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第十八章第十八章蕨类植物门蕨类植物门张水利张水利副教授副教授生药学硕导生药学硕导(1992.8-2003.12)(2004.1.至今至今)Email:第十八章第十八章蕨类植物门蕨类植物门蕨类植物Pteridophyta蕨类植物蕨类植物又称羊齿植物羊齿植物，和苔藓植物一样具明显的世代交替现象，无性繁殖是产生孢子，有性生殖器官为精子器和颈卵器。但是蕨类植物的孢子体远比配子体发达，并有根、茎、叶的分化，内中有维管组织，这些又是异于苔藓植物的特点。蕨类植物只产生孢子，不产生种子，则有别于种子植物。蕨类的孢子体和配子体都能独立生活，此点和苔藓植物及种子植物均不相同。因此，蕨类植物是介于苔藓植物和种子植物之间的一类植物，是较蕨类植物是介于苔藓植物和种子植物之间的一类植物，是较高等的孢子植物，又是较原始的维管植物。高等的孢子植物，又是较原始的维管植物。第十八章第十八章蕨类植物门蕨类植物门1.蕨类植物的孢子体蕨类植物的孢子体蕨类植物的孢子体发达，常有根、茎、叶的分化。一般为多年生草本，稀一年生。大多为土生、石生或附生，少数为水生或亚水生，一般表现为喜阴湿和温暖的特性。（1）根）根通常为吸收能力较好的不定根，着生在根状茎上。极少数原始种类仅具假根。（2）茎）茎通常为根状茎，少数为直立的树干状（如桫椤）或其他形式的地上茎。有些原始的种类还兼具气生茎和根状茎。第十八章第十八章蕨类植物门蕨类植物门第十八章第十八章蕨类植物门蕨类植物门（3）叶）叶蕨类植物的叶有小型叶小型叶（microphyll）和大型叶大型叶（macrophyll）两类，小型叶如松叶蕨（Psilotumnudum）、石松（Lycopodium）等的叶，它没有叶隙（leafgap）和叶柄（stipe），只具1个单一不分枝的叶脉（vein）。大型叶有叶柄，维管束有或无叶隙，叶脉多分枝。蕨类植物的叶子中，有仅进行光合作用的叶，称为营养叶营养叶(foliageleaf)或不育叶不育叶(sterilefroud)；也有些叶子的主要作用是产生孢子囊和孢子，称为孢子叶孢子叶或能育叶能育叶（sporophyll，fertilefroud）。有些蕨类的营养叶和孢子叶是不分的，而且形状相同，称同型叶同型叶（homomorphicleaf）；也有孢子叶和营养叶形状完全不相同的，称为异型叶异型叶（heteromorphicleaf）。在系统演化过程中，同型叶是朝着异型叶的方向发展的。在系统演化过程中，同型叶是朝着异型叶的方向发展的。第十八章第十八章蕨类植物门蕨类植物门（3）叶）叶蕨类植物的叶有小型叶小型叶（microphyll）和大型叶大型叶（macrophyll）两类，小型叶如松叶蕨（Psilotumnudum）、石松（Lycopodium）等的叶，它没有叶隙（leafgap）和叶柄（stipe），只具1个单一不分枝的叶脉（vein）。大型叶有叶柄，维管束有或无叶隙，叶脉多分枝。蕨类植物的叶子中，有仅进行光合作用的叶，称为营养叶营养叶(foliageleaf)或不育叶不育叶(sterilefroud)；也有些叶子的主要作用是产生孢子囊和孢子，称为孢子叶孢子叶或能育叶能育叶（sporophyll，fertilefroud）。有些蕨类的营养叶和孢子叶是不分的，而且形状相同，称同型叶同型叶（homomorphicleaf）；也有孢子叶和营养叶形状完全不相同的，称为异型叶异型叶（heteromorphicleaf）。在系统演化过程中，同型叶是朝着异型叶的方向发展的。在系统演化过程中，同型叶是朝着异型叶的方向发展的。