蔬菜栽培生理学：第六章 果菜类的果实发育生理

第六章第六章果菜类的果实发育生理果菜类的果实发育生理果菜类主要以收获果实或种子为栽培目的，包括果菜类主要以收获果实或种子为栽培目的，包括茄科茄科的茄果类蔬菜，的茄果类蔬菜，豆科豆科的豆类蔬菜和的豆类蔬菜和葫芦葫芦科的瓜科的瓜类蔬菜。因此，研究从花芽分化、显蕾开花、受精直类蔬菜。因此，研究从花芽分化、显蕾开花、受精直到果实形成的果实发育生理，对于果菜栽培具有重要到果实形成的果实发育生理，对于果菜栽培具有重要意义。意义。第一节第一节茄果类蔬菜的果实形成生理及调控茄果类蔬菜的果实形成生理及调控一一.茄果的形态建成茄果的形态建成 茄果类蔬菜包括番茄、茄子和甜（辣）椒，果实为肉质浆茄果类蔬菜包括番茄、茄子和甜（辣）椒，果实为肉质浆果，是由子房发育而成的真果。子房壁发育成果壁，由外果皮、果，是由子房发育而成的真果。子房壁发育成果壁，由外果皮、中果皮和内果皮组成。番茄和茄子除果壁外还有发达的胎座组中果皮和内果皮组成。番茄和茄子除果壁外还有发达的胎座组织，充满果实内部，是主要的食用部分。织，充满果实内部，是主要的食用部分。甜（辣）椒只有子房甜（辣）椒只有子房壁发育，为食用部分，壁发育，为食用部分，胎座组织占很小一部分，胎座组织占很小一部分，使果实内部形成空腔。使果实内部形成空腔。（一）（一）花芽分化与花器形成花芽分化与花器形成 茄果的形成基于茄果的形成基于花原基的分化花原基的分化与与花器官的形成花器官的形成。茄果类蔬菜的花芽分化较早，一般在茄果类蔬菜的花芽分化较早，一般在2-4片真片真叶期进行。如番茄早熟品种在约叶期进行。如番茄早熟品种在约2片真叶时开始花芽分片真叶时开始花芽分化，晚熟品种在大约化，晚熟品种在大约3片真叶时花芽分化；茄子一般在片真叶时花芽分化；茄子一般在4片真叶时分化花芽。片真叶时分化花芽。主茎顶端分化第六至九叶原基时，顶端分生组织开始隆起主茎顶端分化第六至九叶原基时，顶端分生组织开始隆起形成花芽，这就是第一花穗的第一朵花。继而在第一花的侧形成花芽，这就是第一花穗的第一朵花。继而在第一花的侧下方依次分化第二、第三、第四朵花芽。茄果类蔬菜均为顶下方依次分化第二、第三、第四朵花芽。茄果类蔬菜均为顶芽分化花芽类型，且连续分化花序，连续开花结果。顶芽分芽分化花芽类型，且连续分化花序，连续开花结果。顶芽分化花芽后，从花芽临近的化花芽后，从花芽临近的1个或数个副生长点抽生侧枝代替主个或数个副生长点抽生侧枝代替主茎生长，形成茎生长，形成合轴分枝合轴分枝(番茄）和番茄）和假二杈分枝假二杈分枝(茄子、辣椒）。茄子、辣椒）。如此继续，不断的分化花芽和发生侧枝。如此继续，不断的分化花芽和发生侧枝。1.花芽分化及分枝类型花芽分化及分枝类型合轴分枝合轴分枝特点是主茎顶芽生长活动形成一段主轴特点是主茎顶芽生长活动形成一段主轴后即停止生长或形成花芽，由下侧的一个腋芽代替后即停止生长或形成花芽，由下侧的一个腋芽代替主芽继续生长，又形成一段主轴，之后又停止生长主芽继续生长，又形成一段主轴，之后又停止生长或形成花芽，再由其下侧的腋芽接替生长，如此继或形成花芽，再由其下侧的腋芽接替生长，如此继续下去，因此，植物的主轴是由主茎和相继接替的续下去，因此，植物的主轴是由主茎和相继接替的各级侧枝共同组成，因此称为合轴分枝。合轴分枝各级侧枝共同组成，因此称为合轴分枝。合轴分枝可产生较多的分枝和较多的花芽。可产生较多的分枝和较多的花芽。假二叉分枝假二叉分枝常见于具有对生叶序的植物中，主茎常见于具有对生叶序的植物中，主茎顶芽活动到一定的时间就停止生长或死亡，由顶芽顶芽活动到一定的时间就停止生长或死亡，由顶芽下面的一对腋芽同时生长形成两个分枝。每个分枝下面的一对腋芽同时生长形成两个分枝。每个分枝的顶芽活动到一定时候又停止生长，再由其下面的的顶芽活动到一定时候又停止生长，再由其下面的一对腋芽同时生长，如此继续发育，形成许多二叉一对腋芽同时生长，如此继续发育，形成许多二叉状的分枝。因不是由顶端分生组织形成的分枝，故状的分枝。因不是由顶端分生组织形成的分枝，故称为假二叉分枝。称为假二叉分枝。2.花器特征花器特征(1)番茄花器特征番茄花器特征 番茄花为完全花，总状花序或聚伞花序着生于节间。番茄花为完全花，总状花序或聚伞花序着生于节间。花萼绿色，花瓣黄色。每个花花序上着生的花数一般花萼绿色，花瓣黄色。每个花花序上着生的花数一般5-10朵，樱桃番茄一般朵，樱桃番茄一般20-30朵。雄蕊通常有朵。雄蕊通常有5-9枚，聚合成一枚，聚合成一个圆锥体，包围在雌蕊周围，药筒成熟后向内纵裂，散出个圆锥体，包围在雌蕊周围，药筒成熟后向内纵裂，散出花粉，为自花授粉蔬菜。花粉，为自花授粉蔬菜。番茄按花序着生规律可分为有限生长型和无限生长番茄按花序着生规律可分为有限生长型和无限生长型型:有限生长型品种一般主茎生长至有限生长型品种一般主茎生长至6-7片真叶时开始着片真叶时开始着生第一花序，以后每隔生第一花序，以后每隔1-2叶形成一个花序，通常主茎叶形成一个花序，通常主茎上发生上发生2-4层花序后，花序下位的侧芽不再抽枝，而发层花序后，花序下位的侧芽不再抽枝，而发育为一个花序，使植株封顶。育为一个花序，使植株封顶。无限生长型品种在主茎生长至无限生长型品种在主茎生长至8-10片叶，有的晚熟片叶，有的晚熟品种长至品种长至11-13片叶时出现第一花序，以后每隔片叶时出现第一花序，以后每隔2-3片片叶着生一个花序，条件适宜可不断着生花序开花结果。叶着生一个花序，条件适宜可不断着生花序开花结果。