血 友 病 缺 陷 基 因 通 过 皇 族 通 婚 ， 传 递 到 普鲁 士 皇 室 ， 西 班 牙 王 室 和 俄 罗 斯 王 室 。 第 二 节 生 物 性 状 的 遗 传 维 多 利 亚 女 王 家 族 谱 系普 鲁 士皇 室 俄 罗 斯皇 室 西 班 牙皇 室第 二 节 生 物 性 状 的 遗 传 英 国 维 多 利 亚 女 王 及 其 家 族第 二 节 生 物 性 状 的 遗 传 第 二 节 生 物 性 状 的 遗 传 人 类 的耳 道 长毛 症 第 二 节 生 物 性 状 的 遗 传Y连 锁 遗 传 规 律 是 父 传 子 、 子 传 孙 ， 故 也 称 为 限 雄 遗 传 。3. Y连 锁 遗 传 (限 雄 遗 传 ) 生 物 性 状 往 往 不 是 单 一 基 因 控 制 的 ， 而 是 若 干 个 基 因 相 互 作 用 的 结 果 。三 、 孟 德 尔 遗 传 的 延 伸 第 二 节 生 物 性 状 的 遗 传等 位 基 因 之 间 相 互 作 用 （ 如 不 完 全 显 性 、 复 等 位 基 因 等 ）非 等 位 基 因 之 间 相 互 作 用 （ 如 互 补 作 用 、 上 位 效 应 等 ）基 因 多 效 性 和 多 基 因 遗 传 等 。 在 自 然 界 中 ， 很 多 等 位 基 因 存在 着 不 完 全 的 显 性 。 如 紫 茉 莉 ， 红花 （ RR） 和 白 花 （ rr） 杂 交 ,子 代 则出 现 粉 红 色 （ Rr） 花 。 1、 不 完 全 显 性（ 一 ） 等 位 基 因 之 间 的 相 互 作 用 第 二 节 生 物 性 状 的 遗 传 2 并 显 性 一 对 等 位 基 因 的 两 个 成 员 在 杂 合 体中 都 表 达 的 遗 传 现 象 叫 并 显 性 （ 也 叫 共显 性 遗 传 ） 。 例 如 人 的 ABO血 型 是 由 复等 位 基 因 决 定 的 ， 表 现 为 共 显 性 。 ABO血 型 的 抗 原 与 抗 体血 型 基 因 型 抗 原 抗 体AB IAIB A、 B -A IAi、 IAIA A B IBi、 IBIB B O ii - 、 第 二 节 生 物 性 状 的 遗 传 （ 二 ） 非 等 位 基 因 之 间 相 互 作 许 多 情 况 下 ， 一 个 性 状 由 几 个 非 等 位 基 因 控 制 ， 这 些 非等 位 基 因 间 的 相 互 作 用 ,决 定 性 状 表 现 的 现 象 称 基 因 互 作 。基 因 互 作 类 型 有 多 种 :互 补 作 用上 位 作 用积 加 作 用重 叠 作 用抑 制 作 用第 二 节 生 物 性 状 的 遗 传 生 物 性 状 的 变 异 不 易 区 分， 相 对 性 状 存 在 着 一 系 列 中 间过 渡 类 型 ， 这 些 具 有 连 续 变 异的 性 状 称 为 数 量 性 状 。 生 物 性 状 是 明 显 的 不 连 续变 异 ， 在 表 型 上 存 在 着 质 的 差别 、 呈 现 不 连 续 变 异 的 相 对 性状 叫 质 量 性 状 。四 、 多 基 因 遗 传 许 多 生 物 性 状 的 遗 传 基 础 不 是 由 一 对 基 因 决 定 的 ， 而 是 受 多 对基 因 控 制 。（ 一 ） 数 量 性 状 的 概 念 与 特 征1. 数 量 性 状 的 概 念 第 二 节 生 物 性 状 的 遗 传 2. 