第十八章第十八章蕨类植物门蕨类植物门第十八章第十八章蕨类植物门蕨类植物门第十八章第十八章蕨类植物门蕨类植物门（4）孢子囊、孢子囊器）孢子囊、孢子囊器蕨类植物的孢子囊，在小型叶蕨类中是单生在孢子叶的近轴面叶腋或叶子基部，孢子叶通常集生在枝的顶端，形成球状或穗状，称孢子叶球孢子叶球（strobilus）或称孢子叶穗孢子叶穗（sporophyllspike）。较进化的真蕨类，其孢子囊通常生在孢子叶的背面、边缘或集生在一个特化的孢子叶上，往往由多数孢子囊聚集成群，称为孢子囊孢子囊群群或孢子囊堆孢子囊堆（sorus）。水生蕨类的孢子囊群生在特化的孢子果孢子果（或称孢子荚孢子荚，sporocarp）内。第十八章第十八章蕨类植物门蕨类植物门第十八章第十八章蕨类植物门蕨类植物门（5）孢子）孢子多数蕨类产生的孢子大小相同，称为孢子同型（孢子同型（isospory），而卷柏植物和少数水生蕨类的孢子有大小之分，称孢子异型（孢子异型（heterospory）。无论是同型孢子（isospore）还是异型孢子（heterospore），在形态上都可分为两类：两面型孢子两面型孢子：肾形，单裂缝，二侧对称；四面型孢子：四面型孢子：圆形或钝三角形，三裂缝，辐射对称。孢子的周壁通常具有不同的突起和纹饰。孢子形成时是经过减数分裂的，所以孢子的染色体是单倍的。第十八章第十八章蕨类植物门蕨类植物门（6）茎内维管系统）茎内维管系统蕨类植物的孢子体茎内维管系统形成的中柱类型较为复杂，主要有原生中柱、管状中柱、网状中柱和散状中柱等。这些不同的中柱类型和演化有关，由实心的原生中柱向散状中柱的趋向发展。原生中柱仅有木质部和韧皮部组成，无髓部，无叶隙。原生中柱包括单中柱、星状中柱、编织中柱。管状中柱包括外韧管状中柱、双韧管状中柱。网状中柱、真中柱和散状中柱是最进化的类型。第十八章第十八章蕨类植物门蕨类植物门很多蕨类植物根状茎上常有叶柄残基，而叶柄中维管束数目、很多蕨类植物根状茎上常有叶柄残基，而叶柄中维管束数目、类型及排列方式的区别，可作为药材的鉴别依据之一类型及排列方式的区别，可作为药材的鉴别依据之一。维管系统是由木质部和韧皮部组成，分别担任水、无机养料和有机物质的运输。木质部的主要成分为管胞木质部的主要成分为管胞，壁上具有环纹、螺纹、梯纹或其他形状的加厚部分，也有一些蕨类具有导管也有一些蕨类具有导管，如一些石松纲植物和真蕨纲中的蕨Pteridiumaquilinum（L.）Kuhn。不过蕨类植物的导管和管胞的大小，区别不甚显著。木质部除了管胞和导管外，还有薄壁组织。韧皮部的主要成分是筛胞和筛管以及韧皮薄壁韧皮部的主要成分是筛胞和筛管以及韧皮薄壁组织组织。在现代生存的蕨类中，除了极少数如水韭属（Isoetes）和瓶尔小草属（Ophioglossum）等种类外，一般没有形成层的结构一般没有形成层的结构。第十八章第十八章蕨类植物门蕨类植物门2.蕨类植物的配子体蕨类植物的配子体孢子萌发后，形成为配子体。配子体又称原叶体原叶体(prothallus)，小型，结构简单，生活期较短。原始类型的配子体呈辐射对称的块状或圆柱状体，埋在土中或部分埋在土中，通过菌根作用取得营养，如松叶蕨Psilotumnudum（L.）Grised.。极少数种类的配子体为丝状，像莎草蕨属（Schizaea）。极大多数蕨类的配子体为绿色、具有腹背分化的叶状体，能独立生活，在腹面产生颈卵器和精子器，和苔类植物相似，但精子多鞭毛。像卷柏和水生蕨类等异孢种类，配子体是在孢子内部发育的，已趋向于失去独立性的方向发展。配子体产生的精子和卵，在受精时还不能脱离水的环境。受精卵发育成胚，幼胚暂时寄生在配子体上，长大后配子体死亡，孢子体即行独立生活。第十八章第十八章蕨类植物门蕨类植物门第十八章第十八章蕨类植物门蕨类植物门第十八章第十八章蕨类植物门蕨类植物门3.