园艺植物病理学讲义

园艺植物病理学讲义第一章：绪论园艺植物病理学（Horticultural Pathology）植物病理学的重要分支，也是医学的分支（植物医学）。研究园艺植物病害的症状表现、发生原因、流行规律、预测预报、防治原理以及治理措施。1.1 园艺植物病害的特点植物种类繁多。生物学特性差异大。耕作栽培措施要求高。生态环境复杂。因而病害发生规律难以把握， 治理难度也大。1.2 园艺植物病害防治的重要性（平均4.4种病害/ 园艺植物） 病害不仅影响作物产量、降低质量，有时还影响国际贸易和出口创汇。防治不当会引起作物药害、人畜中毒和环境污染。历史上病害大发生曾造成巨大灾难。马铃薯晚疫病（1845，爱尔兰）。葡萄霜霉病（19世纪7080年代，欧洲）。1.3 植物病理学的性质与任务是以园艺植物病害为研究对象的应用基础学科。研究内容有5个方面:1. 病害病原体的本质及其活动2. 受病植物的本质及其活动3. 植物与寄生物之间的相互关系4. 病害(植物寄生物体系)与环境因素之间的关系5. 根据以上基础研究结果，阐明病害的发生发展规律，并设计经济有效的防治措施。1.4 植物病理学与其它相关学科的关系与植物病理学密切相关的学科有：微生物学：真菌学、细菌学、病毒学、线虫学等植物学：植物分类学、植物解剖学、生理生化等其它：气象学、土壤学、流行学、栽培学生态学等多个学科。第二章： 园艺植物病害的概念2.1 植物病害(Plant Disease)根据俞大绂（1992）植物病理学大百科全书：植物病害是指植物正常的生理机制受到干扰所造成的后果。包括三个部分：1. 病因（病原生物或不良环境条件，以及植物自身的遗传缺陷）2. 病程（病理程序植物从生理、组织结构到形态持续的病理变化过程）3. 病害的结果：外观表现异常，经济价值受损。有时植物发病的后果虽然对植物有害，却对人类经济生活有利，通常不作为病害。（病态）如茭白、韮黄、碎锦郁金香。2.2 病害因子分析221 病害三角（Disease triangle）：植物病害需要有病原（causal agents of disease）、寄主植物（host）和一定的环境条件（environment）三者配合才能发生。三者共存于病害系统中，相互依存、缺一不可，任何一方的变化均会影响另外两方，这三者之间的关系病害三角或病害三要素。222 植物病原：病原（causes of disease）：引起植物生病的直接原因（主导因素）。可分为生物因素和非生物因素两大类。而对病害发展仅起促进或延缓作用的，只称作诱因。侵（传）染性病害（infectious disease）:生物因素引发的病害，可在植株间相互传染。非侵染性病害(noninfectious disease)：非生物因素引发的病害，不具传染性。又称生理病害。生物性病原病原物（pathogen），也被称为寄生物（parasite）。应当指出，寄生物并不都是病原物。2221 侵染性病害的病原（图2-1） 1. 真菌（Fungi）菌物界。2. 病毒（Virus）和类病毒（Viroid）病毒界。3. 细菌bacteria、植原体、螺原体 原核生物。4. 线虫nematode、螨mite、原生动物(protozoa) 动物界。5. 寄生性植物: 低等的寄生藻(Algae)。6. 高等寄生性种子植物 植物界。2222 非侵染性病害的病原不良环境条件和植物自身的遗传因子异常，如白化苗、先天不孕等，属于非传染性病害。不良环境条件包括各种物理和化学因素。1）物理因素：包括温度、湿度和光照的变化等。2）化学因素：包括营养不均衡、空气污染、化学毒害等。23 植物病害的分类（几种不同的系统）：1.按病原类别：侵染性和非侵染性病害或真菌病害、细菌病害、病毒病等2. 寄主：大田作物、果树、蔬菜、花卉病害等3. 病害传播方式：气传、土传、虫传、种传病害等3. 受害器官：叶部、枝干、果实、根部病害等24 植物病害的症状症状（symptom）：植物生病后的不正常表现。病状：寄主植物本身的不正常表现。病症（sign）：病原物在发病部位的特征性表现。病状和病症是症状统一体的两个方面，既相互联系，又有区别。241 病状 分为变色、坏死、腐烂、萎蔫、畸形五大类型。2411 变色（discoloration）两种主要表现形式1. 褪绿（chlorosis）或黄化（yellowing）：整个植株或叶片或其一部分均匀变色。2. 花叶 (mosaic): 不均匀变色，叶片呈现不规则的黄绿相间的现象。其它：斑驳（mottle）：轮廓不清楚 脉带或沿脉变色（vein banding） 明脉（vein clearing）：主/次脉半透明 碎色（color break）：变色发生在花朵上2412 坏死（necrosis）指细胞和组织的死亡1.在叶片上表现坏死斑leaf spot（穿孔shot-hole、环斑ring spot等）和叶枯leaf blight（较大面积枯死）、叶烧（叶尖、叶缘大块枯死）2.疮痂(scab)：病部浅且局限，斑点表面粗糙，形成木栓化组织而稍突起。3.猝倒/ 立枯Damping-off：幼苗茎基部坏死。4.枯梢（dieback）：枝条从顶端向下枯死，向下扩展。5.溃疡（canker）：病部皮层坏死，木质部凹陷，周围细胞增生和木栓化。