What is the difference between determinate and indeterminate tomatoes Determinate varieties of tomatoes,also called bush tomatoes,are varieties that are bred to grow to a compact height(approx.4 feet).They stop growing when fruit sets on the terminal or top bud,ripen all their crop at or near the same time(usually over a 2 week period),and then die.They may require a limited amount of caging and/or staking for support,should NOT be pruned as it severely reduces the crop,and will perform relatively well in a container(minimum size of 5-6 gallon）.Indeterminate varieties of tomatoes are also called vining tomatoes.They will grow and produce fruit until killed by frost and can reach heights of up to 10 feet although 6 feet is considered the norm.They will bloom,set new fruit and ripen fruit throughout the growing season.They require substantial caging and/or staking for support and pruning and the removal of suckers is practiced by many but is not mandatory.Because of the need for substantial support and the size of the plants,indeterminate varieties are not usually recommended as container plants.番茄花的小花梗中部有一个离层番茄花的小花梗中部有一个离层“断带断带”，是在花，是在花芽分化过程中若干层离层细胞所构成。在花芽分化期，芽分化过程中若干层离层细胞所构成。在花芽分化期，距生长点部位的表皮约距生长点部位的表皮约20层处出现一层二次分生组织，层处出现一层二次分生组织，随着花芽的发育逐渐增多，最后达随着花芽的发育逐渐增多，最后达10-12层。层。这时离层细胞不再增加，这时离层细胞不再增加，但离层的上下部位的细胞还但离层的上下部位的细胞还不断膨大生长，于是在离层不断膨大生长，于是在离层部位形成环状的部位形成环状的“断带断带”。在环境条件不利于花器官发在环境条件不利于花器官发育时，育时，“断带断带”处离层细胞处离层细胞分离，导致落花。分离，导致落花。Mutation：突变；pedicels:花梗；periclinal chimeras:平周型嵌合体；mericlinal:混合型嵌合体Figure 2.Pedicel Abscission Zone Development.(A)Scanning electron microscopy of a developing flower and pedicel of chimera jj+,showing a developing groove(arrow)where the abscission zone will differentiate.(B)Scanning electron microscopy of an inflorescence from a jointless plant,showing two different stages in development of a jointless pedicel.Note the complete absence of a groove.Bar=500 m.C,Induction of cell wall degradation marker genes from microarray analysis in the tomato abscission zone during ethylene-promoted abscission.Marker genes include TAPG1,TAPG2,TAPG4,and Cel5,with corresponding GenBank accession number indicated below.Error bars derived from three biological replicates.(2)茄子花器特征茄子花器特征 茄子花为完全花，花瓣茄子花为完全花，花瓣5-6片，基部合成筒状，白片，基部合成筒状，白色或紫色。依开花时雌蕊柱头突出的长短，可分为色或紫色。依开花时雌蕊柱头突出的长短，可分为长柱花、中柱花和短柱花长柱花、中柱花和短柱花。长柱花的花柱高于花药，。长柱花的花柱高于花药，花大色深，为健全花，能正常授粉，有结果力。花大色深，为健全花，能正常授粉，有结果力。短柱花的花柱低于花药或退化，花小、色淡、短柱花的花柱低于花药或退化，花小、色淡、花梗细，为不健全花；中柱花的授粉率低于长柱花梗细，为不健全花；中柱花的授粉率低于长柱花，但还是较易授粉。茄子花多为单生，个别品花，但还是较易授粉。茄子花多为单生，个别品种簇生。一般为自花授粉，但异交率高于番茄成种簇生。一般为自花授粉，但异交率高于番茄成为常异交作物。为常异交作物。（3）辣椒花器特征）辣椒花器特征 辣椒花为完全花，单生、丛生或簇生。辣椒花小，辣椒花为完全花，单生、丛生或簇生。辣椒花小，甜椒则较大。花冠白色、绿白色或紫白色，基部合生，甜椒则较大。