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环 境 工 程 微 生 物 学第 二 十 讲第 二 篇 第 二 章 微 生 物 在 环 境 物 质 循 环中 的 作 用 （ 2） 第 八 章 微 生 物 在 环 境 物 质 循 环 中 的 作 用第 四 节 硫 循 环o 硫 是 生 物 的 重 要 营 养 元 素 ， 它 是 一 些 必 需 氨 基 酸 和 某 些维 生 素 、 辅 酶 等 的 成 分 。o 在 自 然 界 中 ， 硫 以 元 素 硫 、 元 机 硫 化 合 物 和 有 机 态 硫 的形 式 存 在 。 生 物 圈 中 的 硫 进 行 着 许 多 复 杂 的 氧 化 还 原 反应 ， 这 些 反 应 大 多 是 由 微 生 物 调 节 的 。 o 自 然 界 中 的 硫 和 硫 化 氢 ， 经 微 生 物 氧 化 作 用 形 成 SO42-(硫 酸 根 离 子 ) ， SO42-在 缺 氧 环 境 中 可 被 微 生 物 还 原 成H2S， 也 可 被 植 物 或 微 生 物 同 化 还 原 成 有 机 硫 化 合 物 ，成 为 自 身 的 组 成 成 分 。 动 物 食 用 植 物 和 微 生 物 ， 又 将 其转 变 成 动 物 的 有 机 硫 化 合 物 ； 当 动 物 、 植 物 和 微 生 物 尸体 ， 以 及 排 泄 物 中 的 有 机 硫 化 合 物 被 微 生 物 分 解 时 ， 再以 H2S和 S的 形 态 返 回 自 然 界 ， 于 是 整 个 硫 素 循 环 完 成 。概 括 地 说 硫 素 循 环 包 括 分 解 作 用 、 同 化 作 用 、 硫 化 作 用和 反 硫 化 作 用 。 微 生 物 参 与 硫 素 循 环 的 各 个 过 程 ， 并 在其 中 起 重 要 作 用 。 o 一 、 含 硫 有 机 物 的 转 化o 动 物 、 植 物 和 微 生 物 尸 体 中 的 有 机 硫 化 物 ， 被 微 生 物 降解 成 无 机 硫 的 过 程 称 为 分 解 作 用 （ 转 化 ） 。 这 主 要 是 异养 微 生 物 在 降 解 有 机 碳 化 合 物 时 往 往 同 时 放 出 其 中 含 硫的 组 分 ， 这 一 过 程 并 不 具 有 专 一 性 。 o 分 解 含 硫 有 机 物 的 微 生 物 很 多 ， 引 起 含 氮 有 机 物 分 解 的氨 化 微 生 物 都 有 能 分 解 含 硫 有 机 物 产 生 硫 化 氢 。 含 硫 氨基 酸 ， 例 如 蛋 氨 酸 、 半 胱 氨 酸 和 脱 氨 酸 被 氨 化 微 生 物 分解 产 生 硫 化 氢 和 氨 。 变 形 杆 菌 将 半 胱 氨 酸 和 脱 氨 酸 水 解为 氨 和 硫 化 氢 。o 含 硫 有 机 物 如 果 分 解 不 彻 底 ， 会 有 硫 醇 如 硫 甲 醇（ CH3SH） 暂 时 积 累 。 而 后 再 转 化 为 硫 化 氢 。 o 二 、 无 机 硫 的 转 化o (一 )硫 化 作 用o 在 有 氧 条 件 下 ， 通 过 硫 细 菌 的 作 用 将 硫 化 氢 氧 化 为 元 素硫 ， 再 进 而 氧 化 为 硫 酸 ， 这 一 过 程 称 为 硫 化 作 用 。 参 于硫 化 作 用 的 微 生 物 有 硫 化 细 菌 和 硫 磺 细 菌 。 o 1、 硫 化 细 菌o 硫 化 细 菌 归 于 硫 杆 菌 属 ， 为 革 兰 氏 阴 性 杆 菌 ， 从 氧 化 硫化 氢 、 元 素 硫 ， 硫 代 硫 酸 盐 、 亚 硫 酸 盐 及 多 硫 磺 酸 盐 获得 能 量 ， 产 生 硫 酸 ， 同 化 二 氧 化 碳 合 成 有 机 物 。 