2413 腐烂（rot）植物组织较大面积的分解和破坏干腐（dry rot）：细胞消解较慢，水分及时蒸发而消失湿腐（wet rot）：细胞消解很快，水分不能及时蒸发而消失软腐（soft rot）：主要是中胶层受破坏，细胞离析。流胶（gummosis）：从病部流出细胞组织分解的产物。腐烂与坏死的主要区别：坏死多少还保持原有组织细胞的轮廓2414 萎蔫（wilt）植物整株或局部因脱水而枝叶下垂典型的是指根茎维管素组织受破坏而发生的凋萎现象，如青枯、枯萎、黄萎等。青枯是由于萎蔫期间失水迅速，植株仍保持绿色。茎基和根的坏死和腐烂，或根的生理活性受破坏，也可致使地上枝叶表现萎垂。2415 畸形（malformation）植物受害部位的细胞分裂和生长发生促进性或抑制性病变矮化（stunt）：植株各个器官的生长成比例地受抑制如玉米粗缩病。矮缩(dwarf)：不成比例，主要是节间缩短如桑萎缩病。丛枝(witches broom)：枝叶丛生，如枣疯病。卷叶(leaf roll)：沿主脉平行方向向上/下卷曲。缩叶(leaf curl)：与主脉大致垂直的方向卷曲如桃缩叶病。花变叶(phyllody)：枣疯病瘤肿(tumor)：根癌病242 病症（主要分为五种类型）1）粉状物锈粉、白粉、黑粉、白锈锈粉或锈状物：锈病特有的病症（菜豆锈病）白粉：白粉病特有的病症（黄瓜白粉病）黑粉：黑粉病特有的病症（禾谷类黑穗病）白锈：白锈菌所致病害的病症（牵牛花白锈病）2）霉状物植物病部真菌的菌丝、孢子梗和孢子霜霉：病部有霜状霉层，霜霉菌所致病害的病症，如葡萄霜霉病绵霉：病部产生大量的白色、疏松、棉絮状霉状物其它霉层：按色泽，可分为 灰霉、绿霉、黑霉、赤霉等。有些病害只有病状，无病症。如非侵染性病害和病毒病等。有些病害病症非常明显，病状却不明显。如白粉病。3）点状物：病部有小粒点，如炭疽病4）颗粒状物：病部有较大的颗粒状物，如十字花科蔬菜菌核病5）脓状物：细菌病害的病症6）其它: 伞状物、马蹄状物、菌索等 25 植物病害症状的变化及其在病害诊断中的应用251 植物病害的诊断方法植物病害的症状特点是进行病害诊断的重要依据。对于常见病和多发病，一般依据特征性的病状和病症进行识别，指导生产防治。对于非常见病则需要分析，对照文献资料并结合病原检查进行诊断。对于新病害，则要结合病原鉴定和侵染性测定进行诊断。252 植物病害症状的变化异病同症：如叶斑病同病异症：随发育阶段、抗性品种或环境条件而变化。潜伏侵染（latent infection）：有些病原物侵入寄主植物后，因寄主抗病性强，病原物只能在寄主体内潜伏而不表现症状，但当不良环境等因素使寄主抗病性减弱时，病原物可继续扩展并出现症状，这种现象称为潜伏侵染。（如苹果树腐烂病）隐症现象（症状潜隐）：许多病毒病的症状因高温而消失。如TMV 。并发症（复合侵染）：两种或多种病害同时在一株植物上发生（拮抗或协生现象）。综合症：同一种植物上一种病害可能同时或先后表现出几种症状类型。第三章： 园艺植物病害的病原（病原生物、不良环境和遗传缺陷）31 植物病原真菌真菌( Fungus )的概念：1. 真核生物2. 营养体通常为丝状体，没有根茎叶的分化。3. 具有几丁质和纤维素组成的细胞壁（cell wall）4. 没有叶绿体，营养方式为吸收异养4. 通过产生孢子进行繁殖。311 真菌的一般性状一、营养体：是真菌获得养分的结构。1 典型的营养体：菌丝（hyphae）和菌丝体（mycelia）。无隔菌丝菌丝无分隔，低等真菌有隔菌丝菌丝有分隔，高等真菌少数为原生质团（无cw，多核），如根肿菌。或是具cw的单细胞，如酵母。2菌丝的变态结构1. 吸器（haustoria）：从菌丝体上形成的吸收营养的特殊机构，伸入寄主细胞内吸收养分和水分。（图3-2）2. 菌核（sclerotia）：由菌丝紧密交织而成的休眠体。主要功能：抵抗不良环境，贮藏营养。3. 菌索（rhizomorph）：由菌丝体平行交织而成的绳索状结构。功能：抵抗不良环境，有助于菌体蔓延。4. 子座（stroma）：是菌丝交织而成的垫状结构。是真菌的产孢机构营养体向繁殖体的过度，也可度过不良环境。5. 厚垣孢子（chlamydospore）：由菌丝的某些细胞膨大变圆，原生质浓缩，细胞壁加厚而成，可抵御不良环境。二、繁殖体真菌经营养生长阶段后，进入繁殖阶段（无性和有性繁殖）,形成各种繁殖体子实体，是真菌产生孢子的机构。1无性繁殖及无性孢子的类型无性繁殖是不经性细胞或性器官结合，而从营养体上直接产生孢子的繁殖方式。常见的无性孢子有3种类型：游动孢子：是鞭毛菌和卵菌的无性孢子，生于游动孢子囊中，具鞭毛，可在水中游动。孢囊孢子：接合菌的无性孢子，生于孢子囊中，无鞭毛，释放后随风飞散。分生孢子：产生于由菌丝分化而形成的分生孢子梗上，成熟后脱落。2. 有性生殖及有性孢子的类型 有性生殖是经性细胞或性器官的结合而产生孢子的繁殖方式。常见的有性孢子有5种类型：1）休眠孢子囊（合子）：根肿菌门和壶菌门的有性孢子2）卵孢子：卵菌门的有性孢子3）接合孢子：接合菌门的有性孢子4）子囊孢子：子囊菌门的有性孢子5）担孢子：担子菌门的有性孢子3.1.2 真菌的生活史（life cycle）1、生活史 ：是真菌从一种孢子萌发开始，经过一定的营养生长和繁殖阶段，最后又产生同一种孢子的过程。