花冠白色、绿白色或紫白色，基部合生，并有蜜腺，花萼并有蜜腺，花萼5-7裂，基部联合，呈钟状萼筒。雄蕊裂，基部联合，呈钟状萼筒。雄蕊5-7枚，基部联合，花药长圆形，成熟散粉时纵裂，雌枚，基部联合，花药长圆形，成熟散粉时纵裂，雌蕊蕊1枚，子房枚，子房3-6室或室或2室。室。（3）辣椒花器特征）辣椒花器特征一般品种花药与雌蕊柱头等长或柱头稍长，营养不一般品种花药与雌蕊柱头等长或柱头稍长，营养不良时易出现短柱花。如主枝及靠近主枝的侧枝，营养良时易出现短柱花。如主枝及靠近主枝的侧枝，营养条件较好，花器多正常；远离主枝的则有时出现较高条件较好，花器多正常；远离主枝的则有时出现较高比例的短柱花，短柱花常因授粉不良导致落花、落果。比例的短柱花，短柱花常因授粉不良导致落花、落果。属常异交作物，甜椒的自然杂交率约为属常异交作物，甜椒的自然杂交率约为10%，辣椒的，辣椒的较高为较高为25%-30%。（二）茄果的形成（二）茄果的形成 茄果的胚珠受精以后，由子房膨大开始逐渐形成茄果的胚珠受精以后，由子房膨大开始逐渐形成果实。子房的大小，由细胞数和细胞的容积大小所决果实。子房的大小，由细胞数和细胞的容积大小所决定。定。但到开花时细胞分裂数已成定局但到开花时细胞分裂数已成定局，所以开花后果，所以开花后果实的肥大主要是依靠细胞容积的增大。细胞数除受遗实的肥大主要是依靠细胞容积的增大。细胞数除受遗传因素决定外传因素决定外(如小果型品种比大果型品种果实的细胞如小果型品种比大果型品种果实的细胞数较少数较少)，也受环境条件的影响。因此，在开花期前的，也受环境条件的影响。因此，在开花期前的改善生长环境，促使子房细胞分裂活跃，增多细胞数，改善生长环境，促使子房细胞分裂活跃，增多细胞数，是形成大果的重要条件。是形成大果的重要条件。1.开花坐果开花坐果（1）开花）开花 花蕾成熟后，如外界条件适合，花瓣把萼片推向花蕾成熟后，如外界条件适合，花瓣把萼片推向外侧，萼片和花瓣都分别张开，即开花。茄果类蔬外侧，萼片和花瓣都分别张开，即开花。茄果类蔬菜的花，在一天当中无定时开放，开花时间可持续菜的花，在一天当中无定时开放，开花时间可持续3-4d，其后，花瓣即行脱落。，其后，花瓣即行脱落。（2）散粉、授粉）散粉、授粉 番茄开花后，当花瓣的颜色变成深黄色时，花药即番茄开花后，当花瓣的颜色变成深黄色时，花药即行裂开。花药由行裂开。花药由2室构成，在花药内侧中心线的两侧室构成，在花药内侧中心线的两侧纵裂，从中散出花粉。栽培种的花药通常为纵裂，从中散出花粉。栽培种的花药通常为6个，形个，形成紧密的药筒，以筒状围住花柱和柱头。在开药的同成紧密的药筒，以筒状围住花柱和柱头。在开药的同时花柱伸长，柱头一面与开药的花药筒内面接触，一时花柱伸长，柱头一面与开药的花药筒内面接触，一面伸长，大量花粉易于附着在柱头上而授粉，因此，面伸长，大量花粉易于附着在柱头上而授粉，因此，短柱花和中柱花易授粉，而长柱花不易授粉。短柱花和中柱花易授粉，而长柱花不易授粉。在春季露地栽培条件下，蕾期采用干燥器贮藏在春季露地栽培条件下，蕾期采用干燥器贮藏24h的花粉授粉与当天新鲜花粉相比，番茄平均坐果率、的花粉授粉与当天新鲜花粉相比，番茄平均坐果率、平均单果结籽数相近；蕾期采用贮藏花粉在上午气温平均单果结籽数相近；蕾期采用贮藏花粉在上午气温低于低于28C的的时段段进行授粉最行授粉最为有利。有利。采用采用贮藏花粉于开花当天上午藏花粉于开花当天上午进行授粉，其平均行授粉，其平均单果果结籽数、平均籽数、平均单果果产种量均种量均显著高于蕾期授粉。著高于蕾期授粉。因此在番茄因此在番茄杂交种生交种生产中，可采用干燥器中，可采用干燥器贮藏藏24h的的花粉，在开花前花粉，在开花前1d去雄，开花当天上午去雄，开花当天上午进行授粉，以行授粉，以提高制种提高制种产量，减少制种用工。量，减少制种用工。茄子花粉从开花前茄子花粉从开花前1天到开花后天到开花后2-3天有受精能力，天有受精能力，开花当日活力最强。花粉从花药顶空散出，因而长柱开花当日活力最强。花粉从花药顶空散出，因而长柱花易授粉而短柱花不易授粉。花易授粉而短柱花不易授粉。（3）花粉粒的萌发）花粉粒的萌发 花粉粒黏着于柱头上，直接吸收水分而膨胀，开始旺盛花粉粒黏着于柱头上，直接吸收水分而膨胀，开始旺盛的活动。花粉内的细胞质开始活化，从发芽孔凸出内膜形的活动。花粉内的细胞质开始活化，从发芽孔凸出内膜形成花粉管，从柱头的细胞间隙进入花柱内，通过输导组织成花粉管，从柱头的细胞间隙进入花柱内，通过输导组织而伸长。花粉的内容物向花粉管内移动。而伸长。花粉的内容物向花粉管内移动。花粉管中有两个核，通常一个是大的，称花粉管中有两个核，通常一个是大的，称为花粉管核，另一个是小的，称为生殖核。为花粉管核，另一个是小的，称为生殖核。生殖核在花粉发芽后，移入花粉管中分裂出生殖核在花粉发芽后，移入花粉管中分裂出两个精核，由此而形成两个精核，由此而形成3个核，沿花柱下降。个核，沿花柱下降。花粉本身具有调节渗透压的能力，经常持有花粉本身具有调节渗透压的能力，经常持有比外界溶液略高的渗透压以吸收水分。受精后，比外界溶液略高的渗透压以吸收水分。受精后，花粉管到达子房所需时间由花柱的长短与温度花粉管到达子房所需时间由花柱的长短与温度等决定。番茄的花柱长度，以正常花来说为等决定。番茄的花柱长度，以正常花来说为7-8mm。授粉后，花粉管达到子房和胚囊所需时间。授粉后，花粉管达到子房和胚囊所需时间是是20-24h。（4）受精）受精 沿花柱内输导组织下降的花粉管不久即进入子房沿花柱内输导组织下降的花粉管不久即进入子房腔，再由珠孔进入胚囊。腔，再由珠孔进入胚囊。一个精核破坏卵细胞一个精核破坏卵细胞膜进入其中，与卵结合形成膜进入其中，与卵结合形成合子；另一个精核同极核靠合子；另一个精核同极核靠近，与极核中的一个结合后近，与极核中的一个结合后再同另一个极核结合形成再同另一个极核结合形成3n的胚乳原核。的胚乳原核。3.果实发育果实发育（1）种子形成）种子形成 授粉和受精的子房受到刺激后即开始膨大而成果实。