它 们 多半 在 细 胞 外 积 累 硫 ， 有 些 菌 株 也 在 细 胞 内 积 累 硫 。 硫 被氧 化 为 硫 酸 ， 使 环 境 PH下 降 至 2以 下 ， 同 时 产 生 能 量 。硫 杆 菌 广 泛 分 布 于 土 壤 、 淡 水 、 海 水 、 矿 山 排 水 沟 中 。 o 2、 硫 磺 细 菌o 硫 化 氢 氧 化 为 硫 ， 并 将 硫 粒 积 累 在 细 胞 内 的 细 菌 ， 统 称为 硫 磺 细 菌 。 它 们 包 括 丝 状 硫 磺 细 菌 和 光 能 自 养 的 硫 细菌 。 丝 状 硫 磺 细 菌 在 生 活 污 水 和 含 硫 工 业 废 水 的 生 物 处理 过 程 中 出 现 ， 与 活 性 污 泥 丝 状 膨 胀 有 密 切 关 系 。 光 能自 养 硫 细 菌 含 细 菌 叶 绿 素 ， 在 光 照 下 ， 将 硫 化 氢 氧 化 为元 素 硫 ， 在 体 内 积 累 硫 粒 或 体 外 积 累 硫 粒 。 o （ 二 ） 反 硫 化 作 用o 在 厌 氧 条 件 下 微 生 物 将 硫 酸 盐 还 原 为 H2S的 过 程 称 为 反硫 化 作 用 。 参 与 这 一 过 程 的 微 生 物 称 为 硫 酸 盐 还 原 菌 。反 硫 化 作 用 具 有 高 度 特 异 性 ， 主 要 是 脱 硫 弧 菌 属 来 完 成 。如 脱 硫 脱 硫 弧 菌 是 一 典 型 反 硫 化 作 用 的 代 表 菌 。 产 生 的H2S与 铁 化 学 氧 化 产 生 的 Fe2+形 成 FeS和 Fe（ OH） 2， 这是 造 成 铁 锈 蚀 的 主 要 原 因 。 o 在 混 凝 土 排 水 管 和 铸 铁 排 水 管 中 ， 如 果 有 硫 酸 盐 存 在 ，管 的 底 部 则 常 因 缺 氧 而 产 生 硫 化 氢 。 硫 化 氢 上 升 到 污 水表 层 （ 或 逸 出 空 气 层 ） ， 与 污 水 表 面 溶 解 氧 相 遇 ， 硫 化氢 被 硫 化 细 菌 或 硫 磺 细 菌 将 氧 化 为 硫 酸 。 再 与 管 顶 部 的凝 结 水 结 合 ， 使 混 凝 土 管 和 铸 铁 管 受 到 腐 蚀 。 为 了 减 少对 管 道 的 腐 蚀 ， 除 要 求 管 道 有 适 当 的 坡 度 ， 使 污 水 流 动畅 通 外 ， 还 要 加 强 管 道 的 维 护 工 作 。 o 河 流 、 海 岸 、 港 口 码 头 钢 桩 的 腐 蚀 是 硫 酸 盐 和 硫 化 氢 腐蚀 的 结 果 。 在 建 造 码 头 前 ， 要 测 表 面 水 、 中 部 水 和 底 部泥 层 中 每 毫 升 水 或 每 克 土 含 硫 酸 盐 还 原 菌 的 个 数 ， 判 定硫 酸 盐 污 染 的 严 重 程 度 ， 从 而 制 定 防 腐 蚀 措 施 。 一 般 是通 电 提 高 氧 化 还 原 电 位 ， 达 到 防 腐 蚀 。 第 五 节 磷 循 环o 元 素 磷 是 所 有 生 物 细 胞 都 必 不 可 少 的 。 磷 存 在 于 一 切 核甘 酸 结 构 中 ， 三 磷 酸 腺 苷 （ ATP） 与 生 物 体 内 能 量 转 化密 切 相 关 。 在 生 物 圈 内 ， 磷 主 要 以 三 种 状 态 存 在 ， 即 以可 溶 解 状 态 存 在 与 水 溶 液 中 ； 在 生 物 体 内 结 合 ； 不 溶 解的 磷 酸 盐 大 部 分 存 在 于 沉 积 物 内 。 