典型的生活史包括无性和有性两个阶段。2无性阶段和有性阶段在病害流行中的作用：无性阶段在一个生长季往往循环多次，可产生大量的无性孢子，对病害的传播和流行起重要作用。而有性阶段一年只产生一次有性孢子，其作用主要是度过不良环境，并成为第二年病害的初侵染源。3.多型性和转主寄生多型现象：在真菌的生活史中，形成几种不同类型孢子的现象。如锈菌。转主寄生：某些锈菌需要在两种亲缘关系较远的寄主植物上才能完成其生活史，如苹桧锈菌。单/同主寄生：某些锈菌在同一种寄主植物上就能完成其生活史，如玫瑰锈病菌。3.1.3 真菌的分类与命名1分类：按照菌物辞典第9版（2001）的分类系统，根据营养体及无性和有性繁殖的特征，将与园艺植物病害关系密切的病原真菌分为：卵菌门：无性繁殖产生游动孢子，有性孢子为卵孢子或休眠孢子囊；接合菌门：无性繁殖产生孢囊孢子，有性孢子为接合孢子；子囊菌门：有性孢子是子囊孢子；担子菌门：有性孢子是担孢子； 半知菌类：无性繁殖产生分生孢子，暂未发现有性阶段。 2命名：拉丁双命名法：属名 + 种加词 + 命名人的姓氏3.1.4 园艺植物病原真菌的主要类群一、卵菌门（Oomycota）大多水生，少数两栖和陆生。腐生或寄生。营养体为无隔菌丝体，少数为原质团或具CW单细胞。无性繁殖游动孢子。有性生殖休眠孢子囊（合子）或卵孢子。（1）根肿菌属（Plasmodiophora）十字花科根肿病 营养体是原质团，休眠孢子散生在寄主细胞内。休眠孢子（囊）萌发时产生游动孢子（前端不等长两鞭毛）。危害植物根部，引起指状肿大。（2）白锈菌属（Albugo）十字花科蔬菜白锈病等活体寄生菌，产生吸器吸养。孢囊梗不分枝，在寄主表皮下排列成栅栏状，顶端串生孢子囊。成熟后破裂散出白色锈粉。病组织内的卵孢子壁厚，具瘤。（3）腐霉属（Pythium）幼苗根腐、猝倒病 孢囊梗菌丝状，孢子囊球状或姜瓣状，萌发时产生泡囊，以原生质割裂的方式产生游动孢子。有性生殖在藏卵器内只形成一个卵孢子。（4）疫霉属（Phytophtora）马铃薯/番茄晚疫病、辣椒疫病等孢囊梗分化不显著至显著，孢子囊萌发产生游动孢子或直接萌发长出芽管，不形成泡囊。有性生殖在藏卵器内只形成一个卵孢子。（5）霜霉菌霜霉病 高等鞭毛菌，活体寄生，以吸器吸养。孢囊梗有限生长，其分枝特点及其尖端形态是分属的依据。孢子囊萌发产生游动孢子或直接萌发长出芽管。有性生殖只产生一个卵孢子。主要代表属：单轴霉属（Plasmopara）：孢囊梗近直角分枝，末端钝。葡萄霜霉病 霜霉属（Peronospora）：孢囊梗顶端二叉分枝，顶端小梗细而尖，略弯曲。十字花科蔬菜霜霉病。假霜霉属（Pseudoperonospora）：孢囊梗主干基部膨大，上部分枝有双分叉趋势，锐角分枝，末端小梗直或微弯。黄瓜霜霉病。二、接合菌门（Zygomycota）绝大多数腐生，少数为弱寄生菌。营养体为无隔菌丝体。无性繁殖产生孢子囊和孢囊孢子。有性生殖接合孢子。与园艺作物病害有关的主要是根霉属（Rhizopus ）1、菌丝发达，有匍匐丝和假根。2、孢囊梗从匍匐丝长出，与假根对生，顶端形成孢子囊，内生孢囊孢子。3、有性生殖形成接合孢子。三、子囊菌门（ Ascomycota ）高等真菌，大多陆生。腐生或寄生。营养体为有隔菌丝体，少数为单细胞。某些种可形成子座、菌核等变态结构。无性繁殖分生孢子。有性生殖子囊孢子。大多在子囊果内，少数裸生。 子囊果的类型:闭囊壳：子囊果球状而无孔口。子囊壳：子囊果瓶状或球状，有真正壳壁和固定孔口。子囊盘：子囊果盘状或杯状子囊座/腔：子囊果由子座溶解而成，无真正壳壁和定孔口，子囊双壁。（1）外囊菌属（Taphrina）桃缩叶、李袋果病子囊裸生，平行排列在寄主表面，呈栅栏状。子囊内生8个子囊孢子，单胞无色，可在子囊内芽殖产生无性的芽孢子。（2）白粉菌白粉病（powdery mildew）全部活体寄生，以吸器吸养。子囊果为闭囊壳。闭囊壳内子囊的数目及外部附属丝形态是分属的依据。寄主体外产生的菌丝和分生孢子呈白粉状，因而得名。代表属如下：叉丝壳属（Microsphaera）：丁香、板栗叉丝单囊壳属（Podosphaera）：苹果、梨、山楂球针壳属（Phyllactinia）：柿、梨、桑钩丝壳属（Uncinulla）:榆、黄栌、葡萄、杨柳单丝/囊壳属（Sphaerotheca）：月季、瓜类白粉菌属（Erysiphe）：蓼、苜蓿、瓜类（3）核菌子囊果为子囊壳。代表属如下：小丛壳属（Glomerella）炭疽病黑腐皮壳属（Valsa）苹果树、梨树腐烂病间座壳属（Diaporthe）茄褐纹病隐赤壳属（Cryphonectria=Endothia）板栗疫病（4）腔菌子囊果为子囊腔/座，子囊双壁。代表属：痂囊腔属（Elsinoe）葡萄黑痘病葡萄座腔菌属（Botryosphaeria=Physalospora）苹果、梨果实轮纹病球座菌属（Guignardia）葡萄黑腐病球腔菌属（Mycosphaerella）瓜类蔓枯病黑星菌属（Venturia）苹果、梨黑星病（5）盘菌子囊果是子囊盘核盘菌属（Sclerotinia）十字花科蔬菜菌核病 菌核萌发产生具长柄的漏斗状或盘状子囊盘，子囊孢子椭圆形或纺锤形，单胞无色。链核盘菌属（Monilinia）褐腐病、花腐病 子囊盘杯形或漏斗形，具柄，由假菌核产生。