数 量 性 状 的 特 征数 量 性 状 与 质 量 性 状 相 比 有 以 下 几 方 面 的 区 别 ：第 二 节 生 物 性 状 的 遗 传（ 1） 变 异 的 连 续 性（ 2） 杂 种 一 代 的 类型 (显 隐 性 ,超 显 性 -杂 种 优 势 )（ 3） 环 境 变 化 对 性状 的 影 响（ 4） 杂 种 后 代 中 各种 变 异 类 型 的 分 布 （ 5） 控 制 性 状 的 基因 数 目 1908年 瑞 典 学 者 尼 尔 逊 埃 尔 经 过对 红 色 籽 粒 小 麦 的 遗 传 的 研 究 提 出 了多 基 因 假 说 。 受 一 系 列 微 效 多 基 因 支 配 。 多 基 因 间 不 存 在 显 隐 性 关 系 。 多 基 因 的 效 应 相 等 ， 可 以 累 加 。 数 量 性 状 易 受 环 境 条 件 的 影 响 。 有 些 数 量 性 状 受 一 对 或 少 数 几 对主 基 因 的 支 配 ， 还 受 到 一 些 微 效 基 因修 饰 。例 如 ， 牛 的 毛 色 花 斑 是 由 一 对 隐 性基 因 控 制 的 ， 但 花 斑 的 大 小 则 受 一 组修 饰 基 因 的 影 响 。 这 种 多 基 因 学 说 虽 然 阐 明 了 数 量 性 状 遗 传 的 某 些 现 象 ， 但 还不 能 完 全 解 释 数 量 性 状 的 复 杂 现 象 。 （ 二 ） 多 基 因 假 说 第 二 节 生 物 性 状 的 遗 传 数 量 性 状 的 表 现 是 由 遗 传 因 素 和 环 境 因 素 共 同 所 起 作 用决 定 的 。 因 为 方 差 可 以 用 于 测 量 变 异 的 程 度 ， 所 以 个 体 间 某一 性 状 的 变 异 的 程 度 可 用 方 差 来 表 示 。（ 三 ） 遗 传 率 第 二 节 生 物 性 状 的 遗 传 遗 传 率 就是 指 某 一 性 状的 表 型 方 差 中 ，遗 传 方 差 所 占的 比 例 。 近 交 是 指 有 亲 缘 关 系 的 个 体 间 的 交 配 或 配 子 的 结 合 。 按 亲 缘关 系 的 近 、 远 程 度 不 同 包 括 :自 交 、 全 同 胞 交 配 、 半 同 胞 交 配 、 表兄 妹 间 交 配 、 回 交 等 。（ 四 ） 近 亲 繁 殖 第 二 节 生 物 性 状 的 遗 传 近 交 系 数 是 指 一 个 个 体 从 它 的 某 一 祖 先 那 里 得 到 一 对 纯 合 的 、等 同 的 ， 即 在 遗 传 上 是 完 全 相 同 的 基 因 的 概 率 。（ 1） 杂 合 体 自 交 -后代 群 体 的 遗 传 组 成 趋 于 纯 合化 ， 隐 性 性 状 得 以 表 现 ， 从而 可 以 淘 汰 有 害 的 隐 性 个 体 ，改 良 群 体 的 遗 传 组 成 。（ 2） 杂 合 体 自 交 -导致 遗 传 性 状 的 稳 定 。 不 论 是 显 性 性 状 ， 还 是 隐 性 性 状 ，这 对 于 品 种 保 纯 和 物 种 的 相对 稳 定 性 具 有 重 要 意 义 。 近 交 的 遗 传 学 效 应 杂 种 优 势 这 个 名 词 是 1911年 由 Shall C H首 先 提 出 的 ， 它 一 般都 涉 及 数 量 性 状 。（ 五 ） 杂 种 优 势1.