受授粉和受精的子房受到刺激后即开始膨大而成果实。受精后形成了合子和胚乳原核，胚和胚乳进一步发育，由胚精后形成了合子和胚乳原核，胚和胚乳进一步发育，由胚珠形成种子。番茄种子具体形成过程如下：珠形成种子。番茄种子具体形成过程如下：受精卵细胞经暂时休止后开始分裂，授粉受精卵细胞经暂时休止后开始分裂，授粉96h后形成后形成2个细胞，个细胞，120h后成为后成为4个，形成一列细长的条状前胚；个，形成一列细长的条状前胚；120h以后顶端细胞形成子叶，第以后顶端细胞形成子叶，第2个细胞形成胚轴和胚根的原个细胞形成胚轴和胚根的原皮层及原中柱，第皮层及原中柱，第3个细胞形成胚根顶端和胚柄的一部分，个细胞形成胚根顶端和胚柄的一部分，第第4个细胞形成胚柄。约在这个时期前胚细胞即进行分裂，个细胞形成胚柄。约在这个时期前胚细胞即进行分裂，开始原表皮、原皮层和原中柱的分化，外侧的一层形成原开始原表皮、原皮层和原中柱的分化，外侧的一层形成原表皮，其后分裂而形成表皮。表皮，其后分裂而形成表皮。同时，内侧的细胞分裂而成为原皮层和中柱。其后，同时，内侧的细胞分裂而成为原皮层和中柱。其后，前胚反复进行细胞分裂和发育，授粉后前胚反复进行细胞分裂和发育，授粉后14-21d，前胚顶，前胚顶端的两侧形成突起分化为端的两侧形成突起分化为2片子叶，授粉后片子叶，授粉后25d子叶增大，子叶增大，在子叶的中间生出胚芽，又在胚轴的下方发生胚根。授在子叶的中间生出胚芽，又在胚轴的下方发生胚根。授粉后粉后40d左右，胚膨大充满珠皮内。左右，胚膨大充满珠皮内。由由2个极核和个极核和1个精核结合的胚乳原核，结合后立即进个精核结合的胚乳原核，结合后立即进行分裂，授粉行分裂，授粉48h后，胚乳原核变为后，胚乳原核变为2个核，个核，72h后变成后变成4个核，个核，96h后则成为后则成为8个核。同时，胚乳完全充满于胚囊个核。同时，胚乳完全充满于胚囊中。接着，在胚乳中蓄积糊粉粒和脂肪。中。接着，在胚乳中蓄积糊粉粒和脂肪。随着胚和胚乳的发育，一个胚珠形成一粒种子。随着胚和胚乳的发育，一个胚珠形成一粒种子。种皮来源于胚珠的珠皮、由外种皮和内种皮种皮来源于胚珠的珠皮、由外种皮和内种皮2层构层构成。珠孔留下痕迹，发芽时胚根伸出变成了发芽孔。成。珠孔留下痕迹，发芽时胚根伸出变成了发芽孔。种子发育时，由胎座通过珠柄维管束供给养分，珠种子发育时，由胎座通过珠柄维管束供给养分，珠柄脱离后的痕迹就是种脐。种子内包着胚和胚乳，柄脱离后的痕迹就是种脐。种子内包着胚和胚乳，胚在种皮内进行扩展，埋没于胚乳中。番茄种子大胚在种皮内进行扩展，埋没于胚乳中。番茄种子大约于开花授粉后约于开花授粉后30d就有发芽能力。就有发芽能力。（2）果实膨大）果实膨大 果实外部形态的发育：果实外部形态的发育：果实外部正常膨大生果实外部正常膨大生长的过程中，果径、果实体积及果重的增长均呈长的过程中，果径、果实体积及果重的增长均呈S S型型曲线。番茄受精后子房发育缓慢，开花后曲线。番茄受精后子房发育缓慢，开花后4-5d4-5d肉眼可肉眼可见膨大；开花后见膨大；开花后30d30d膨大急剧进行；其后膨大速度减膨大急剧进行；其后膨大速度减缓，在缓，在40-50d40-50d开始着色，不久达到最大以后即行成熟；开始着色，不久达到最大以后即行成熟；从开花到成熟需要的时间因品种、环境条件、栽培技从开花到成熟需要的时间因品种、环境条件、栽培技术不同而异。术不同而异。果实生长整个过程包括果实生长整个过程包括3个时期个时期：第一时期为刚开花后的较短时期，是从授粉、受精后到开花结第一时期为刚开花后的较短时期，是从授粉、受精后到开花结束的胚分裂时期，整个果实的体积缓慢增加。束的胚分裂时期，整个果实的体积缓慢增加。第二时期即所谓最大生长时期，果肉的各个细胞开始急剧膨大，第二时期即所谓最大生长时期，果肉的各个细胞开始急剧膨大，随着这种变化整个果实的体积显著增大。随着这种变化整个果实的体积显著增大。第三时期从体积上可看到果肉细胞大部分已经构成，生长非常第三时期从体积上可看到果肉细胞大部分已经构成，生长非常缓慢，体积达到极限，进入成熟期，此时期在果实组织中进行成缓慢，体积达到极限，进入成熟期，此时期在果实组织中进行成熟过程所特有的复杂的化学变化。熟过程所特有的复杂的化学变化。刘以前等刘以前等(2006)研究表明，根据番茄过时的生长发育研究表明，根据番茄过时的生长发育曲线和相对日生长率将果实发育过程按开花后曲线和相对日生长率将果实发育过程按开花后39d作为作为分界点，分为产量形成期和品质形成期分界点，分为产量形成期和品质形成期2个阶段（图个阶段（图9-9）,产量形成期是果实膨大的关键时期。产量形成期是果实膨大的关键时期。果实内部结构发育：果实内部结构发育：果实发育是通过细胞分裂增加细胞数果实发育是通过细胞分裂增加细胞数和通过各个细胞的膨大生长增大细胞体积而完成。而细胞总数和通过各个细胞的膨大生长增大细胞体积而完成。而细胞总数在花器形成的阶段就已决定。构成心皮的细胞虽然到开花期还在花器形成的阶段就已决定。构成心皮的细胞虽然到开花期还在继续分裂，使细胞数增多，但开花后几乎停止了分裂。果实在继续分裂，使细胞数增多，但开花后几乎停止了分裂。果实的细胞数到开花期已基本固定。开花以后主要是各个细胞体积的细胞数到开花期已基本固定。开花以后主要是各个细胞体积的增大，果实随之发育膨大。的增大，果实随之发育膨大。一般，大果型品种开花期子房都大，开花时子房大小与成一般，大果型品种开花期子房都大，开花时子房大小与成熟时果实大小呈明显的正相关。熟时果实大小呈明显的正相关。另外，开花期的子房重和子房室数之间也呈高度正相关，另外，开花期的子房重和子房室数之间也呈高度正相关，子房室数和果实重之间也呈高度正相关。子房室数和果实重之间也呈高度正相关。4.果实形态特征果实形态特征（1）番茄果实的形态特征）番茄果实的形态特征 番茄果实的形状、大小、色泽、心室数等因品种不同番茄果实的形状、大小、色泽、心室数等因品种不同而异。