子囊孢子单胞无色，椭圆形。无性阶段为丛梗孢属Monilia，产生串生的分生孢子。四、担子菌门（ Basidiomycota ）最高级的一类真菌（包括食、药用菌），寄生或腐生。营养体为有隔菌丝体，双核菌丝可形成菌核、菌索和担子果等机构。一般没有无性繁殖。有性生殖产生担孢子。多生于担子果上。与园艺植物病害相关的有锈菌、黑粉菌等。（1）锈菌锈病（rust） 活体寄生菌，以吸器吸养。转主寄生或单主寄生。 典型生活史可产生5种类型的孢子（0、I、II、III、IV）。冬孢子（III）主要起越冬休眠作用，萌发产生担孢子（IV），常为病害的初侵染源。夏孢子是再次侵染源。 由于在病部可以看到铁锈状物（孢子堆），故称锈病。锈菌分属主要依据冬孢子的形态特征。代表属如下：胶锈菌属（Gymnosporangium）苹桧锈病柄锈菌属（Puccinia）葱类锈病多胞锈属（Phragmidium）玫瑰锈病单胞锈属（Uromyces）菜豆锈病层锈菌属（Phakopsora）枣锈病（2）黑粉菌黑粉病（Smut）以双核菌丝在寄主细胞间寄生，多以吸器伸入寄主细胞内。典型特征是形成黑色粉状的冬孢子，萌发形成先菌丝和担孢子。分属主要依据冬孢子的形状、大小，有无不孕细胞，萌发方式及冬孢子球的形态。（3）层菌有发达的担子果，可形成菌核或菌索等结构，一般为弱寄生菌。引起紫纹羽病（Helicobasidium ）、银叶病（Chondrostetraum）、根腐病（Armillariella tabescens）等。五、半知菌类（Anamorphic fungi）腐生或寄生，生活史中只发现无性阶段。当发现有性阶段时，大多属于子囊菌，少数为担子菌。营养体为分枝繁茂的有隔菌丝体。无性繁殖分生孢子，散生、束生或着生在分生孢子座上，有的形成分生孢子果（分生孢子盘或分生孢子器）。有性阶段尚未发现。（1） 丛梗孢类：分生孢子梗散生、束生或形成分生孢子座。代表属有：粉孢属（Oidium）白粉病轮枝孢属（Verticillium）茄子黄萎病青霉属（Penicillium）柑桔青霉病葡萄孢属（Botrytis）灰霉病尾孢属（Cercospors）柿角斑病链格孢属（Alternaria）番茄早疫病、梨黑斑病镰孢霉属（Fusarium）瓜类枯萎病（2）黑盘孢类：分生孢子着生在分生孢子盘上。炭疽菌属（Colletotrichum）炭疽病分生孢子盘有时具褐色、分隔的刚毛，分生孢子无色、单胞，长椭圆形或新月形。有性小丛壳Glomerella。痂圆孢属（Sphaceloma）疮痂病分生孢子较小，无色、单胞，椭圆形，生于分生孢子盘上，有性 痂囊腔属Elsinoe。（3）球壳孢类分生孢子着生在分生孢子器内。叶点霉属（Phyllosticta）苹果斑点病茎点霉属（Phoma）甘蓝黑胫病大茎点霉属（Macrophoma）苹果轮纹病拟茎点霉属（Phomopsis）茄褐纹病（4）无孢类不产孢，只有菌丝体，有时形成菌核。丝核菌属（Rhizoctonia）猝倒/立枯病小核菌属（Sclerotium）白绢病3.1.5真菌病害的特点病状：主要有坏死、腐烂、萎蔫，少数表现畸形。病斑上常有霉状物、粉状物、锈状物、点状物等特征性病症。这是真菌病害区别于其他病害的重要标志，也是病害田间诊断的主要依据。3.2 植物病原原核生物Procaryotes原核生物指含有原核结构的单细胞生物。包括：细菌(bacteria)、植原体(phytoplasma)和螺原体(spiroplasma)。重要性仅次于真菌和病毒。重要病害：有十字花科植物软腐病、茄科植物青枯病、根癌病、黄瓜角斑病、柑桔溃疡病、柑桔黄龙病、枣疯病等。3.2.1 原核生物的一般性状一、形态和结构 细菌有球状、杆状和螺旋状。 核物质由两部分组成： 核质区和质粒（编码抗药性、致病性等性状）共同构成原核生物的基因组。 CW由肽聚糖、脂类和蛋白质组成。多有鞭毛。 CW外有由多糖形成的粘质层。 有或无厚而固定的荚膜。 细胞质内有核糖体、中心体、液泡等，无内质网、线粒体、叶绿体等细胞器。 二、植物病原细菌 大多杆状、少数球形，一般无芽孢、无荚膜。 大多G-，好氧、中性偏碱，培养适温2630C。 大多有鞭毛，是细菌的运动器官，分为极鞭和周鞭。鞭毛的数目和着生位置是分属的重要依据。 大多数植物病原细菌可在人工培养基上生长。* 染色反应具有重要的细菌鉴别作用，如： 革兰氏染色：G+呈紫色，G-呈红色，对链霉素敏感。 鞭毛染色三、植物菌原体的形态无CW，有3层结构的单位膜。大小以nm计。植原体（Phytoplasma）的形态具多型性，基本形态为球形或椭圆形。引起枣疯病、桑萎缩病等，对四环素族抗生素敏感。不能人工培养。螺原体（Spiroplasma）生活史的主要阶段菌体呈螺旋形，引起柑桔僵化病、梨衰退病、玉米矮缩病等。需在含有甾醇的培养基上才能生长，形成“油煎蛋形”菌落。*主要分布在韧皮部。四、繁殖细菌: 以裂殖方式进行繁殖。植原体: 以裂殖、出芽繁殖或缢缩断裂等多种方式繁殖。螺原体: 繁殖时是芽生长出分枝，断裂而成子细胞。 五、遗传和变异1、原核生物的基因组由核质和质粒共同构成。在细胞分裂过程中，基因组也同步分裂，然后均匀分配到两个子细胞中，从而保证性状的稳定遗传。