微 生 物 对 磷 的 转 化 起着 重 要 作 用 。 天 然 水 体 中 可 溶 性 磷 酸 盐 浓 度 过 大 会 造 成水 体 富 营 养 化 。 o 一 、 循 环 途 径 及 有 关 微 生 物o 磷 循 环 包 括 可 溶 性 无 机 磷 的 同 化 、 有 机 磷 的 矿 化 及 不 溶性 磷 的 溶 解 等 。o 可 溶 性 的 无 机 磷 化 合 物 被 微 生 物 同 化 为 有 机 磷 ， 成 为 活细 胞 的 组 分 。 在 水 体 中 ， 磷 的 同 化 作 用 主 要 是 由 藻 类 进行 的 ， 并 在 食 物 链 中 传 递 。 植 物 不 能 利 用 有 机 磷 ,在 土壤 有 机 磷 含 量 高 的 地 方 ， 植 物 会 表 现 缺 磷 。 o 而 许 多 普 遍 的 土 壤 微 生 物 都 有 植 酸 酶 和 磷 酸 酶 ， 可 利 用有 机 磷 。 有 机 磷 的 矿 化 作 用 而 生 成 的 磷 酸 ， 与 土 壤 中 盐基 结 合 ， 成 为 不 溶 解 的 磷 酸 盐 。 在 天 然 水 体 中 ， 大 部 分磷 存 在 于 沉 积 物 中 。 土 壤 和 水 体 中 的 某 些 生 理 类 群 微 生物 在 代 谢 过 程 中 产 生 硝 酸 、 硫 酸 和 一 些 有 机 酸 ， 使 盐 基中 的 磷 释 出 ； 微 生 物 和 植 物 在 生 命 活 动 中 释 出 的 CO2，溶 于 水 生 成 H2CO3(碳 酸 ) ， 也 有 同 样 的 作 用 。 o 二 、 含 磷 有 机 物 的 转 化o 动 植 物 、 微 生 物 体 中 含 磷 有 机 物 有 核 酸 、 磷 酸 酯 、 植 素 。它 们 均 可 被 微 生 物 分 解 。o （ 一 ） 核 酸o 各 种 生 物 的 细 胞 含 有 大 量 的 核 酸 ， 它 是 核 苷 酸 的 多 聚 物 。核 酸 在 微 生 物 核 酸 酶 的 作 用 下 ， 被 分 解 成 核 苷 酸 ， 又 在核 苷 酸 酶 的 作 用 下 分 解 成 核 苷 和 磷 酸 ， 核 苷 在 经 过 核 苷酶 水 解 成 嘧 啶 （ 或 嘌 呤 ） 和 核 糖 。 生 成 的 嘌 呤 继 续 分 解 ，经 脱 氨 基 生 成 氨 。 o （ 二 ） 磷 酸o 卵 磷 脂 是 含 胆 碱 的 磷 酸 脂 ， 它 可 被 微 生 物 卵 磷 脂 酶 水 解为 甘 油 、 脂 肪 酸 、 磷 酸 和 胆 碱 。 胆 碱 再 分 解 为 氨 、 二 氧化 碳 、 有 机 酸 和 醇 。o （ 三 ） 植 素o 植 素 是 由 植 酸 （ 肌 醇 六 磷 酸 脂 ） 和 钙 、 镁 结 合 而 成 的 盐类 。 植 素 在 土 壤 中 分 解 很 慢 ， 经 微 生 物 的 植 酸 酶 分 解 为磷 酸 和 二 氧 化 碳 。 o 三 、 无 机 磷 化 合 物 的 转 化o 在 土 壤 中 存 在 难 溶 性 的 磷 酸 钙 ， 它 可 以 和 异 养 微 生 物 生命 活 动 产 生 的 有 机 酸 和 碳 酸 ， 硝 酸 细 菌 和 硫 细 菌 产 生 的硝 酸 和 硫 酸 等 作 用 生 成 溶 解 性 磷 酸 盐 。 可 溶 性 磷 酸 盐 被植 物 、 藻 类 及 其 他 微 生 物 吸 收 利 用 ， 组 成 卵 磷 脂 、 核 酸及 ATP等 ， 无 色 杆 菌 属 中 有 的 种 能 溶 解 磷 酸 三 钙 和 磷 矿粉 。