动物学11软骨鱼纲Chondrichthyes和硬骨鱼纲Osteichthy

适应水生生活的鱼类 软 骨 鱼 纲 （ Chondrichthyes） 和硬骨鱼纲 （ Osteichthyes） 鱼类是适应水栖生活的有颌 、 变温脊椎动物 ， 是由发现于志留纪后期的盾皮鱼发展演变而来 ， 具有比圆口纲更为进步的机能结构 。 生物学特征 1 适应于水环境的结构特征 体多呈纺锤形 ， 并常覆有保护性的鳞片 ， 体表 具侧线； 终生生活于水中 ， 用鳃呼吸； 以鳍运动 ， 不仅有奇鳍 ， 还有偶鳍 （ 成对的 胸鳍和腹鳍 ） ； 以鳔或脂肪调节身体比重获得水的浮力； 靠躯干分节的肌节的波浪式收缩传递和尾部的 摆动获得向前的推动力； 有良好的调节体内渗透压的机制 。 2 获得的进步性特征 出现了能咬合的上下颌 ， 进入颌口类的行列； 开始具备成对的附肢 ， 大大加强了动物体的运 动能力 ， 并为陆生脊椎动物的四肢打下了基础； 开始具有一对鼻孔和内耳中的三个半规管 ， 加强了嗅觉和平衡觉 ， 属于脊椎动物嗅 、 听觉的 最基本结构类型； 骨骼为硬骨或软骨； 脊柱代替了脊索，成为身体的主要支持结构。 3.结构和功能的适应 （ 以硬骨鱼为例 ） 外形 体形多为纺锤型或流线型 ， 少数为侧扁型 、 平 扁型和棍棒型及其它特殊体型； 身体分为头 、 躯干 、 尾 3部分 （ 没有颈部是鱼类 与陆生脊椎动物的区别之一 ） ； 口端位（硬骨鱼）或腹位（软骨鱼），躯干具有 奇鳍（背鳍、臀鳍、尾鳍）和偶鳍（胸鳍和腹 鳍）。硬骨鱼的偶鳍呈垂直位，而软骨鱼的偶鳍 呈水平位（图）； 尾鳍有三种类型：胚胎期及刚孵出不久的仔鱼 为原尾型，软骨鱼为歪尾型，而硬骨鱼为正尾型 （图）； 鱼鳍中有鳍条支持 。 硬骨鱼的鳍条可分为鳍棘 和软鳍条两种 。 前者坚硬而不分节 ， 后者柔软分 节且末端往往分叉 。 鱼鳍的组成和鳍条的类别 、 数目等 ， 是鱼类分类上的重要依据之一 ， 特别是 背鳍和臀鳍的鳍条数目更为常用 。 书面表达鳍的 种类和鳍条数目的方式 ， 称为鳍式 。 体表的结构 皮肤 由表皮和真皮组成 ， 且皮肤与肌肉紧密相 接 ， 皮下组织极少 ， 使整个身体成为坚实的实体 。 表皮内具有大量单细胞粘液腺 ， 分泌粘液使体表 粘滑 。 鳞片 软骨鱼类为盾鳞 ， 由外胚层的釉质和中胚 层的齿质共同形成 ， 与牙齿同源；硬骨鱼类为硬 鳞和骨鳞 （ 包括圆鳞和栉鳞两种类型 ） 。 其中 ， 骨鳞的数目与排列方式常用鳞式表示 ， 是鱼类分 类方面需要记载的数据之一； 色素细胞 是皮肤中一种重要衍生物 。 来源于真 皮 ， 是许多鱼类体色得以丰富多彩的物质基础 。 支持和运动系统 鱼类具有由典型的椎骨组成的脊柱 、 完整的头骨 、 带骨 、 附肢骨以及肌肉 ， 构成了支持和运动系统 。 1 骨骼 脊柱分化程度很低 ， 脊椎只有两种：体椎 （ 附 有肋骨 ） 和尾椎 （ 特具血管弧 ） 。 