果实多汁，果肉由果皮（中果皮）及胎座组织构成。而异。果实多汁，果肉由果皮（中果皮）及胎座组织构成。栽培品种一般为多心室。心室数的多少与萼片数及果型有栽培品种一般为多心室。心室数的多少与萼片数及果型有一定相关。萼片数多，心室数也多。一定相关。萼片数多，心室数也多。3-4心室的果实一般心室的果实一般较小，膨大不良；较小，膨大不良；5-7心室的果实一般发育良好，果形较心室的果实一般发育良好，果形较大，接近圆球形；心室数再增多，果实大而扁。大，接近圆球形；心室数再增多，果实大而扁。Fig.3.Previously uncharacterized phenotypes of OVATE-overexpression lines.The pear-shaped line,TA503,was transformed with the binary vector alone(column 1)or 35S:OVATE(columns 24).Lines 1,2,and 3 represent weaker,modest,and stronger overexpression lines,respectively.(A)Stigma exsertion phenotype of overexpression lines.(B)Measurements of the length of different floral organs.(C)Plant growth inhibition by overexpression of OVATE.(D)Suppression of leaf size by overexpression of OVATE.Shown are the tenth leaves from shoot apices of each line.(E)The corresponding top leaflets in D.Stronger overexpression lines(columns 3 and 4)show changed leaflet shape.果实的色泽由果皮色泽和果肉色泽相衬而表现，有红色、果实的色泽由果皮色泽和果肉色泽相衬而表现，有红色、粉红、黄色等不同色泽。番茄以成熟果实为产品器官。粉红、黄色等不同色泽。番茄以成熟果实为产品器官。（2）茄子果实的形态特征）茄子果实的形态特征 茄子果实形状多样，分为圆茄、灯泡茄和长茄茄子果实形状多样，分为圆茄、灯泡茄和长茄3种类型。种类型。茄子以嫩果为产品器官。果皮、胎座的海绵薄壁组织为果实茄子以嫩果为产品器官。果皮、胎座的海绵薄壁组织为果实的主要食用部分。一般圆茄的质地致密，果实硬度高；长茄的主要食用部分。一般圆茄的质地致密，果实硬度高；长茄则相反，果实质地松软。则相反，果实质地松软。果实有紫、红、绿、白等不同色泽，大小也果实有紫、红、绿、白等不同色泽，大小也有很大差异。有很大差异。（3）辣椒果实的形态特征）辣椒果实的形态特征 辣椒以嫩果或成熟果供食用，果皮与胎座组织分辣椒以嫩果或成熟果供食用，果皮与胎座组织分离，形成较大的空腔。果实大小、形状、色泽因品离，形成较大的空腔。果实大小、形状、色泽因品种不同而异。细长的果实多为种不同而异。细长的果实多为2心室，圆形和灯笼心室，圆形和灯笼形果多为形果多为3-4心室。成熟的果实为红、黄、紫等不心室。成熟的果实为红、黄、紫等不同的色泽。同的色泽。B)New relative quantitative analysis of CaOvate expression in two specific developmental stages:before anthesis(4-5 DBA)where the gene exhibits its higherexpression in cv.“Long”,and after anthesis(5 DAA),where the gene exhibits its higher expression in cv.“Round”.The relative expression ratio,represented by a factor of up-or down-regulation,is shown with bars for the cultivar in each sample and in comparison with the control sample,which in buds was the one from cv.“Round”while in 5 DAA fruit was the one from cv.“Long”.Asterisks indicate statistically significant difference(p.05)of the each sample compared to the corresponding control sample.二、果实形成过程中的器官相关二、果实形成过程中的器官相关（一）叶片与果实发育（一）叶片与果实发育 果实发育所必需的碳水化合物来自叶片的光合果实发育所必需的碳水化合物来自叶片的光合作用，因此，叶面积的大小对果实膨大有显著影作用，因此，叶面积的大小对果实膨大有显著影响。叶面积过小，每个果实发育得不到足够的营响。叶面积过小，每个果实发育得不到足够的营养，则果实发育速度慢，果实小；叶面积过大，养，则果实发育速度慢，果实小；叶面积过大，造成植株郁闭，以致透光不良，妨碍通风，降低造成植株郁闭，以致透光不良，妨碍通风，降低叶片的生理功能，并会诱发病虫害，使果实发育叶片的生理功能，并会诱发病虫害，使果实发育和着色不良，产量和品质降低。和着色不良，产量和品质降低。