杂 种 优 势 的 概 念 第 二 节 生 物 性 状 的 遗 传第 一 种 ： 凡 杂 种 的 表 现 超 过 两 亲 本 的 平 均 值 的 ， 就 称 为 有 杂 种 优 势 。第 二 种 ： 只 有 杂 种 的 表 现 超 过 最 优 亲 本 的 才 称 得 上 真 正 的 杂 种 优 势 。两 种 概 念 ： （ 1） 显 性 假 说 :双 亲 显 性 基 因 的 互 补 作 用 。 认 为 对 生 物 体 有 利 的基 因 大 多 是 显 性 基 因 。（ 2） 超 显 性 假 说 ， 又 称 “ 等 位 基 因 异 质 结 合 假 说 ” ： 等 位 基 因 间没 有 显 隐 性 关 系 ， 杂 种 优 势 来 源 于 双 亲 基 因 型 的 异 质 结 合 所 引 起 的基 因 间 的 互 作 。2.杂 种 优 势 的 遗 传 理 论 杂 种 优 势 的 遗 传 机 制 迄 今 没 有 比 较 完 善 的 解 释 ， 上 述 两 种假 说 有 待 进 一 步 完 善 或 在 遗 传 学 的 发 展 进 程 中 提 出 新 的 理 论 。第 二 节 生 物 性 状 的 遗 传 3. 杂 种 优 势 的 利 用 第 二 节 生 物 性 状 的 遗 传玉 米 杂 交 种高 产家 蚕 杂 交 种饲 养 期 短 、 抗 病 力 强 、丝 产 量 高 且 丝 质 好 。 由 这 种 遗 传 方 式 传 递 的 疾 病 称 为 多 基 因 遗 传 病 。多 基 因 遗 传 病 -数 量 性 状 。 例 如 高 血 压 ； 糖 尿 病 。常 表 现 出 家 族 倾 向 ， 但 又 不 符 合 一 般 的 染 色 体 遗 传 方 式 。除 遗 传 因 素 外 ， 环 境 因 素 往 往 起 一 定 作 用 （ 多 因 子 遗 传 病 ） 。 （ 六 ） 多 基 因 遗 传 病 第 二 节 生 物 性 状 的 遗 传 冠 状 动 脉 粥 样 硬 化 性 心 脏 病 、精 神 分 裂 症 、 哮 喘 以 及 某 些 先 天 畸形 （ 唇 裂 、 腭 裂 、 脊 柱 裂 和 无 脑 儿等 ） 均 属 多 基 因 遗 传 病 。 遗 传 基 础 -易 感 性 遗 传 因 素 和 环 境 因 素 -易 患 性 其 传 递 规 律 不 符 合 孟 德 尔 的 独 立 分 配 法 则 和 自由 组 合 法 则 ， 被 称 为 非 孟 德 尔 式 遗 传 ， 核 外 遗 传 ，染 色 体 外 基 因 或 细 胞 质 遗 传 。 核 外 遗 传 具 有 以 下 特 点 ： 正 反 交 的 遗 传 表 现 不 同 ， 由 核 外 基 因 决 定 的 性状 只 作 为 母 本 时 才 能 遗 传 给 子 代 。 通 过 连 续 回 交 能 把 母 本 的 核 完 全 置 换 掉 ， 但 母本 的 细 胞 质 基 因 及 其 控 制 的 性 状 仍 不 消 失 。五 、 核 外 遗 传（ 一 ） 核 外 遗 传 的 概 念 与 特 点线 粒 体 基 因叶 绿 体 基 因 。 第 二 节 生 物 性 状 的 遗 传 除 了 少 数 低 等 真 核 生 物 的 线 粒 体 基 因 组 是 线 状 DNA分 子 外（ 如 纤 毛 原 生 动 物 以 及 绿 藻 等 ） ， 一 般 都 是 一 个 环 状 DNA分 子 。 人 、 小 鼠 和 牛 的 线 粒 体 基 因 组 都 是 16.5kb左 右 。 