脊椎的椎体为 双凹型椎体 ， 为鱼类所特有； 头骨由脑颅和咽颅两部分组成 。 软骨鱼脑颅只 是一个软骨脑箱保护着脑部 。 硬骨鱼的则由许多 骨片所组成 。 鱼类的咽颅最为发达 ， 由一对颌弓 、 一对舌弓 、 五对鳃弓共同组成 。 颌弓上段的腭方 软骨构成软骨鱼类的上颌 。 到了硬骨鱼类 ， 这种软骨上颌为硬骨前颌骨和上颌骨所代替 。 颌 弓的下段 （ 麦氏软骨 ） 构成软骨鱼的下颌 ， 到了 硬骨鱼类 ， 这种下颌只残留最后端一小块硬骨关 节骨 ， 其余大部分为齿骨和隅骨所代替 。 舌弓主 要为舌的支持物 ， 鳃弓支持鳃 ， 但最后一对鳃弓 不发达 ， 不具鳃 ， 可长咽喉齿 。 附肢骨骼可分为奇鳍骨骼和偶鳍骨骼 。 奇鳍中 的背鳍和臀鳍 ， 在基部有鳍担骨 ， 在鳍中有鳍条 支持 。 尾鳍无鳍担骨 。 偶鳍骨骼包括带骨 （ 肩带 和腰带 ） 及支持鳍的骨骼 （ 鳍担骨和鳍条 ） 。 鱼 类成对的附肢骨骼没有和脊柱发生联系 ， 是 鱼类 的特点之一 。 2肌肉 主要肌肉是躯干部分节的肌节 ， 由水平生骨隔 分为轴上肌和轴下肌 ， 其中轴上肌最为发达； 肌节呈锥形漏斗状 ， 彼此套叠 ， 在鱼体的横切 面上呈现一系列同心圆状； 偶鳍背腹两面均有肌肉附着 ， 背面为伸肌 ， 腹 面为曲肌 。 3.呼吸 终生用鳃呼吸（鳃具有显著特点：气体交换面 积大；壁薄，使氧气进入血液的距离缩短；鳃中 有丰富的毛细血管分布；鳃中存在逆流交换机制； 入鳃血为缺氧血，出鳃血为多氧血）（图）。 除了用鳃呼吸之外 ， 某些种类也有辅助呼吸器 官 （ 如某些种类的皮肤呼吸 、 肠呼吸 、 口咽腔表 皮呼吸 、 褶鳃呼吸及鳔呼吸等 ） 。 就整个鱼类来说 ， 鳔的主要作用不是呼吸 ， 而 是以鳔的方式来调节气体容量以控制鱼体在水中 的沉浮 。 4.血液循环 血液循环为单循环 （ 血液在全身循环一周只经 过心脏一次的现象 ） 。 心脏由静脉窦 、 一心房 、 一心室 、 动脉圆锥 （ 或动脉球 ） 组成 。 动脉圆锥为软骨鱼类所具有； 动脉球为硬骨鱼类所具有 （ 图 ） 。 动脉系统主要由腹大动脉 、 入鳃和出鳃动脉以 及背大动脉组成 ， 静脉系统与文昌鱼的相似 （ 包 括前主静脉 、 后主静脉和总主静脉 ） 。 门静脉包 括肝门静脉和肾门静脉 。 6.渗透压的调节和排泄 肾脏属中肾类型 。 其功能除了有泌尿功能之外 ， 就是调节体内水分 ， 使之保持恒定； 不同类群具有不同的体液调节机制。其中，海 生硬骨鱼类通过位于鳃上皮的泌氯腺排出过多的。 盐分；海生软骨鱼类通过直肠背面的直肠腺排出； 而淡水硬骨鱼类除多通过肾脏排出外，同时鳃上 皮具有从水中吸收盐分的细胞，以补偿盐的丧失 7.取食和消化 出现上 、 下颌 。 出现真正的牙齿 。 牙齿与软骨鱼的盾鳞同源 。 第 5对鳃弓上着生的咽喉齿 ， 以不同的形状适应 不同的食性 （ 如食草的呈梳状 ， 而食肉的则呈臼 状 ） 。 