蕨类植物的生活史蕨类植物的生活史蕨类植物的生活史，有两个独立生活的植物体：即孢子体和配子体。从受精卵萌发开始，到孢子母细胞进行减数分裂前为止，这一过程称为孢子孢子体世代（无性世代）体世代（无性世代），它的细胞染色体是双倍的（2n）。从孢子萌发到精子和卵结合前的阶段，称为配子体世代（称有性世代）配子体世代（称有性世代），其细胞染色体数目是单倍的（n）。在它一生中，世代交替明显，而孢子体世代占很大的在它一生中，世代交替明显，而孢子体世代占很大的优势。优势。但是，有少数蕨类植物为配子体占优势。现在已发现的至少有3科4属蕨类属于此种情况。例如广泛分布于北美洲温带地区的书带蕨属（Vittaria）中的V.lineata，它的配子体为叶状体，宛如1薄层的淡绿色的叶状地衣，繁茂地生于岩石洞中。第十八章第十八章蕨类植物门蕨类植物门第十八章第十八章蕨类植物门蕨类植物门蕨类植物的化学成分蕨类植物的化学成分现知主要有以下几大类:1.1.黄酮类黄酮类黄酮类化合物在蕨类植物中广泛分布，多具生理活性黄酮类化合物在蕨类植物中广泛分布，多具生理活性。最常见的有芹菜素(apigenin)、芫花素(genkwanin)、木犀草素(luteolin)和牡荆素(vitexin)等。在真蕨类植物中，常见有黄酮醇类在真蕨类植物中，常见有黄酮醇类。如高良姜素(galangin)、山柰酚(kaempferol)、槲皮素(quercetin)等。小叶型蕨类多含有双黄酮成分小叶型蕨类多含有双黄酮成分。如松叶蕨属(Psilotum)、卷柏属(Sellaginella)含穗花杉双黄酮(amentoflavone)和扁柏双黄酮(hinokiflavone)。2.2.生物碱类生物碱类广泛的存在于小叶型蕨类植物中广泛的存在于小叶型蕨类植物中，如石松属(Lycopodium)中含有石松碱(lycopodine)、石松洛宁(clavolonine)、石松毒碱(clavatoxine)、垂石松碱(lycocernuine)等。卷柏属(Sellaginella)、木贼属(Hippochaete)、问荆属(Equisetum)均含有生物碱。从石杉科植物中分得的石杉碱甲(hupenzineA)能防治老年性痴呆症。第十八章第十八章蕨类植物门蕨类植物门3.酚类化合物酚类化合物二元酚类及其衍生物在大型叶的真蕨中普遍存在二元酚类及其衍生物在大型叶的真蕨中普遍存在，如咖啡酸(caffeicacid)、阿魏酸(ferulicacid)及氯原酸(chlorogenicacid)等，它们具有抗菌、止痢、止血和升高白细胞的作用，咖啡酸具有止咳、驱痰作用。多元酚类多元酚类，特别是间苯三酚衍生物在鳞毛蕨属(Dryopteris)植物中常有存在，如绵马酚(aspidinol)、绵马酸类(filicicacids)、东北贯众素(dryocrassin)等，这类化合物具较强的驱虫作用，但毒性较大。4.萜类及甾体化合物萜类及甾体化合物蕨类植物中普遍含有三萜类化合物蕨类植物中普遍含有三萜类化合物，具代表性的是何帕烷型和羊齿烷型五环三萜。石松属(lycopodium)植物中含有锯齿石松型五环三萜类化合物锯齿石松型五环三萜类化合物石松素(lycoclavanin)、石松醇(lycolavanol)等。在紫萁、亚洲紫萁、乌毛蕨、多足蕨、欧洲蕨等植物中发现含有昆虫蜕皮激昆虫蜕皮激素素，有促进蛋白质合成，排除体内胆固醇、降血脂及抑制血糖上升等活性。5.其他成分其他成分蕨类植物中含有鞣质，在石松、海金沙等的孢子中还含有大量脂肪。鳞毛蕨属的地下部分含微量挥发油。金鸡脚（Phymatopsishastate(Thunb.)Kitag.）的叶中含有香豆素。此外，尚含多种微量元素、硅及硅酸，其中某些成分具有不同的生理活性，这些成分均值得深入研究。