o 磷 灰 石 、 正 长 石 、 玻 璃 等 能 被 硅 酸 盐 细 菌 分 解 ， 产 生 水溶 性 的 磷 盐 和 钾 盐 。 硅 酸 盐 细 菌 又 叫 钾 细 菌 ， 如 胶 质 芽孢 杆 菌 。 第 六 节 铁 锰 的 循 环o 铁 循 环 的 基 本 过 程 是 氧 化 和 还 原 。 微 生 物 参 与 的 铁 循 环包 括 氧 化 ,还 原 和 螯 合 作 用 。 由 此 延 伸 出 的 微 生 物 对 铁作 用 的 三 个 方 面 : 铁 的 氧 化 和 沉 积 在 铁 氧 化 菌 作 用 下亚 铁 化 合 物 被 氧 化 高 铁 化 合 物 而 沉 积 下 来 ; 铁 的 还 原和 溶 解 铁 还 原 菌 可 以 使 高 铁 化 合 物 还 原 成 亚 铁 化 合 物而 溶 解 ; 铁 的 吸 收 微 生 物 可 以 产 生 非 专 一 性 和 专 一 性的 铁 整 合 体 作 为 结 合 铁 和 转 运 铁 的 化 合 物 .通 过 铁 整 合化 合 物 使 铁 活 跃 以 保 持 它 的 溶 解 性 和 可 利 用 性 。o 锰 的 转 化 与 铁 相 似 。 许 多 细 菌 和 真 菌 有 能 力 从 有 机 金 属复 合 物 中 沉 积 锰 的 氧 化 物 和 氢 氧 化 物 。 第 六 节 铁 锰 的 循 环o 一 、 铁 和 锰 对 生 物 体 的 重 要 作 用o 铁 和 锰 是 生 物 体 中 很 重 要 的 痕 量 元 素 。 在 生 物 体 的酶 系 中 ， 是 辅 因 子 的 一 部 分 ， 能 促 使 蛋 白 质 和 辅 因 子 牢固 地 结 合 在 一 起 ， 并 以 化 学 价 的 改 变 来 催 化 氧 化 还 原 反应 。 如 细 胞 色 素 的 辅 基 就 是 铁 卟 啉 的 衍 生 物 ， 依 靠 螯 合在 四 个 卟 啉 中 间 的 Fe的 价 电 子 的 变 化 传 递 电 子 ， 催 化 氧化 还 原 反 应 。o 在 PH7以 上 的 土 壤 中 ， 往 往 因 一 些 氧 化 锰 的 微 生 物 的 活动 ， 使 可 溶 性 锰 氧 化 而 沉 淀 ， 造 成 作 物 缺 锰 症 状 。 o 二 、 微 生 物 对 铁 锰 转 化 的 重 要 影 响o 自 然 界 有 许 多 微 生 物 对 铁 、 锰 的 生 物 学 转 化 ， 起 着 重 要作 用 。 而 且 有 些 微 生 物 即 对 铁 又 对 锰 起 作 用 。o 在 天 然 水 体 中 ， 铁 的 氧 化 和 H2S的 氧 化 ， 在 不 同 PH条 件下 有 不 同 的 微 生 物 在 不 同 的 水 层 中 起 作 用 。 参 与 硫 化 氢与 铁 的 生 物 氧 化 的 微 生 物 大 体 上 有 四 类 ： o 1、 当 PH 5时 ， 对 氧 化 亚 铁 硫 杆 菌 最 为 适 宜 。 在 这 一 条件 下 不 发 生 非 生 物 性 Fe 的 氧 化 作 用 ， 而 只 有 该 细 菌能 将 Fe2 氧 化 Fe3 ， 同 时 氧 化 H2S， 从 中 吸 取 能 量 。o 2、 当 PH 5-7时 ， 氧 化 H2S的 细 菌 起 作 用 ， 如 贝 氏 硫 细菌 需 要 在 PH6左 右 的 条 件 下 生 长 ， 同 时 需 要 低 的 氧 分 压 。要 是 向 上 接 近 水 表 时 ， 由 于 氧 分 压 升 高 ， 就 成 为 非 生 物氧 化 了 。 o 3当 PH 6时 ， 是 嘉 氏 铁 柄 杆 菌 在 起 作 用 。 它 不 仅 要 求 PH 6的 环 境 ， 而 且 是 微 好 氧 菌 ， 生 长 在 水 层 的 底 部 。 