出现鳃耙 。 鳃耙的数目 、 形状和疏密程度与食 性有关 （ 如食浮游生物的细长而稠密 ， 而食肉的 则短而疏 ） 。 出现食道与胃 、 肠的分化 。 肠的长短与食性有 关 。 软骨鱼类肠的末端以泄殖腔孔通体外；硬骨 鱼类则是以肛门和泄殖孔与体外相通 。 软骨鱼类有独立的肝脏和胰脏 ， 尤以肝脏发达 （ 除消化功能外 ， 还有调节自身比重的作用 ） 。 大多数硬骨鱼类的肝脏和胰脏组织混在一起称肝 胰脏 。 8.神经系统和感觉器官 脑明显分为 5部脑 （ 大脑 、 间脑 、 中脑 、 小脑和 延脑 ） 。 其中软骨鱼类大脑较硬骨鱼类发达 ， 脑 顶部已出现神经物质 。 大脑的主要部分是纹状体 ， 以感嗅为主 。 调节肌肉运动的中枢 小脑 非常发达 。 深海鱼类在间脑底部的富含血管的血 管囊是一个水深度和压力感受器 ， 也非常发达 。 脑神经 10对 ， 脊髓在每一体节发出 1对脊神经 。 嗅觉发达 ， 有 1对外鼻孔与 1对嗅囊相连 。 听觉器官仅有内耳 （ 由 3个半规管 、 椭圆囊和球 状囊组成 ） ， 主要是平衡觉 。 眼睛具有脊椎动物眼的基本模式，即 3套膜（巩 膜、脉络膜和视网膜）和 1套折光系统（角膜、 房水、晶体和玻璃体）。但鱼眼无眼睑和泪腺。 具有由感受机械刺激的神经丘器官和感受电刺 激的壶腹器官组成的侧线 。 侧线对于鱼类的取食 、 避敌和求偶具有重要的生物学意义 。 10.生殖与洄游 雌雄异体 ， 生殖系统由生殖腺 （ 精巢和卵巢 ） 及输导管 （ 输精管和输卵管 ） 共同组成 。 但软骨 鱼类雄性的输精管由中肾管转变而来 ， 雌性的输 卵管则由一部分前肾管形成 。 硬骨鱼类不利用肾 管而是利用腹膜所围成的管道来充作生殖腺的输 导管 。 这样的输导管在雌体中直接与卵巢连接 ， 成熟的卵细胞不经过体腔就进入输卵管 。 这种现 象在其他脊椎动物是没有的 。 在生殖方式上 ， 软骨鱼类为体内受精 ， 受精卵 的发育方式有 3种： （ 1） 卵生 （ 体外发育 ， 如虎 头鲨 ） ； （ 2） 卵胎生 （ 卵滞留在子宫内靠自身 卵黄发育完全后产出 ， 如棘鲨 ） ； （ 3） 假胎生 （ 卵在子宫内靠自身的卵黄发育 ， 但发育后期 ， 卵黄囊与母体子宫壁相连形成卵黄囊胎盘 ， 由母 体供给后期营养 ， 如星鲨 ） 。 硬骨鱼类绝大部分 为体外受精和发育 ， 雌鱼产卵量大 。 鱼类在其一生的生命活动中有一种周期性和群 体性的迁移运动 ， 这种运动称为洄游 。 洄游分为 3类：即生殖洄游 （ 从越冬或索饵场所向产卵地 进行的迁移 ） 、 索饵洄游 （ 为寻找食物而进行的 洄游 ） 和越冬洄游 （ 为寻找适宜的越冬场所 而进行的洄游）。 分类 全世界约有 22000多种现生鱼类，分为软骨鱼 纲和硬骨鱼纲 2大纲。 软骨鱼纲 （ Chondrchthyes） 骨骼为软骨 。 体被盾鳞 。 口在腹面 ， 肠中有螺 旋瓣 。 