2、变异（形态、生理、致病性变异等） 一种是突变，十万分之一。 另一种是通过接合、转化和转导的方式，一个细菌的遗传物质进入另一个细菌体内，使DNA发生部分改变。3. 2. 2 原核生物的分类依据形态、生理生化特性及遗传性状（G+C%，16srRNA）根据伯杰氏细菌鉴定手册（第九版，1994），分为4个门。) 薄壁菌门：G-，CW薄，两层。含肽聚糖 510% 厚壁菌门：G+， CW薄，一层。含肽聚糖 5080% 软壁菌门：无CW，无肽聚糖，只有三层结构的单位膜包围细胞质。菌体以球形或椭圆形为主，对四环素类敏感。也称菌原体（MLOMycoplasma Like Organism），包括植原体和螺原体。 疵壁菌门：是一类没有进化的古细菌，主要在极端环境下生活。3.2.3 植物病原原核生物的主要类群1. 薄壁菌门（Phylum Gracilicutes）农/土壤杆菌属（Agrobacterium）根癌病布克氏/劳尔氏菌属（Ralstonia）茄科植物青枯病欧文氏菌属（Erwinia）十字花科蔬菜软腐病假单胞菌属（Pseudomonas）桑疫病黄单胞菌属（Xanthomonas）甘蓝黑腐病木质部小菌属（Xyllela）/RLO葡萄皮尔氏病韧皮部杆菌属（Liberobacter）柑桔黄龙病2. 厚壁菌门 棒杆菌属（Clavibacter）马铃薯环腐病 链丝菌属（Streptomyces）马铃薯疮痂病3. 软/柔/无壁菌门 植原体（Phytoplasma）枣疯病、泡桐丛枝病、桑萎缩病等。 螺原体（Spiroplasma）柑桔僵化病（S. citri）、玉米矮缩病。3. 2. 4 原核生物病害的特点1、细菌病害特征性症状 病状主要有坏死、腐烂、萎蔫和瘤肿等，变色的较少。 受害组织常为水/油渍状。 叶斑周围常有晕圈。 潮湿条件下常有菌脓溢出，喷菌现象为细菌病害所特有。 腐烂型病害病部往往有恶臭。 一般经伤口和自然孔口侵入，通过流水等传播。2、植物菌原体病害的症状主要有变色和畸形，无病征。 往往借叶蝉等昆虫介体或嫁接、菟丝子等传播。 主要分布在韧皮部，对四环素族抗生素敏感。3.3 植物病毒 ( virus )病毒是一类分子寄生物，有如下特点： 形体微小，以nm 计（电镜观察），不具细胞结构。 含DNA或RNA，衣壳蛋白（CP）起保护作用。 依靠自身核酸进行复制。 缺乏完整的酶和能量系统，是严格的细胞内专性寄生物。 类病毒 (viroid) 只含RNA，无蛋白衣壳，如马铃薯纺锤块茎类病毒（PSTVd）、苹果锈果类病毒（ASSVdApple scar skin viroid）、椰子死亡类病毒等。一、病毒的形态、结构、组成1、形态：大多杆状、线状和球状，少数为弹状、杆菌状、双联体状等.2、结构组成： 病毒粒体由核酸（DNA/RNA）和 蛋白衣壳(coat protein)（保护核酸免受酶或紫外线破坏）组成。 病毒粒体的成分主要是核酸和蛋白质（结构/非结构），还有水分、矿物质、多胺类物质等。3、内含体（inclusion body）植物病毒病内部症状 某些植物病毒在复制过程中产生的（光/电镜观察） 可存在于细胞核或细胞质内，有结晶状、风轮状、不规则状等。4、植物病毒的理化性质 钝化温度（TIP）10min 稀释限点（DEP） 体外存活期（LIV）at RT 沉降系数 光谱吸收特性（OD260/280） 化学特性：核酸的类型、链数、分子量等二、复制和增殖病毒以特殊的繁殖方式在活的寄主细胞体内复制增殖。复制的一般过程：1、进入活细胞并脱壳。2、核酸的复制(*reverse transcription)，大多由RNARNA，遗传信息从亲代向子代传递（细胞质/细胞核中）。 Host场所、原料、能量、部分酶及膜系统。 VirusTemplate & Polymerase3、病毒基因组遗传信息的表达，mRNA的合成和 蛋白质（Protein）的翻译。4、最后核酸和蛋白再组装成病毒粒体，通过胞间联丝扩散。叶韧皮部根部植株顶端全株病毒在植物体内的运转（movement） 胞间胞间连丝 长距离维管束 大多系统侵染，但非均匀分布。如只有部分病毒可进入种胚或花粉。另外茎尖、根尖等旺盛生长的分生组织很少含有病毒茎尖组培脱毒。三、传播（Transmission）介体和非介体植物病毒常见的传播方式：1、种子（少数）和其它繁殖材料传播。2、嫁接传播（菟丝子）3、机械/汁液传播：仅限于大部分花叶病毒。4、土壤传播：如TMV5、昆虫等介体传播：大部分植物病毒可借昆虫传播，主要是刺吸式口器的昆虫，如蚜虫、叶蝉、粉虱等。其它还有真菌、线虫、螨类等介体。 传播实验是鉴定病毒的必要手段，了解病毒的传播规律也是病害防治的基础。四、植物病毒的分类1、分类依据： 核酸类型：DNA/RNA 核酸是单链或双链 病毒粒体是否存在脂蛋白包膜 病毒形态 基因组核酸分段状况（多分体现象：病毒基因组分布于两个或多个核酸链上多分体基因组，如装配在不同的病毒粒体内，称多分体病毒，如豇豆花叶病毒。）2、1995年ICTV第六次报告，将729个种分为9个科 47个属。3、亚病毒（subvirus）（1）类病毒Viroid：只有RNA，无衣壳蛋白。（2）朊病毒prion：动物中的一类蛋白质侵染因子。（3）病毒卫星satellite：需依赖其它病毒才能复制的小病毒或核酸。