因此 ， 这 是 在 氧 分 压 低 ， 厌 气 条 件 下 发 生 的 生 物 氧 化 作 用 。o 4、 第 4类 是 在 水 层 中 生 长 部 位 较 高 ， 微 需 氧 的 丝 状 细 菌 ，如 纤 发 菌 属 细 菌 ， 这 类 丝 状 菌 是 具 衣 鞘 ， 衣 鞘 上 有 铁 的沉 淀 ， 广 泛 分 布 于 地 下 水 道 和 自 来 水 管 道 中 ， 可 能 为 自养 细 菌 ， 也 可 能 是 不 完 全 的 自 养 细 菌 。 当 环 境 中 存 在 有少 量 铁 时 ， 衣 鞘 上 就 有 颗 粒 的 沉 积 。 细 胞 经 常 离 开 鞘 。故 在 显 微 镜 下 经 常 出 现 空 鞘 。 o 由 于 微 生 物 对 铁 和 锰 的 氧 化 ， 与 环 境 的 PH有 严 格 的 、 密切 的 关 系 。 所 以 我 们 可 以 根 据 环 境 中 PH的 情 况 ， 来 判 断所 出 现 的 铁 和 锰 的 氧 化 作 用 是 微 生 物 的 作 用 还 是 非 生 物的 化 学 作 用 。 铁 的 生 物 氧 化 只 发 生 在 PH4.5以 下 的 环 境中 ， 主 要 是 氧 化 亚 铁 硫 杆 菌 的 作 用 ， 最 适 PH为 3。 o 嘉 氏 铁 柄 杆 菌 适 于 在 PH6条 件 下 生 长 ， 可 能 在 自 然 界 铁的 生 物 氧 化 中 并 不 重 要 ， 因 为 在 这 个 PH条 件 下 主 要 为 化学 氧 化 。 在 PH5 7的 范 围 内 ， 一 些 土 壤 细 菌 亦 起 着 次 要作 用 。 锰 的 生 物 氧 化 作 用 发 生 在 PH7.5以 下 。 PH7.5 9则 发 生 非 生 物 氧 化 作 用 ， 但 必 须 有 羧 酸 的 催 化 ， 即 有 羧酸 存 在 时 才 能 发 生 锰 的 非 生 物 氧 化 。 o 三 、 进 行 铁 、 锰 氧 化 的 微 生 物o 铁 锈 嘉 利 翁 氏 菌 是 重 要 铁 细 菌 ， 严 格 好 氧 和 微 好 氧 ， 仅以 Fe2 作 电 子 供 体 ， 化 能 自 养 。o 铁 细 菌 氧 化 亚 铁 产 生 能 量 合 成 细 胞 物 质 。 当 它 们 生 活 在铸 铁 水 管 中 时 ， 常 因 水 管 中 有 酸 性 水 而 将 铁 转 化 为 溶 解性 的 二 价 铁 ， 铁 细 菌 就 转 化 二 价 铁 为 三 价 铁 （ 铁 锈 ） 并沉 积 于 水 管 壁 上 ， 越 积 越 多 ， 以 致 阻 塞 水 管 ， 故 经 常 要更 换 水 管 。 在 含 有 机 物 和 铁 盐 的 阴 沟 和 水 管 中 一 般 都 有铁 细 菌 存 在 ， 纤 发 菌 和 球 衣 菌 更 易 发 现 。 它 们 常 以 一 端固 着 于 河 岸 边 的 固 体 物 上 旺 盛 生 长 成 丛 簇 而 悬 垂 于 河 水中 。 o 1975年 由 一 位 美 国 学 者 在 海 底 泥 中 发 现 了 趋 磁 性 细 菌 。为 革 兰 氏 阴 性 菌 的 原 核 生 物 。 形 态 多 种 多 样 。 趋 磁 性 细菌 的 游 泳 方 向 受 磁 场 的 影 响 ， 由 鞭 毛 进 行 趋 磁 性 运 动 。o 趋 磁 性 细 菌 永 久 性 的 磁 性 特 征 是 由 体 内 大 小 40 100的铁 氧 化 物 单 晶 体 包 裹 的 磁 体 引 起 。 o 氧 化 锰 的 细 菌 中 能 氧 化 铁 的 有 覆 盖 生 金 菌 和 共 生 生 金 菌 ，还 有 土 微 菌 属 。 