（二）根与果实发育（二）根与果实发育 根系不仅是果实膨大所需矿质营养和水分的来源，也是根系不仅是果实膨大所需矿质营养和水分的来源，也是果实发育所需一些植物激素和氨基酸等的来源，因此，与果实发育所需一些植物激素和氨基酸等的来源，因此，与果实发育有密切的关系。进入果实发育膨大期，养分和水果实发育有密切的关系。进入果实发育膨大期，养分和水分的吸收量急剧增加，为了能经常充分地吸收养分、水分，分的吸收量急剧增加，为了能经常充分地吸收养分、水分，必须培育健壮的根系。茄果类蔬菜中，番茄根系发达，且必须培育健壮的根系。茄果类蔬菜中，番茄根系发达，且易发生不定根，根系再生能力强；茄子其次；辣椒根系最易发生不定根，根系再生能力强；茄子其次；辣椒根系最弱，需要加强管理。在旱涝交替或根部积水情况下，辣椒弱，需要加强管理。在旱涝交替或根部积水情况下，辣椒会大量发生落花落果现象。生产上一定要通过栽培技术协会大量发生落花落果现象。生产上一定要通过栽培技术协调根系与果实间的关系。调根系与果实间的关系。Proline:脯氨酸脯氨酸Titratableacidity:可滴定酸可滴定酸Pleiotropic:多效性的多效性的Hypoxia:缺氧的缺氧的Glutamine:谷氨酰胺；谷氨酰胺；asparagine:天冬氨酸；天冬氨酸；-aminobutyric acid:-氨基丁酸氨基丁酸Glutamate:谷氨酸；谷氨酸；pyrophosphorylase:焦磷酸化酶焦磷酸化酶DPA:dayspost-anthesis（三）花与果实发育（三）花与果实发育 花与果实的关系，一方面是花的质量决定未来花与果实的关系，一方面是花的质量决定未来果实的质量。如在高夜温和光照不足的情况下，植果实的质量。如在高夜温和光照不足的情况下，植株体内碳水化合物积累少，或由于灌水不足而叶面株体内碳水化合物积累少，或由于灌水不足而叶面积变小的苗，或苗床土肥力差，植株体内氮和磷不积变小的苗，或苗床土肥力差，植株体内氮和磷不足的苗。花的发育都受到抑制，开花时成为小子房足的苗。花的发育都受到抑制，开花时成为小子房花，由这些小子房花发育成的果实都是小果实。花，由这些小子房花发育成的果实都是小果实。另一方面是在一个植株上刚开的花对已处于发育另一方面是在一个植株上刚开的花对已处于发育中果实的影响。花和果实都是中果实的影响。花和果实都是“库库”器官。开花坐器官。开花坐果和果实发育都需要营养的输入，因此，大量的开果和果实发育都需要营养的输入，因此，大量的开花会影响发育中的果实膨大，使果实发育速度减慢，花会影响发育中的果实膨大，使果实发育速度减慢，果实变小。相反，在植株上有大量果实的情况下，果实变小。相反，在植株上有大量果实的情况下，尤其是有大量发育中的果实时，会影响植株继续开尤其是有大量发育中的果实时，会影响植株继续开花，造成大量落花现象。因此，疏花和限额留果是花，造成大量落花现象。因此，疏花和限额留果是茄果类蔬菜生产中的重要技术措施之一。茄果类蔬菜生产中的重要技术措施之一。（四）种子与果实发育（四）种子与果实发育 茄果类蔬菜一般不能自然单性结实，只有完成授粉受精茄果类蔬菜一般不能自然单性结实，只有完成授粉受精形成种胚后，果实才能膨大。在一定程度上，果实能否膨形成种胚后，果实才能膨大。在一定程度上，果实能否膨大和膨大的速度取决于果实内受精的胚数的多少。受精的大和膨大的速度取决于果实内受精的胚数的多少。受精的胚数过少时会引起落果。外观不圆整的果实常与相应部位胚数过少时会引起落果。外观不圆整的果实常与相应部位的种子数目有关，果实凹陷处往往是种子数少或种子发育的种子数目有关，果实凹陷处往往是种子数少或种子发育不好之处。与此相反，受精后种子形成越多，发育越好，不好之处。与此相反，受精后种子形成越多，发育越好，果实发育也就越好。这是因为幼果内的种子是生长素的合果实发育也就越好。这是因为幼果内的种子是生长素的合成中心，种子数目多可产生较多的生长素以刺激果实的膨成中心，种子数目多可产生较多的生长素以刺激果实的膨大。在气候条件不适宜花粉发育和授粉受精时，采用生长大。在气候条件不适宜花粉发育和授粉受精时，采用生长素处理也可以诱导单性结实。其原理是外源生长素替代了素处理也可以诱导单性结实。其原理是外源生长素替代了受精产生的生长素对子房膨大的刺激作用。受精产生的生长素对子房膨大的刺激作用。Overview of tomato fruit development.The first stage is fruit set,the initiation of fruit growth after the flower has been successfully pollinated and fertilized.After fertilization,cell division takes place,which lasts up to 14 d.This period is followed by 67 weeks(wk)of mainly cell expansion,during which the volume of the fruit rapidly increases.Once the fruit has reached its final size it starts to ripen.(A,E)Flower and micrograph of an ovary at anthesis,awaiting pollination.(B,F)Fruit of 0.8 mm in diameter,10 d after pollination,and a micrograph of its pericarp.(C,G)Fruit of 3 cm in diameter,5 weeks after pollination,and a micrograph of its pericarp.