酿 酒 酵 母 线 粒 体 基 因 组 约 长 84kb。 植 物 的 线 粒 体 基 因 组 最 大 ， 最 小 的 为 100kb左 右 。（ 二 ） 线 粒 体 遗 传 第 二 节 生 物 性 状 的 遗 传线 粒 体 基 因 组 -能 够 单 独 进 行 复制 、 转 录 及 合 成 蛋 白 质 。线 粒 体 的 组 成 成 分 -除 少 数 外 ，大 部 分 实 际 上 是 由 核 基 因 编 码 ， 并在 细 胞 质 内 的 核 糖 体 上 合 成 。 1901年 ， 孟 德 尔 遗 传 定 律 的重 新 发 现 者 之 一 柯 伦 斯 在 紫 茉 莉的 绿 白 斑 植 株 研 究 中 曾 报 道 过 不符 合 孟 德 尔 定 律 的 遗 传 现 象 。柯 伦 斯 紫 茉 莉 花 斑 (茎 、 叶 )杂 交 试 验接 受 花 粉 的 枝 条 提 供 花 粉 的 枝 条 杂 种 植 株 的 表 现 白 色 白 色 、 绿 色 、 花 斑 均 为 白 色绿 色 白 色 、 绿 色 、 花 斑 均 为 绿 色花 斑 白 色 、 绿 色 、 花 斑 白 色 、 绿 色 、 花 斑 但 直 到 60年 代 才 发 现 了 叶绿 体 DNA。 （ 三 ） 叶 绿 体 遗 传 第 二 节 生 物 性 状 的 遗 传 许 多 细 菌 除 了 染 色体 外 ， 还 有 大 量 很 小 的环 状 DNA分 子 ， 称 质 粒 。 有 些 质 粒 能 够 整 合进 细 菌 的 染 色 体 ， 当 细菌 接 合 时 将 随 同 “ 雄 性” 细 菌 染 色 体 而 转 移 进入 “ 雌 性 ” 细 菌 细 胞 ，所 以 质 粒 也 是 细 菌 的 一种 可 动 遗 传 因 子 。（ 四 ） 质 粒 遗 传 第 二 节 生 物 性 状 的 遗 传 植 物 花 粉 败 育 的 现 象 称 为 雄 性 不 育 性 。 1. 核 不 育 型 这 是 一 种 由 核 内 染 色 体 上 基 因 决 定 的 雄 性 不 育 类 型 。 现 有 核 不 育型 多 属 自 然 发 生 的 变 异 ， 如 在 水 稻 、 小 麦 、 玉 米 、 谷 子 、 蕃 茄 等 。 多 数 核 不 育 类 型 都 受 核 内 一 对 隐 性 基 因 （ ms） 控 制 。 其 不 育 性 可被 显 性 基 因 （ Ms） 恢 复 。 核 不 育 类 型 的 利 用 受 到 很 大 的 限 制 。（ 五 ） 植 物 雄 性 不 育 第 二 节 生 物 性 状 的 遗 传 2. 质 -核 不 育 型 此 类 型 是 由 细 胞 质 和 核 基 因 互 作 所控 制 的 不 育 类 型 。 如 玉 米 、 小 麦 、 高梁 、 矮 牵 牛 、 胡 萝 卜 等 。 质 -核 不 育类 型 的 不 育 性 由 不 育 的 细 胞 质 基 因 （S） 和 相 对 应 的 核 基 因 决 定 。 贾 思 勰 在 齐 民 要 术 中 有 “ 凡 谷 成熟 有 早 晚 ， 苗 秆 有 高 下 ， 收 实 有 多 少 ， 质性 有 强 弱 ， 米 味 有 美 恶 ， 粒 实 有 息 耗 。 ” 天 工 开 物 中 有 “ 粱 粟 种 类 甚 多 ， 相去 数 百 里 ， 则 色 味 形 质 随 之 而 变 ， 大 同 小异 ， 千 百 其 名 。 ” 宋 代 刘 蒙 菊 谱 16世 纪 末 ， 张 谦 德 的 硃 砂 鱼 谱 第 三 节 生 物 的 遗 传 变 异 （ P95）一 、 染 色 体 结 构 变 异二 、 染 色 体 数 目 变 异三 、 基 因 突 变 生 物 的 变 异不 遗 传 的环 境 因 素 染 色 体 变 异 （ 染 色 体 畸 变 ）显 微 镜 直 接 观 察 到染 色 体 结 构 变 异 染 色 体 数 目 变 异可 遗 传 的遗 传 物 质 改 变 基 因 变 异 （ 基 因 突 变 ）光 学 显 微 镜 下 是 看 不 见 的第 三 节 生 物 的 遗 传 变 异 如 果 缺 失的 部 分 包 括 某些 显 性 基 因 ，那 么 同 源 染 色体 上 与 这 一 缺失 相 对 应 位 置上 的 隐 性 等 位基 因 就 得 以 表现 ， 这 一 现 象称 为 假 显 性 。 染 色 体 结 构 变 异一 、 染 色 体 结 构 变 异 缺 失重 复倒 位易 位（ 一 ） 缺 失 第 三 节 生 物 的 遗 传 变 异 染 色 体 的 某 一 片 段 在 同 一 染 色 体 上 出 现 不 止 一 次 的 现 象 称 为 重 复 。 重复 与 缺 失 常 相 伴 发 生 。 重 复 的 遗 传 学 效 应 比 缺 失 缓 和 ， 从 进 化 的 观 点 看 ， 重 复 为 生 物 提 供 了额 外 的 遗 传 物 质 ， 有 可 能 执 行 新 的 功 能 ， 具 有 重 要 作 用 。（ 二 ） 重 复 第 三 节 生 物 的 遗 传 变 异 倒 位 指 在 一 个 染 色 体 上 同 时 出 现 两 处 断 裂 ， 中 间 的 片 段 倒 转 180重 新 连 接 起 来 随 之 使 这 一 片 段 上 的 基 因 排 列 的 顺 序 颠 倒 的 现 象 。（ 三 ） 倒 位 倒 位 也 是 某 些 动 、植 物 种 属 间 遗 传 差 异 的基 础 ， 是 推 动 物 种 形 成和 分 化 的 因 素 之 一 。 人与 黑 猩 猩 之 间 发 生 过 6次倒 位 ， 黑 猩 猩 与 大 猩 猩间 发 生 过 8次 倒 位 。 第 三 节 生 物 的 遗 传 变 异 易 位 指 非 同 源 染 色 体 之 间 的 节 段 的 转 移 所 引 起 的 染 色 体 重 排 。主 要 有 相 互 易 位 、 简 单 易 位 、 整 臂 易 位 和 罗 伯 逊 式 易 位 等 。（ 四 ） 易 位 缺 失重 复倒 位易 位 易 位 的 最 主 要 遗 传 效 应 是 半 不 育 。 第 三 节 生 物 的 遗 传 变 异 人 类 的 许 多 遗 传 病 是 由 染 色 体 结 构 改 变 引 起 的 。 例 如 ， 儿 童 中 的 猫叫 综 合 症 是 人 第 5号 常 染 色 体 有 一 短 臂 部 分 缺 失 引 起 的 遗 传 病 ， 因 为 患 病儿 童 哭 声 轻 ， 音 调 高 ， 很 像 猫 叫 而 得 名 。 猫 叫 综 合 症 患 者 的 两 眼 距 离 较远 ， 耳 位 低 下 ， 生 长 发 育 迟 缓 ， 生 活 力 差 ， 而 且 存 在 严 重 的 智 力 障 碍 。 至 今 已 记 载 16 000余 种 ， 我 国 记 载 有 300多 种 ， 几 乎 涉 及 到 每 号 染 色体 的 每 个 区 带 。 其 共 同 临 床 特 征 是 在 婚 后 引 起 不 育 、 流 产 、 死 产 、 新 生儿 死 亡 、 生 育 畸 形 和 智 力 低 下 儿 等 。