五、植物病毒的命名 目前不采用拉丁双名法 寄主俗名+症状命名英文俗名法 属名：寄主名称（英文或拉丁文）缩写+主要症状描述（英文或拉丁文）缩写+Virus，如Tobamovirus，Cucumovirus，Potyvirus。 科、属与正式种名书写时应用斜体 类病毒缩写为Vd，如PSTVd（Potato spindle tuber viroid）六、植物病毒病害的特点1、引起叶片斑驳、花叶、黄化，并伴有植株矮化、丛枝、卷叶、蕨叶等畸形症状。2、无病症。只能从轻微伤口侵入。3、有些植物病毒产生内含体（结晶体或非结晶体）内部症状。4、带毒现象：病毒的侵染并不引起明显症状。5、隐症现象：植物病毒病常发生高温或低温隐症现象。6、复合侵染：一株植物受多种病毒或一种病毒不同株系同时侵染。七、重要的植物病毒 烟草花叶病毒TMV直杆状，机械或花粉、种苗传播。 马铃薯Y病毒PVY线状，产生典型风轮状内含体，以蚜虫非持久性传播。 黄瓜花叶病毒CMV球状，主要依赖蚜虫非持久性传播，也可机械传播。3.4 植物病原线虫植物线虫病线虫（nematode）又称蠕虫，低等无脊椎动物，是动物界中仅次于昆虫的庞大类群。 生活在土壤中以真菌、细菌、藻类等为食的自由生活的线虫。 危害植物的寄生线虫引起植物线虫病。根结线虫病、甘薯茎线虫病、菊花叶枯线虫病和松材线虫枯萎病等。一、形态与解剖结构1、形态：虫体较小细长，多半透明，横断面圆形。雌雄同形（蠕虫形）或异形（成熟的雌虫膨大成柠檬或肾形。）2、解剖结构：体壁：角质层、下皮层、肌肉层（从外到内）体腔：体腔液即原始血液，提供氧气和营养，起呼吸和循环系统的作用。包括： 消化系统：从口孔连到肛门的直通管道。 生殖系统发达 神经系统高度发达。 排泄系统是单细胞的，在神经环附近有排泄管和排泄孔。二、生活史和生态 具卵、幼虫、成虫三种虫态。 幼虫有4个龄期 两性生殖或孤雌生殖 在田间的水平分布呈块状或多中心分布。垂直分布与作物根系分布密切相关。三、传播1、主动传播：在有水或水膜的条件下可移动，距离有限。2、被动传播： 水、风、昆虫等自然力传播（以灌溉水传播最重要）。 人为传播，造成带病种子、繁殖材料等远距离传播。四、寄生性和致病性1、寄生性 都是活体寄生物，专性寄生。 寄主范围有宽有窄 寄生方式有内寄生、外寄生和半内寄生。2、致病机制 机械损伤：由穿刺取食造成 营养掠夺 酶和其它生化物质致病 复合侵染（伤口为其它病菌提供侵入门户或作为介体传播其它病菌）五、分类和主要类群1、分类以外部形态和内部结构特征为基础，通常以雌虫的形态为主。分类地位：属于动物界线虫门，根据侧尾腺的有无下设2个纲： 侧尾腺纲 无侧尾腺纲植物寄生线虫主要隶属于侧尾腺纲垫刃目2、重要的植物病原线虫甘薯茎线虫（Ditylenchus dipsaci）甘薯茎线虫病根结线虫(Meloidogyne)根结线虫病松材线虫(Bursaphelenchus xylophilus) 松材线虫枯萎病菊叶线虫（滑刃线虫属Aphelenchoides）菊花叶线虫病3.5 寄生性植物（parasitic plant）高等种子植物和低等寄生藻少数植物因根系或叶片退化，或缺乏足够的叶绿素，必须从其它植物上获取营养物质而营寄生生活。寄生性1. 根据获取营养的方式，可分为：全寄生：从寄主体内获取所有营养，水、无机盐和有机物。如菟丝子、列当半寄生：具叶绿素，能合成有机物，只从寄主体内获取水和无机盐。如槲寄生2. 根据寄生部位，可分为：根寄生（列当）、茎（叶）寄生（菟丝子、槲寄生）致病性：主要表现为对营养物质的争夺，全寄生强于半寄生植物。菟丝子等还能传播病毒、植原体等。主要类群高等：菟丝子、列当、槲寄生低等：寄生藻藻斑/红锈病防除方法： 对菟丝子、列当，要严格实行种子的检疫检验。 轮作和间作 人工拔除寄生性植物或连年砍除等。 炭疽菌或除草剂等防除。3.6 非侵染性病原(noninfectious diseases)病因包括： 营养失调: 缺素症和营养元素比例不当. 水分失调: 旱灾和水涝 温度不适: 灼伤、冷害（早、晚霜，冻拔） 有害物质污染： 土壤次生盐渍化一、营养失调1、缺素症的原因： 土壤中缺乏营养元素或 土壤中营养元素比例不当 土壤的理化性质不适，如T、RH、pH等如：缺Fe（盐碱、石灰土）、N、Mg黄化缺Zn（碱土、沙土）苹果小叶病，缺Ca（高温、干旱、NH4/K）苹果苦痘病、番茄脐腐缺P紫叶病缺B（砂砾或沙土）苹果缩果病2、土壤中某些营养元素过剩对植物也是有害的。二、水分失调缺水严重萎蔫水分过多影响土壤通气性，根系受毒害而烂根，严重时枯死。水分供应不均或变化剧烈时，也会造成伤害如：水分供应不均畸形瓜水分先匮乏后充足番茄等果实开裂前期充足后期干旱诱发番茄脐腐三、温度不适高温灼伤：主要发生在植株的向阳面。低温：轻者植株生长缓慢，重则使细胞内含物结冰，细胞间隙脱水，原生质破坏，细胞组织死亡。 冷害 早、晚霜 苗木冻拔四、有害物质污染 大气污染物：硫化物、氟化物、氯化物、氮化物、臭氧。 乙稀、乙醛等有害物质。 化学农药及化肥使用不当造成药害等。 水质及土壤污染，如酸雨、废水、土壤中残留的农药、石油、有机酸、氰化物、重金属等。五、土壤次生盐渍化原因：1、保护地大量施用化肥，半封闭的环境又阻止了水分的淋洗作用，使盐分在土壤表层积聚。