(D)Ripe tomato fruit.P,pericarp;op,outer pericarp;ip,inner pericarp;pl,placenta;o,ovules.The two alternative models that represent the putative functions of AtARF8 and SlARF7 in fruit set.(A)The first is a representation of the model that is currently accepted as the way ARFs and Aux/IAA proteins regulate auxin response genes.Before pollination,ARF8 activity is inhibited in a protein complex with Aux/IAAs,resulting in the repression of auxin response genes and fruit developmental genes.Upon pollination,the level of auxin increases and the Aux/IAAs are rapidly ubiquitinated and degraded by the 26S proteasome.This activates ARF8 resulting in the transcription of the auxin response genes and fruit developmentalgenes.(B)In the second model ARF7 activates auxin response attenuating genes that encode proteins that might repress the auxin response and thus prevent fruit set.After pollination,the inhibitory role of ARF7 is no longer required,the ARF7 transcript levels decrease and the activity of the ARF7 proteins that are still present might be inhibited by auxin-induced Aux/IAAs,such asIAA9.Peduncle:花梗花梗（五）同株果实与果实之间的相互影响（五）同株果实与果实之间的相互影响 浆果类蔬菜往往是几个或十几个果实处于同一生长浆果类蔬菜往往是几个或十几个果实处于同一生长时期，果实之间存在着养分和水分激烈争夺的矛盾。时期，果实之间存在着养分和水分激烈争夺的矛盾。竞争能力强的果实优先得到养分和水分而迅速膨大，竞争能力强的果实优先得到养分和水分而迅速膨大，竞争能力弱的果实得到的养分和水分较少而生长缓慢，竞争能力弱的果实得到的养分和水分较少而生长缓慢，甚至落果，并使果实之间大小不一。甚至落果，并使果实之间大小不一。番茄果穗间及同一果穗上的果实之间养分竞争矛盾番茄果穗间及同一果穗上的果实之间养分竞争矛盾比较突出，一般，养分优先分配给第一果穗和每穗先比较突出，一般，养分优先分配给第一果穗和每穗先开花的幼果，第一果穗和每穗先开花的幼果会优先得开花的幼果，第一果穗和每穗先开花的幼果会优先得到较多的养分而迅速膨大，这就会使果实之间大小不到较多的养分而迅速膨大，这就会使果实之间大小不整齐。生产上往往用疏花和激素处理的方法来保证正整齐。生产上往往用疏花和激素处理的方法来保证正常的坐果和果实发育。每一穗通常留常的坐果和果实发育。每一穗通常留34个果较好。个果较好。如一个果穗上坐果太多，则多数果实得不到充分发育，如一个果穗上坐果太多，则多数果实得不到充分发育，容易产生后续果穗的容易产生后续果穗的“空穗空穗”现象。现象。三、茄果类果实形成生理及其调控三、茄果类果实形成生理及其调控（一）开花坐果生理及其调控（一）开花坐果生理及其调控1.开花坐果与体内成分开花坐果与体内成分 花粉粒萌发的必要条件是水、糖类、氨基酸、核酸、无花粉粒萌发的必要条件是水、糖类、氨基酸、核酸、无机盐类，以及其他生长物质等。这些成分中，大部分物质机盐类，以及其他生长物质等。这些成分中，大部分物质为花粉粒本身所含有，通过吸水而萌发。当花粉粒附着在为花粉粒本身所含有，通过吸水而萌发。当花粉粒附着在柱头上时就立即吸水膨胀，开始进行活跃的活动。先在花柱头上时就立即吸水膨胀，开始进行活跃的活动。先在花粉粒和柱头之间引起一种叫做柱头反应的生理反应，继而粉粒和柱头之间引起一种叫做柱头反应的生理反应，继而花粉粒内的细胞质活跃，内壁从萌发孔膨胀出来而发生乳花粉粒内的细胞质活跃，内壁从萌发孔膨胀出来而发生乳头状突起形成花粉管。头状突起形成花粉管。花粉粒在柱头上萌发和伸长，必须有大量的碳花粉粒在柱头上萌发和伸长，必须有大量的碳水化合物和其他物质作为呼吸和造壁物质的材料，水化合物和其他物质作为呼吸和造壁物质的材料，这些物质全是由花粉粒中的贮藏物质被分解来供这些物质全是由花粉粒中的贮藏物质被分解来供应的。萌发的花粉管通过花柱的传递组织而伸长，应的。萌发的花粉管通过花柱的传递组织而伸长，但花粉管除吸收本身贮藏的养分以外，还从花柱但花粉管除吸收本身贮藏的养分以外，还从花柱组织中吸收糖类，作为能源利用于呼吸而伸长，组织中吸收糖类，作为能源利用于呼吸而伸长，当到达胚珠以后就进行受精。当到达胚珠以后就进行受精。2.开花坐果和植物生长素开花坐果和植物生长素 授粉后的花粉粒，使花粉管伸长达到胚珠。把花授粉后的花粉粒，使花粉管伸长达到胚珠。把花粉粒中的两个精细胞送到卵细胞与极核之间，完成粉粒中的两个精细胞送到卵细胞与极核之间，完成双受精。此外，使花粉激素（主要成分是植物生长双受精。