（ 五 ） 染 色 体 结 构 变 异 与 人 类 疾 病人 类 的 猫叫 综 合 症 一 般 来 说 ， 每 一 种 生物 的 染 色 体 数 目 都 是 稳 定的 ， 但 是 ， 在 某 些 特 定 的环 境 条 件 下 ， 生 物 体 的 染色 体 数 目 会 发 生 改 变 ， 从而 产 生 可 遗 传 的 变 异 。二 、 染 色 体 数 目 变 异非 整 倍 体 变 异 。染 色 体 数 目 的 变 异 ： 整 倍 体 的 变 异 。第 三 节 生 物 的 遗 传 变 异 遗 传 学 上 把 一 个 正 常 配 子 中 所 包 含 的 染 色 体 的 数 称 染 色 体组 ， 用 n来 代 表 ， 即 n表 示 一 套 单 倍 染 色 体 。 一 个 染 色 体 组 中 所 含 染 色 体 数 目 的 称 染 色 体 基 数 ， 用 x表示 。 在 生 物 中 ， 凡 是 细 胞 核 中 含 有 一 个 完 整 染 色 体 组 的 个 体 称为 一 倍 体 ， 含 有 两 个 染 色 体 组 的 个 体 为 二 倍 体 。（ 一 ） 染 色 体 组 与 染 色 体 倍 性 例 如 ， 在 小 麦 属 中 有 许多 不 同 的 种 ， 各 个 种 的 配 子的 染 色 体 数 （ n） 都 以 7条 染色 体 为 基 数 变 化 ， 所 以 小 麦属 的 染 色 体 基 数 x=7。 二 粒 小麦 、 硬 粒 小 麦 等 ， 2n=4x=28，是 基 数 7的 4倍 ， 称 四 倍 体 ；普 通 小 麦 的 合 子 是 2n=6x=42，是 基 数 7的 6倍 ， 称 为 六 倍 体 。 第 三 节 生 物 的 遗 传 变 异 整 倍 体 是 指 染 色 体 数 目变 异 呈 成 套 数 目 的 改 变 ， 改变 后 的 染 色 体 数 目 是 整 倍 数的 。 1.单 倍 体 体 细 胞 中 含 有 本 物 种 配子 染 色 体 数 目 的 个 体 ， 叫 做单 倍 体 。 （ 二 ） 整 倍 体“ 京 花 一 号 ” 第 三 节 生 物 的 遗 传 变 异 生 物 个 体 的 体 细 胞 中 含 有 三 个 或 三 个 以 上 染 色 体 组 的 个 体 称为 多 倍 体 。三 个 染 色 体 组 -三 倍 体 ， 如 香 蕉 。四 个 染 色 体 组 -四 倍 体 ， 如 马 铃 薯 。多 倍 体 在 植 物 中 广 泛 地 存 在 着 ， 在 动 物 中 则 比 较 少 见 。2. 多 倍 体 多 倍 体 的 形 成 主 要 有 以 下 几 种 合 成 途 径 ： 第 三 节 生 物 的 遗 传 变 异 AABB CC ABC（ 异 源 三 倍 体 ） （ 加 倍 ） AABBCC（ 异 源 六 倍 体 ） 同 源 四 倍 体 （ AAAA） 二 倍 体 （ AA） 同 源 三 倍 体 （ AAA） AA BB AB（ F1） 加 倍 AABB（ 异 源 四 倍 体 ） 加 倍 AAAABBBB（ 同 源 异 源 八 倍 体 ） 第 三 节 生 物 的 遗 传 变 异 多 倍 体 的 染 色 体 组 成物种 染 色 体基 数 二 倍 体 染色 体 组 同 源 多 倍 体 异 源 多 倍体 同 源 异 源 多 倍体A x=12 2n=2x=AA=24 2n=4x=AAAA=48 2n=4x=AABB=44 2n=8x=AAAABBBB=88B x=10 2n=2x=BB=20 2n=4x=BBBB=40 2n=4x=AABB=44 2n=8x=AAAABBBB=88第 三 节 生 物 的 遗 传 变 异 多 倍 体 产 生 的 主 要 原 因 ， 是 体 细 胞 在 有 丝 分 裂 的 过 程 中 ， 染 色 体完 成 了 复 制 ， 但 纺 锤 体 的 形 成 受 到 破 坏 。 