2、盆栽条件下，长期浇水使水中可溶性盐在花盆中大量积累。 土壤盐分浓度在 0.3%0.5%时，多数作物间接受害。 土壤盐分浓度高达 0.5%1%时，多数作物均可受害。 土壤盐分浓度 1%时, 多数作物不能生长、成长。六、非侵染性病害与侵染性病害的关系非侵染性病害与侵染性病害关系密切，互为因果关系。1、非侵染性病害可为病原生物提供侵入门户。银杏茎基腐。2、非侵染性病害可降低植物对侵染性病害的抵抗力。如光照不足，氮肥过剩使月季易发生白粉病。3、侵染性病害有时也削弱了植物对环境条件的适应性。如月季感染黑斑病后，冬季易受冻害。4、许多侵染性病害往往可通过非侵染性病害的防治而得到解决。如控制水肥用量可减轻白粉病的危害。七、非侵染性病害的诊断与防治 首先现场调查病害症状、发病时间、范围及其它条件尤为重要。正确诊断后，可针对病因，采取相应的防治措施。非侵染性病害一般具有以下特点：1、病害往往大面积同时发生(均匀分布)，表现同一症状。2、无明显发病中心和中心病株，没有逐步传染扩散的现象。3、常与气象因子、地形地势、土壌条件等密切相关，也与栽培管理方式如施肥、排灌、喷药等有关。4、病株上无任何病症，只有病状。组织内分离不到病原物。第四章 园艺植物病害的发生与发展4.1 病原物的寄生性与致病性一、寄生性（Parasitism）指病原物从寄主获得活体营养的能力。1、寄生性按获得活体营养的能力分4类： 专性寄生物：只能从活的寄主组织和细胞中获取营养。 强寄生物（兼性腐生）：以寄生生活为主，但也有一定腐生能力。在某种条件下可以营腐生生活。如外囊菌。 弱寄生物（兼性寄生）：只侵染生活力弱的活体寄主或休眠状态的组织器官。如立木腐朽菌。 专性腐生物：不侵害活的有机体。如木材腐朽菌。2、不同病原物对营养条件的要求不同而对寄主有选择性。寄主范围差异很大，有宽（灰霉病菌）、有窄（锈菌）。寄生专化性：同一寄生物的群体在其寄主范围内，常因对营养条件的要求不同而出现明显的分化，如禾谷杆锈菌。对寄主属的专化性专化型(十几个)对寄主种或品种的专化性生理小种二. 致病性（Pathogenicity）是病原物破坏寄主并引起病害的能力。1.不是所有寄生物都是病原物，而病原物是以寄生性为前题。2.寄生性的强弱与致病性也没有一定的相关性。一般来说， 病原物的寄生性越强，其致病性相对越弱。 病原物的寄生性越弱，其致病性相对越强。3、病原物的致病机理 夺取寄主的营养物质和水分。 分泌各种酶类，消解、破坏植物组织和细胞。 分泌毒素，使植物组织中毒，引起褪绿、坏死、萎蔫等症状。 分泌植物生长调节物质，或干扰植物的正常激素代谢，引起生长畸形。* 有些病原物可同时具有上述两种或多种致病方式。4.2 寄主植物的抗病性（Resistance）1. 抗病性：指寄主植物抑制或延缓病原活动的能力。2. 按抗病能力大小，可分为以下类型： 免疫（immune）：完全不发病，或观察不到可见症状。 抗病（resistance）：发病较轻 耐病（tolerant）：发病较重，但产量损失较小。又称耐害性。 感病（susceptible）：发病严重，产量损失较大 避病（escape）：在某种条件下避免发病或病害大发生的习性。如寄主感病期与病原物盛发期错开。3、抗病机制：(1)结构抗病性：1）机械的阻碍作用 先天性防御结构，如角质层的厚度、气孔的密度、孔隙大小等。2）诱导的组织结构变化是由病原物侵染诱发的，如在病部形成木栓层、离层、侵填体等。(2)生化抗病性： 1）先天固有的生化抗性，如葱、蒜、松柏能分泌杀/抑菌的挥发性物质（酚、萜烯类）。2）诱导的生化抗性指在寄主细胞内发生的有利于抗病的生理代谢途径的改变，如过敏性坏死反应（HR）植保素（phytoalexin）：寄主在病原物侵入点周围的细胞内沉积的小分子量抑菌性物质。如菜豆素、豌豆素、日齐素。病程相关蛋白PRs：植物受病原物侵染或非生物因子刺激后产生的大分子量水溶性蛋白，可抑制病原物的侵染。如几丁质酶、葡聚糖酶等。4、水平抗性和垂直抗性Vanderplank 根据寄主植物抗病性与病原物小种的致病性之间有无特异性相互关系，把植物的抗病性分为二类：1）垂直抗性又称小种专化抗性：植物品种只对病原物的某个（些）小种具有抗性，而对另一个/些小种则无抗性。特点：免疫或高度抗病，但抗性不持久，易丧失。垂直抗性由单/寡基因控制，由主效基因独立起作用。表现为质量遗传。2）水平抗性又称非小种专化抗性：对病原物所有小种都有抗性，抗性较为稳定持久，不易在短期内丧失。水平抗性由多基因控制，由许多微效基因综合起作用，表现为数量遗传。4.3 侵染过程（病程infection process）侵染过程的概念：侵染过程指病原物从与寄主接触、侵入到寄主发病的过程。是一个连续的过程。为了研究方便，一般分为侵入前期、侵入期、潜育期和发病期。一.侵入前期（接触期）：指病原物到达寄主的种围、根围或叶围,受寄主分泌物的影响，向着寄主运动并产生侵染结构的阶段。病原物主要有两种活动方式： 被动活动（自然动力或人为传带） 主动活动：在土壤中受根分泌物的影响而主动移动（线虫、细菌）该阶段是P与h识别的关键时期，也是防治的切入点。二.侵入期：指P从侵入到与寄主建立寄生关系的阶段。1.