鳃隔发达 ， 鳃裂一般 5对 ， 无鳔 。 体内受 精 ， 雄性有鳍脚 ， 卵生或卵胎生 。 尾属歪尾型 。 全世界约 800种 。 分为 2个亚纲 。 板鳃亚纲 （ Elasmobranchii） ： 因鳃瓣不是丝状 而是折叠成栅板状贴在鳃间隔上而得名 。 口横 裂于腹面 ， 鳃裂开口于体外 。 体被盾鳞 。 具泄殖 腔 。 本亚纲又分 2目 。 鲨目 （ Squaliformes） ： 体呈纺锤形 ， 鳃裂侧位 。 如各种鲨鱼 ， 它们的肝脏都很大 ， 为制鱼肝油的 原料之一 ， 因此是重要的经济鱼类 。 鳐目 （ Rajiformes） ： 体扁平 ， 胸鳍发达与头侧 相连成 “ 体盘 ” 。 如孔鳐等 。 全头亚纲（ Holocephali）： 至少在 3亿年前（泥 盆纪或石炭纪）从板鳃类衍生出来的一个特化支。 鳃裂被以皮膜状鳃盖，仅留 1对鳃孔通向体外。 上颌与脑颅愈合并由此而得名。齿愈合成齿板。 体表光滑无鳞。无泄殖腔，以泄殖孔与肛门通体 外。如黑线银鲛。 硬骨鱼纲 （ Osteichthyes） 骨骼一般为硬骨 。 体被骨鳞 ， 有一部分种类被硬 鳞 ， 少数种类无鳞 。 口通常位于头的前端 ， 多数 种类的肠中不具螺旋瓣 。 鳃隔退化 ， 鳃裂不直接 开口于体外 ， 有鳃盖遮护 ， 鳔常存在 。 多数是体 外受精 ， 卵生 ， 少数种类发育有变态 。 尾多呈正 尾形 。 分为 3个亚纲 。 总鳍鱼亚纲 （ Crossopterygii） ： 是出现于泥盆纪 、 繁盛于古生代和中生代的原始硬骨鱼 。 具鳃 、 鳔 （ 或肺 ） 和内鼻孔 。 体表覆以整列鳞 （ 最原始的 鳞片 ） ， 具螺旋瓣肠 。 偶鳍基部有发达的肌肉 ， 其中骨骼的排列类似陆生四足类 。 现存 1种 ， 即 矛尾鱼 。 肺鱼亚纲 （ Dipnoi） ： 是硬骨鱼中原始而又形态 特殊的一类淡水鱼 ， 与总鳍鱼亲缘关系密切 。 具 鳃 、 鳔 （ 或肺 ） 和内鼻孔 ， 进入鳔 （ 肺 ） 的动脉 来自胚胎期第 6对动脉弓 （ 与肺动脉同源 ） 。 大 部分骨骼为软骨；口腔内具有特化的齿板；脊椎 骨无椎体 ， 仅有椎弓和脉弓 。 偶鳍骨呈双列式排 列 。 具螺旋瓣肠和动脉圆锥 。 现有的肺鱼仅有 3 属 。 即非洲肺鱼 、 美洲肺鱼 、 澳洲肺鱼 。 前 2属 肺鱼的偶鳍细长如鞭状或细短如桡状 ， 在干旱季 节能分泌与淤泥形成坚硬的茧 ， 并生活于其中一 段时间 ， 用肺呼吸 。 后一属肺鱼偶鳍肌肉质 ， 不能离开水而生活 ， 可用口吞空气于鳔 （ 肺 ） 中 进行呼吸 。 肺鱼类和总鳍鱼类又被共称为肉鳍鱼 亚纲或内鼻鱼亚纲 。 辐鳍鱼亚纲 （ Actinopterygii） ： 是现代鱼类中种 类最多的一个亚纲 ， 占现代鱼类总数的 90%以上 。 体被骨质圆鳞 、 栉鳞或无鳞 。 骨骼的骨化程度高 。 无内鼻孔 ， 无泄殖腔 ， 以肛门和泄殖孔通体外 。 