四 倍 体 葡 萄 的 果 实 大 得 多 ，四 倍 体 番 茄 的 维 生 素 C的 含 量 几 乎 增 加 了 一 倍 。 多 倍 体 植 株 : 茎 秆 粗 壮 ， 叶 片 、 果 实 和 种 子 都 比 较 大 ，糖 类 和 蛋 白 质 等 营 养 物 质 的 含 量 都 有 所 增 高 。 约 15,200种 的 显 花 植 物 : 占 50 。 多 倍 体 物 种 占 90%以 上 : 天 南 星 科 、鸢 尾 科 、 龙 舌 兰 科 、 兰 科 等 。 被 子 植 物 : 至 少 有 1/3。 小 麦 、 棉花 、 烟 草 、 苹 果 、 梨 、 菊 、 水 仙 等 。 第 三 节 生 物 的 遗 传 变 异 八 倍 体 小 黑 麦用 秋 水 仙 素 （ C22H25O6）无 籽 西 瓜 三 体 ： 多 出 其 中 的 某 一 条 染 色 体双 三 体 ： 某 二 对 染 色 体 都 增 加 一 条四 体 ： 某 对 染 色 体 多 出 两 条单 体 ： 少 了 其 中 的 某 一 条 染 色 体双 单 体 ： 两 对 染 色 体 都 少 1条缺 体 ： 某 一 对 染 色 体 都 丢 失 了（ 三 ） 非 整 倍 体 细 胞 内 个 别 染 色 体 的 增 加 或 减 少 ， 会 引 起生 物 性 状 的 改 变 ， 甚 至 导 致 生 物 体 死 亡 ， 尤 其是 二 倍 体 生 物 。 如 ： 果 蝇 、 玉 米 、 番 茄 。甘 蔗 的 体 细 胞 核 中 的 染 色 体 数 目 有 2n=48，56， 64， 72， 80， 96， 104， 112， 118等 各种 变 异 类 型 ； 菊 花 染 色 体 组 成 为 2n=53 67。非 整 倍 体 ： 指 体 内 的 染 色 体 数 目 比 该物 种 的 正 常 合 子 染 色 体 数 （ 2n） 多 或少 一 个 以 至 若 干 个 染 色 体 的 个 体 。 第 三 节 生 物 的 遗 传 变 异 先 天 愚 型 病 患 者 有 三 条 21 号 染 色 体（ 四 ） 染 色 体 数 目 异 常 与 人 类 疾 病新 生 儿 患 病 概 率与 母 亲 年 龄 有 关第 三 节 生 物 的 遗 传 变 异 Down氏 综 合 症（ 21三 体 ）发 病 率 l 1 000 1 500。特 殊 的 颅 面 部 畸 形 ， 头 颅 小 而 圆 ， 枕 骨 扁 平 ， 眼 小而 眼 距 过 宽 ， 两 眼 外 侧 高 而 内 侧 低 ， 脸 圆 ， 鼻 扁 平 ，口 半 张 ， 舌 常 伸 出 口 外 ， 舌 有 龟 裂 ， 低 耳 位 ， 常 为通 贯 手 ， 发 育 迟 缓 ， 智 力 低 下 。平 均 寿 命 很 短 ， 大 约 到 10岁 时 已 有 1/3患 者 死 亡 。第 三 节 生 物 的 遗 传 变 异 还 有 Patau综 合 征 记 作 47， XX或 XY， Edwards综 合 征 47， XX或 XY， +18。 