病原物的侵入途径（P82，图41） 伤口侵入：全部植物病毒，大部分病原细菌和弱寄生真菌只能从伤口侵入； 自然孔口：气孔、水孔、皮孔、蜜腺、花柱等； 直接侵入：病原物直接突破寄主角质层、表皮等保护组织而侵入寄主，许多病原真菌、线虫、寄生性植物具有这种侵染能力。 2.影响病原物侵入的环境条件：主要是温度、湿度，光照（气孔关闭）对侵入也有一定影响，温度影响孢子能否萌发和侵入，湿度则影响萌发和侵入的速度。三、潜育期：从病原物与寄主建立寄生关系到出现明显症状的阶段是病原物在植物体内进一步繁殖扩展的时期，寄主调动抗病因素积极抵抗。 1. 各种病害潜育期长短不一，但每种病害的潜育期大致不变，但有一定的变化幅度。（寄主抗病性、病原物致病性、外界条件的影响） 2. 潜育期长短与病害流行密切相关，潜育期短，一个生长季中重复侵染的次数就多，病害容易大发生。四、发病期：指症状出现后病害进一步发展的时期。此时病原物由营养生长转入生殖生长阶段，产生各种繁殖体。 研究病害侵染过程及其规律性，有助于预测预报和防治工作。4.4 病害循环（Disease cycle）概念：指侵染性病害从一个生长季节开始发生，到下一个生长季节再度发生的过程，包括以下三个环节： 病原物的越冬（夏）侵染来源 病原物的传播 病原物的初侵染和再侵染（侵染过程）一.病原物的越冬（夏）场所： 1.田间病株：在寄主植物（栽培或野生）上越冬越夏，如苹果树腐烂病； 2.种子和其它繁殖材料：是病害远距离传播的主要途径检疫； 3.病株残体：绝大多数弱寄生物能在病株残体中存活 ，或以腐生的方式在残体上生活一段时间，病毒也可随病株残体休眠。（对病原物起保护作用） 4.土壤和粪肥：土壤是许多病原物越冬或越夏的重要场所。农家肥中的病菌经堆沤充分腐熟后即死亡，是防病重要措施。土壤寄居菌：随病株残体生存（强寄生真菌、细菌）土壤习居菌：可独立在土壤中长期存活、繁殖（腐霉、镰刀菌） * 轮作、间混套种可减轻病害的发生. 5.昆虫等传播介体：昆虫等是病毒、植原体、细菌等的传播介体，也是越冬场所之一，瓜类萎蔫细菌可在介体、甲虫内存活。二.病原物的传播1.自然动力传播： 气流传播：真菌孢子 雨水、灌溉水传播：某些真菌、细菌和线虫，风雨交加有利 昆虫等介体传播：某些真菌、细菌也靠昆虫或动物传播，蚜虫、叶蝉、飞虱等传播病毒、植原体，鸟类可传播寄生性种子植物。2.主动传播：距离较短，起辅助作用 真菌游动孢子和细菌借鞭毛在水中游动 线虫在土壤中蠕动 真菌孢子弹射、菌索等在土表或土中生长蔓延3.人为因素传播： 人类经济活动：如种苗、农产品等调运 农事操作：施肥、灌溉、播种、移栽、修剪、嫁接等各种病害都有一定的传播方式，研究传播途径对防病有指导意义三.初侵染和再侵染 1.初侵染(primary infection)：指病原物经越冬（夏），通过一定的传播途径传到新生长的植株体上，所引起的第一次侵染，称为初侵染。 2.再侵染(secondary infection)：受初侵染的植株在同一生长季内完成侵染过程，又产生大量病原物繁殖体，经再次传播、侵染、发病，称为再侵染。 有些病害在一个生长季内只有初侵染，无再侵染。 3.病害有无再侵染是制定防治策略和防治方法的重要依据，对于只有初侵染的病害，设法减少或消灭初侵染源，可获好的防效，而对有再侵染的病害，不仅要减少侵染源，还必须防止再侵染，才能控制病害的发展和流行。 *P.89 植物病害循环示意图 4.研究病害循环是植物病理学的中心问题，也是研究病害防治方法的依据，抓住其中薄弱环节，制定中断病害循环的有效措施，才能达到防病的目的。4.5 病害流行及预测预报 病害流行指病害在植物群体中大量严重发生，并对农业生产造成极大损失的状态。流行学研究植物群体中病害的消长规律。一.植物病害流行因素： 1.病原物的致病力、数量和有效传播 2.寄主品种的感病性和种植面积 3.环境条件： 最适宜发病的气象条件耕作栽培条件：如保护地栽培、管理粗放、施肥不当等二、病害流行的动态（一）时间动态：病害数量随时间而增长的发展过程。主要研究病害流行速度及其变化规律。单年流行病（多循环病害）：一个生长季就能完成菌量积累，引起病害流行。大都有再侵染，又称多循环病害。特点：1、 潜育期短，再侵染频繁。2、 多为气传、雨水或昆虫传播。3、 多为叶斑病。4、 病原物寿命不长，对环境敏感。5、 发病程度年度间波动大。如锈病、白粉病、霜霉病等。积年流行病（单循环病害）：连续几年才能完成菌量积累，引起病害流行。如黑穗病、多种果树根病。特点：1、 无再侵染或次数少。2、 多为全株性或系统性病害及种传或土传病害。3、 休眠体往往是初侵染源。4、 病害在年度间波动小。（二）空间动态：病害分布由点到面的发展变化。研究病害的传播距离、传播速度以及传播的变化规律。根据初侵染源，病害在田间的分布有核心分布（本田）和随机或均匀分布（外来菌源）。三.植物病害的预测 1.概念：是根据病害流行规律，预先推测一种病害是否会流行和流行程度如何。可分长期和中短期预测。 2.预测的依据：主要是病害流行规律，特别是病原、寄主、环境之间的相互关系，找出起决定作用的关键因素。 P：了解病原生理小种的变化和数量，初侵染源的数量、传播方式等 H：掌握当地主要品种的感病性、品种布局、种植方式及生育状况 E：全面分析当地气象资料和作物栽培条件第五章:病害诊断与治理原理第一节:病害类别的