它 们 能 将 氧 化 的 锰 、 铁 产 物 积 累 ， 包 裹在 细 胞 表 面 或 积 累 于 细 胞 内 。 它 们 广 泛 分 布 于 湖 泥 ， 淡水 湖 浮 游 生 物 和 南 半 球 土 壤 中 。 化 能 有 机 营 养 或 寄 生 在真 菌 菌 丝 体 上 ， 为 好 氧 菌 ， 氧 化 来 自 各 种 盼 望 Mn2+的 锰矿 沥 滤 的 锰 化 合 物 。 o 第 八 节 汞 循 环o 汞 污 染 已 造 成 日 本 的 水 俣 病 和 瑞 典 野 鸭 突 然 灭 迹 的 惊 人事 件 。 因 而 汞 被 认 为 是 重 金 属 污 染 的 “ 元 凶 ” 。 汞 可 分为 无 机 汞 （ 金 属 汞 、 汞 的 无 机 化 合 物 ） 和 有 机 汞 （ 烷 基汞 、 苯 基 汞 等 化 合 物 ） 。 汞 在 自 然 界 分 布 很 广 ， 但 丰 度不 高 ， 受 污 染 的 水 中 汞 的 浓 度 却 很 高 。 o 汞 循 环 是 重 金 属 在 生 态 系 统 中 循 环 的 典 型 ， 汞 以 元 素 状态 在 水 体 、 土 壤 、 大 气 和 生 物 圈 中 迁 移 和 转 化 。o （ 1） 汞 是 在 生 态 系 统 中 能 完 善 循 环 的 惟 一 重 金 属 。 汞排 入 水 中 后 ， 通 过 食 物 链 ， 受 汞 污 染 水 中 的 鱼 体 内 甲 基汞 浓 度 可 比 水 中 高 上 万 倍 。o （ 2） 汞 循 环 显 示 复 杂 过 程 包 括 ： 颗 粒 物 的 迁 移 ； 干 、湿 物 的 沉 降 ； 火 山 挥 发 进 入 大 气 ； 入 水 沉 积 污 泥 中 ； 在细 菌 作 用 下 生 成 甲 基 汞 ； 进 入 生 物 体 ； 在 生 物 体 内 累 积o （ 3） 生 物 甲 基 化 ： 在 微 生 物 的 作 用 下 ， 金 属 汞 和 二 价离 子 汞 等 无 机 汞 会 转 化 成 甲 基 汞 和 二 甲 基 汞 ， 这 种 转 化称 为 汞 的 生 物 甲 基 化 作 用 。o （ 4） 甲 基 汞 易 被 人 体 吸 收 ， 排 出 慢 ， 而 且 毒 性 大 。 这是 因 为 ， 甲 基 汞 易 溶 于 脂 类 中 ； 汞 在 体 内 不 易 分 解 ， 由于 其 分 子 结 构 中 有 碳 -汞 键 不 易 切 断 ； 是 高 神 经 毒 剂 ，多 在 脑 部 积 累 。 o 汞 循 环 途 径 主 要 有 两 条 :无 机 汞 被 生 物 甲 基 化 后 的 生 物小 循 环 和 汞 在 水 体 与 大 气 之 间 的 地 球 化 学 循 环 。 这 两 种循 环 主 要 是 由 沉 积 物 中 的 无 机 泵 被 生 物 转 变 成 甲 基 汞 或元 素 汞 之 后 完 成 的 .因 此 ,存 在 于 沉 积 物 中 的 无 机 汞 的 甲基 化 能 力 与 转 化 为 元 素 汞 的 量 ,决 定 了 这 两 种 循 环 过 程的 汞 通 量 问 题 。 o 总 结 新 课 o 1、 含 硫 有 机 物 的 转 化o 2、 无 机 硫 的 转 化o 3、 磷 循 环 途 径 及 有 关 微 生 物o 4、 含 磷 有 机 物 的 转 化o 5、 无 机 磷 化 合 物 的 转 化o 6、 铁 和 锰 对 生 物 体 的 重 要 作 用o 7、 微 生 物 对 铁 锰 转 化 的 重 要 影 响o 8、 进 行 铁 锰 氧 化 的 微 生 物o 布 置 作 业 o P296 9、 10、 11、 15