第十八章第十八章蕨类植物门蕨类植物门蕨类植物分类概况蕨类植物分类概况一一.蕨类植物分类的主要依据蕨类植物分类的主要依据蕨类植物的种类比较复杂，具有许多不同的性状。在蕨类植物的分类鉴定中，常依据下列主要特征：在蕨类植物的分类鉴定中，常依据下列主要特征：1.茎、叶的外部形态及内部构造。2.孢子囊壁细胞层数及孢子形状。3.孢子囊的环带有无及其位置。4.孢子囊群形状、生长部位及有无囊群盖。5.根茎上的有无毛、鳞片等附属器官及形状。6.叶柄中维管束排列的形式，叶柄基部有无关节。第十八章第十八章蕨类植物门蕨类植物门二二分类情况分类情况对于蕨类植物的分类系统，由于植物学家意见不一致，过去常把蕨类植物作为一个门，其下5个纲，即松叶蕨纲、石松纲、水韭纲、木贼纲(楔叶纲)、真蕨纲。前四纲都是小叶型蕨类植物，是一些较原始而古老的蕨类植物，现存在较少。真蕨纲是大型叶蕨类，是最进化的蕨类植物，也是现代极其繁茂的蕨类植物。我国的蕨类植物学家秦仁昌教授将蕨类植物分成5个亚门，即将上述5个纲均提升为亚门:松叶蕨亚门松叶蕨亚门(Psilophytina)楔叶亚门楔叶亚门(Sphenophytina)石松亚门石松亚门(Lycophytina)水韭亚门水韭亚门(Isoephytina)真蕨亚门真蕨亚门(Filicophytina)第十八章第十八章蕨类植物门蕨类植物门蕨类植物亚门检索表l.植物体无真根，仅具假根，2-3个孢子囊形成聚囊松叶蕨亚门l.植物体均具真根，不形成聚囊，孢子囊单生，或聚集孢子囊群。2.植物体具明显的节和节间，叶退化成鳞片状，不能进行光合作用，孢子具弹丝楔叶亚门2.植物体非如上状，叶绿色，小型叶或大型叶，可进行光合作用孢子均不具弹丝。3.小型叶，幼叶无拳曲现象。4.茎多为二叉分枝，叶小形、鳞片状，孢子叶在枝顶端聚集成孢子叶穗，孢子同型或异型，精子具2条鞭毛石松亚门4.茎粗壮似块茎,叶长条形似韭菜叶,不形成孢子叶穗,孢子异型，精子具多鞭毛水韭亚门3.大型叶，幼叶有拳曲现象，孢子囊在孢子叶的背面或边缘聚集成孢子囊群真蕨亚门第十八章第十八章蕨类植物门蕨类植物门第十八章第十八章蕨类植物门蕨类植物门重要生药：重要生药：蛇足石杉 Herba Huperziae SerrataeHerba Huperziae Serratae【来源】来源】：石竹科植物蛇足石杉Huperzia serrata(Thunb.)Trev.的全草【性状特征】：【性状特征】：叶椭圆披针形，边缘有不规则的尖锯齿，仅有主脉一条；孢子囊横生于叶腋，肾形，淡黄色，光滑。孢子呈四面体。【化学成分】：【化学成分】：全草亦含石杉碱甲等多种生物碱。【功效】：【功效】：性凉，味微甘、酸。全草及孢子能祛风除湿、止血、续筋、消肿止痛。全草含有石杉碱甲等生物碱，可用治早老性痴呆症。第十八章第十八章蕨类植物门蕨类植物门第十八章第十八章蕨类植物门蕨类植物门第十八章第十八章蕨类植物门蕨类植物门木贼 Herba Equiseti HiemalisHerba Equiseti Hiemalis【来源】：来源】：木贼科植物木贼Equisetum hiemale L.的干燥地上部分。【化学成分】：【化学成分】：含挥发油、有机酸、黄酮苷类等。【功效】：【功效】：本品性平，味甘、微苦。能疏风散热，名目退翳，止血。第十八章第十八章蕨类植物门蕨类植物门第十八章第十八章蕨类植物门蕨类植物门【性状特征】：【性状特征】：茎中空；叶鞘基部和鞘齿成黑色两圈；节处有鞘状叶。体轻，质脆，易折断，端面中空，周边有多数圆形小空腔。孢子叶球椭圆形具钝尖头，生于茎的顶端。孢子同型。第十八章第十八章蕨类植物门蕨类植物门海金沙 Spora LygodiiSpora Lygodii【来源】来源】：海金沙科植物海金沙Lygodium japonicum(Thunb.)Sw.