此外，使花粉激素（主要成分是植物生长素）作用于花柱、子房，在这些激素的连锁刺激下，素）作用于花柱、子房，在这些激素的连锁刺激下，使花柱与子房增加激素分泌，在这些激素的作用下使花柱与子房增加激素分泌，在这些激素的作用下完成胚和胚乳生长。完成胚和胚乳生长。一般，花粉管一开始伸长，花柱上部的植物生长一般，花粉管一开始伸长，花柱上部的植物生长素就急速增加。在花粉管继续伸长的同时，花柱上素就急速增加。在花粉管继续伸长的同时，花柱上半部的植物生长素量减少，而下半部的量增加，而半部的植物生长素量减少，而下半部的量增加，而且子房内生长素的量也增加，花粉管的伸长与生长且子房内生长素的量也增加，花粉管的伸长与生长素的量常常是一致的。这种植物生长素的增加对结素的量常常是一致的。这种植物生长素的增加对结实有重要作用，其增加量比花粉粒本身所含有的量实有重要作用，其增加量比花粉粒本身所含有的量要多得多。因此，子房内促进生成植物生长素，可要多得多。因此，子房内促进生成植物生长素，可以促进结实和果实膨大。一旦受精完成，形成种子，以促进结实和果实膨大。一旦受精完成，形成种子，植物生长素的生成也就更加旺盛，果实的发育更加植物生长素的生成也就更加旺盛，果实的发育更加迅速。迅速。3.光质对开花的影响光质对开花的影响鲁滨鲁滨(1970)用不同光质的日光灯对番茄进行不间歇照明，出苗用不同光质的日光灯对番茄进行不间歇照明，出苗后处理后处理15d，然后移至自然光照下。照射蓝光的植株比用红绿，然后移至自然光照下。照射蓝光的植株比用红绿色光照射的植株发育快。尽管如此，在每天色光照射的植株发育快。尽管如此，在每天1618h以上的以上的高强光长光照下，当植株蓄积许多光能时，全部生长过程在任高强光长光照下，当植株蓄积许多光能时，全部生长过程在任何光下（甚至在绿光下）都加速。这是由于植物各器官个体发何光下（甚至在绿光下）都加速。这是由于植物各器官个体发育的所有阶段的生长过程都得到加强的结果。育的所有阶段的生长过程都得到加强的结果。茄子和辣椒对光质反应与番茄不同，与正常日茄子和辣椒对光质反应与番茄不同，与正常日光照射相比，辣椒在蓝光下，植株颜色最好，株光照射相比，辣椒在蓝光下，植株颜色最好，株型紧凑，而开花期也超过对照植株。在红光光强型紧凑，而开花期也超过对照植株。在红光光强(2021)10-4Jcm-2S-1时，辣椒叶色发白，部时，辣椒叶色发白，部分脱落，而番茄在这种条件下则发育加快。茄子分脱落，而番茄在这种条件下则发育加快。茄子对光质敏感，日光、红光的作用较好，特别是强对光质敏感，日光、红光的作用较好，特别是强光照下，他们的发育比蓝光、绿光下快。光照下，他们的发育比蓝光、绿光下快。（二）（二）果实发育生理及其调控果实发育生理及其调控 1.授粉、受精与果实形成授粉、受精与果实形成 浆果类蔬菜不能单性结实，必须充分授粉浆果类蔬菜不能单性结实，必须充分授粉形成种子。才能促使果实发育。这是因为形成种子。才能促使果实发育。这是因为花粉粒中含有少量生长素，特别是通过授花粉粒中含有少量生长素，特别是通过授粉受精形成种子而产生更多的生长素。从粉受精形成种子而产生更多的生长素。从而动员植株其他部分的营养物质向子房集而动员植株其他部分的营养物质向子房集中，促进子房迅速膨大而形成果实。中，促进子房迅速膨大而形成果实。浅平等测定了番茄果实发育过程中内源生长素浅平等测定了番茄果实发育过程中内源生长素的变化证明在花后的变化证明在花后3d已经可以看到生长素的存在，已经可以看到生长素的存在，此后随着果实的发育而增加。开花后第一周生长此后随着果实的发育而增加。开花后第一周生长素含量开始增加第二周的生长素含量增加到素含量开始增加第二周的生长素含量增加到3倍倍以上，这时种子急速发育，果实的增长量也不断以上，这时种子急速发育，果实的增长量也不断提高，第三周生长素继续增加并达到最高值，提高，第三周生长素继续增加并达到最高值，以后不断减少，果实的增长量也减少。以后不断减少，果实的增长量也减少。茄果类果实发育过程中还存在着其他内源激素茄果类果实发育过程中还存在着其他内源激素刺激组织、细胞膨大而促进果实发育的情况。刺激组织、细胞膨大而促进果实发育的情况。Riboside：腺苷；：腺苷；Isopentenyladenine:戊烯腺嘌呤戊烯腺嘌呤2.果实化学成分的变化果实化学成分的变化果实的化学成分关系到营养价值、商品质量和加工果实的化学成分关系到营养价值、商品质量和加工品质等。品质等。（1）碳水化合物碳水化合物 浆果中的碳水化合物主要是糖和少量淀粉。焦鸿俊和浆果中的碳水化合物主要是糖和少量淀粉。焦鸿俊和潘慧生潘慧生(1983)研究表明，在番茄果实形成的早期，果实中研究表明，在番茄果实形成的早期，果实中糖分以蔗糖为主，随着果实的发育蔗糖逐渐减少，转化为糖分以蔗糖为主，随着果实的发育蔗糖逐渐减少，转化为还原糖；但总糖含量则随果实增长而不断增加，果色也由还原糖；但总糖含量则随果实增长而不断增加，果色也由绿转而为淡绿，进而转为淡红以至全红。绿转而为淡绿，进而转为淡红以至全红。刘以前等刘以前等(2006)研究表明，在番茄果实产量形研究表明，在番茄果实产量形成期内（成期内（39d之前），果糖和可溶性总糖含量逐之前），果糖和可溶性总糖含量逐渐升高，淀粉含量逐渐下降，蔗糖含量先升高后渐升高，淀粉含量逐渐下降，蔗糖含量先升高后下降，变化不剧烈，此期以积累淀粉为主；同期下降，变化不剧烈，此期以积累淀粉为主；同期酸性转化酶酸性转化酶(AI)和中性转化酶和中性转化酶(NI)的活性较低，蔗的活性较低，蔗糖合成酶糖合成酶(SS)和蔗糖磷酸合成酶和蔗糖磷酸合成酶(SPS)的活性较的活性较高。高。在品质形成期，果糖含量升高，淀粉含量下降，蔗在品质形成期，果糖含量升高，淀粉含量下降，蔗糖和可溶性总糖变化不明显，此期以积累果糖为主；糖和可溶性总糖变化不明显，此期以积累果糖为主；同期同期AI和和NI的活性急剧升高，的活性急剧升高，SS和和SPS的活性很低。的活性很低。果实单果重与淀粉含量、淀粉含量与果实单果重与淀粉含量、淀粉含量与NI活性呈显著负活性呈显