发 生 于 生 殖 细 胞 中 的 基 因 突 变 可 以 遗 传 给 后 代 。 发生 于 机 体 其 它 组 织 细 胞 里 中 基 因 突 变 的 体 细 胞 突 变 ， 只能 通 过 无 性 生 殖 的 形 式 传 递 给 后 代 。 三 、 基 因 突 变 第 三 节 生 物 的 遗 传 变 异 1. 突 变 的 稀 有 性 高 等 生 物 :1 10-5 1 10-10 细 菌 :1 10-4 4 10-10。2. 突 变 的 可 逆 性 基 因 突 变 是 可 逆 的 ， 但 频 率是 不 同 的 。 大 肠 杆 菌 中 野 生 型 （ his+）突 变 为 组 氨 酸 缺 陷 型 （ his-） 的正 向 突 变 率 是 2 10-6， 回 复 突 变率 是 4 10 -8。 3. 突 变 的 多 方 向 性 一 个基 因 可 以 向 不 同 方 向 发 生 突 变 。即 它 可 以 突 变 为 一 个 以 上 的 等 位基 因 。 例 如 A基 因 可 以 突 变 为 等 位基 因 al、 a2、 a3 。 （ 一 ） 基 因 突 变 的 一 般 特 性 第 三 节 生 物 的 遗 传 变 异 1 碱 基 替 换 同 义 突 变 错 义 突 变 无 义 突 变2 移 码 突 变 （ 二 ） 基 因 突 变的 分 子 机 制性 质 相 似 的 氨 基 酸 替 换 对蛋 白 质 功 能 的 影 响 较 小 。移 码 突 变 影 响 通 常 很 大 。 第 三 节 生 物 的 遗 传 变 异 1 物 理 诱 变 剂 物 理 诱 变 剂 主 要 是 辐 射 ， 常 用的 辐 射 有 X射 线 、 射 线 、 射 线 、 射 线 ， 以 及 紫 外 线 等 。 这 些 辐 射 不但 可 以 引 起 基 因 突 变 ， 也 可 以 引 起 染色 体 畸 变 ， 它 们 的 频 率 跟 照 射 剂 量 成正 比 。 因 为 自 然 群 体 中 出 现 的 大 多 数突 变 是 有 害 的 ， 所 以 如 果 可 以 避 免 的话 ， 应 该 尽 量 避 开 与 照 射 源 的 不 必 要接 触 。（ 三 ） 诱 发 基 因 突 变 的 因 素 与 在 农 业 上 的 应 用 基 因 突 变 在 生 物 界 中 是 很 普 遍 的 ，在 自 然 情 况 下 产 生 的 突 变 称 为 自 发 突变 。 应 用 物 理 和 化 学 因 素 诱 发 的 突 变则 称 为 诱 发 突 变 ， 能 诱 发 突 变 的 理 化因 素 称 为 诱 变 剂 。第 三 节 生 物 的 遗 传 变 异 化 学 诱 变 剂 的 种 类 很 多 ， 如 工 业 污 染 中 的 煤 烟 和 汽 车 尾 气 中 的苯 芘 ， 工 业 试 剂 及 工 业 原 料 中 的 乙 烯 亚 胺 、 甲 醛 、 亚 硝 胺 ， 食 品 工业 常 用 的 亚 硝 酸 盐 、 乙 二 胺 四 乙 酸 、 呋 喃 糠 酰 胺 ， 药 物 中 的 氮 芥 ，抗 菌 素 中 的 丝 裂 霉 素 C， 放 线 菌 素 D， 核 酸 类 似 物 中 的 5-溴 尿 嘧 啶 、5-氟 尿 嘧 啶 、 6-巯 基 嘌 呤 等 。 根 据 化 学 诱 变 剂 对 遗 传 物 质 DNA的 作 用 方 式 ， 一 般 分 以 下 二 类 ： （ 1） 烷 化 剂 如 乙