的孢子。第十八章第十八章蕨类植物门蕨类植物门第十八章第十八章蕨类植物门蕨类植物门【化学成分】：【化学成分】：含黄酮类成分【功效】：【功效】：性寒，味甘。孢子：清利湿热，通淋止痛。全草：有抗菌、利尿作用。第十八章第十八章蕨类植物门蕨类植物门狗脊 Rhizoma CibotiiRhizoma Cibotii 【来源】：来源】：蚌壳蕨科植物金毛狗脊Cibotiumbarometz(L.)J.Sm.的干燥根茎。孢子囊群生于裂片侧脉顶端，囊群盖两瓣，形如蚌壳。第十八章第十八章蕨类植物门蕨类植物门第十八章第十八章蕨类植物门蕨类植物门第十八章第十八章蕨类植物门蕨类植物门绵马贯众Rhizoma Dryoteris Crassirhizoma Rhizoma Dryoteris Crassirhizoma 【来源】：来源】：鳞毛蕨科植物粗叶鳞毛蕨（绵马鳞毛蕨）Dryoteris crassirhizoma Nakai的干燥根茎及叶柄残基。【采制】：【采制】：秋季采收，除去地上部分及须根，晒干。【产地】：【产地】：黑龙江、吉林等地。第十八章第十八章蕨类植物门蕨类植物门【植物形态】【植物形态】草本，根茎密被披针形鳞片；叶簇生，密生鳞片；羽片镰状披针形，纸质。袍子囊群生于羽片下面的内藏小脉中下部，囊群盖肾圆形。第十八章第十八章蕨类植物门蕨类植物门第十八章第十八章蕨类植物门蕨类植物门【性状鉴别性状鉴别】呈稍弯曲倒圆锥形，上端钝圆或截形，下端较尖。表面密被排列整齐的叶柄残基及鳞片，并有弯曲的须根。叶柄残基或根茎的断面呈棕色或深绿色，有黄白色小点（分体中柱）513个，排列成环。气特殊，味初微涩，渐苦而辛。【显微鉴别显微鉴别】叶柄基部横切面：叶柄基部横切面：表皮细胞表皮细胞1列。列。厚壁细胞数列。厚壁细胞数列。基本组织中有分体中柱基本组织中有分体中柱513个，环列。每一分体中柱具周韧维管束，个，环列。每一分体中柱具周韧维管束，外有内皮层。外有内皮层。薄壁细胞内含淀粉粒及棕色物质。细胞间有间隙腺毛。薄壁细胞内含淀粉粒及棕色物质。细胞间有间隙腺毛。【药理作用】：【药理作用】：驱虫作用兴奋子宫作用抗肿瘤作用抗病原微生物作用【功效】：【功效】：性寒，味苦；有小毒。清热解毒，止血，杀虫。第十八章第十八章蕨类植物门蕨类植物门【附附】商品以贯众为名的药材有六科31种，除绵毛贯众外，主要尚有：紫萁贯众为紫萁科植物紫萁Osmunda japonicaThunb.的带叶柄残基的根茎，叶柄残基呈扁圆柱形，两边具耳状翅叶柄残基呈扁圆柱形，两边具耳状翅，翅易脱落，断面多中空，可见断面多中空，可见“U”字形中柱字形中柱。无细胞间隙腺毛。狗脊贯众 为乌毛蕨科植物单芽狗脊及狗脊蕨的带叶柄残基的根茎。叶柄基部断面呈半圆形，单芽狗脊蕨有分体中柱叶柄基部断面呈半圆形，单芽狗脊蕨有分体中柱58个，狗脊蕨分体中柱个，狗脊蕨分体中柱24个，个，无间隙腺毛。荚果蕨贯众为球子蕨科植物荚果蕨的带叶柄残基的根茎。叶柄残基呈扁圆柱形，有纵向纹理，断面分体中柱叶柄残基呈扁圆柱形，有纵向纹理，断面分体中柱2个，呈个，呈“八八”字形排字形排列。列。第十八章第十八章蕨类植物门蕨类植物门【来源】：来源】：槲蕨科植物槲蕨 Drynaria fortunei(kuntze)J.Smith的干燥根茎。【化学成分】：【化学成分】：含黄酮苷、四环三萜、烯类、甾醇类。【功效功效】：本品味淡，微苦、涩。能补肾强骨，祛风湿，活血止痛。骨碎补 Rhizoma DrynariaeRhizoma Drynariae第十八章第十八章蕨类植物门蕨类植物门第十八章第十八章蕨类植物门蕨类植物门
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