分为 3个总目 。 硬鳞总目 （ Chondrostei） ： 为原始而古老的硬 骨鱼 ， 在古生代占优势 ， 骨骼大部分为软骨 ， 体 被硬鳞 。 代表动物为我国一级保护物种中华鲟 。 全骨总目 （ Holostei） ： 在中生代占优势 。 硬骨 较发达 ， 体被硬鳞或圆鳞 。 仅残留极少种类 ， 均 产于北美洲 。 弓鳍鱼和雀鳝为其代表 。 真骨总目 （ Teleostei） ： 最高等的鱼类 ， 在新生 代占优势并一直延续到现代 。 全世界分布约 20000种 ， 占现生鱼类的 90%。 骨化程度高 ， 体 被圆鳞或栉鳞 。 下分约 35目 。 如鲤形目 、 合鳃目 、 鲑形目 、 鲈形目等鱼类 。 起源和进化 化石记录显示 ， 在泥盆纪已出现了鱼类的主要类 群 ， 但颌的出现和最早的鱼类可能要追溯至奥陶 纪 ， 可能由原始有头类在进化中的一支发展而来 ， 一支向无颌类 （ 甲胄鱼和圆口类 ） 发展 ， 另 一支为有颌类即鱼类的祖先 。 泥盆纪的主要鱼类 有： 棘鱼类：是首批出现的有颌类 ， 可能出现在奥 陶纪 ， 繁盛于志留纪和泥盆纪 ， 于石炭纪绝灭 。 由于具有骨质鳞片 、 部分骨化的骨骼和鳃盖而被 普遍认为是现代硬骨鱼类的祖先 。 盾皮鱼类：出现于泥盆纪早期的另一类有颌鱼 类 ， 绝灭于泥盆纪晚期 ， 体被盾甲 ， 骨骼为软骨 ， 上颌与头骨牢固愈合 。 具有成对鼻孔 、 偶鳍 、 歪 尾 ， 被认为是软骨鱼类的祖先 。 软骨鱼类：出现于泥盆纪 ， 起源于体被盾甲的盾 皮鱼类 ， 其软骨的结构可能是次生性的起源 。 裂口鲨是最早阶段的软骨鱼类 。 泥盆纪时期软骨 鱼大量辐射发展 ， 在石炭纪已很普遍 ， 随后许多 原始类群绝灭 ， 现代软骨鱼出现 。 硬骨鱼类：出现于志留纪晚期或泥盆纪早期，一 般认为是从棘鱼类发展而来。分为 2支：一支是辐 鳍鱼类，化石发现于泥盆纪，后来成为、而且现 在仍然是全球水域中最繁盛的类群。另一支是肉 鳍鱼类，包括总鳍鱼和肺鱼，具肌鳍和内鼻孔， 出现于泥盆纪早期，中生代末期接近绝灭。现存 的仅有矛尾鱼。在泥盆纪期间，由这一 支演化出 陆生脊椎动物的祖先。 小 结 鱼类是有颌 、 以鳃呼吸 、 变温的水生脊椎动物 。 l 具有偶鳍 ， 体被鳞片 ， 最早出现于奥陶纪 ， 祖 先可能是由原始有头类在进化中向有颌的方向发 展的一支 。 l 现存鱼类分为 2大类 ， 软骨鱼类和硬骨鱼类 。 它 们在体型 、 行为 、 栖息地及适应性方面具有多样 性 。 L 大多数在水中生活的硬骨鱼靠鳔来获得浮力 ， 鳔是有效的调节气体以调节浮力的结构 。 l 水中的氧气和鱼体内的血液在鳃部以逆流接触 的方式进行高效的气体交换 。 l 鱼类有发达的渗透压调节系统 。 L 鱼类进行有性生殖 ， 体外受精或体内受精 ， 雄 性软骨鱼类有交配器 （ 鳍脚 ） 。 卵生 、 卵胎生或 假胎生 ， 后两种方式较为少见 。