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进化生物学,物种和物种的形成,主要内容 生物学物种的概念 物种形成的三个环节 生殖隔离的机制 物种形成的地理学分类,地球生物的多样性,如何定义物种,物种具有较明显的表型差异,如何定义物种,物种内表现出有较明显的表型差异,物种是指在自然状态下能够相互交配和繁殖，并能够产生出可育后代的个体组成的群体。 不同物种间一般是不能交配的，即使交配成功，也不能产生可育的后代，这称为生殖隔离。,生物学物种的概念,物种的形成,物种形成的三个主要环节 可遗传的变异是物种形成的原材料 基因突变和染色体畸变等遗传物种改变所造成的可遗传的变异为物种形成提供原材料。,物种形成的三个主要环节 2. 选择影响物种形成的方向 环境条件或其他因素会使某些基因型的个体现出生存优势，从而发生方向性选择。,物种形成的三个主要环节 3. 隔离是物种形成的必要条件 隔离导致遗传物质交流中断，使歧化不断加深，直至新物种形成。,生殖隔离产生是物种形成的重要标志。,生殖隔离的机制,根据生殖隔离作用于生殖过程的阶段不同，可将生殖隔离区分为： 受精前生殖隔离，妨碍种间交配发生或者在不同物种之间试图交配时阻止卵子受精。 受精后生殖隔离，在种间发生交配并生成杂交合子之后起作用的隔离机制。,地理（空间）隔离,受精前生殖隔离,同一种生物由于地理上的障碍而分成不同的种群，阻碍了生物的自由迁移、交配、基因交流，最后形成为独立的物种的现象。海洋、大片陆地、高山和沙漠等都可以成为地理屏障。,大约1万年前，科罗拉多河流经亚利桑那州的凯巴布高原时形成的科罗拉多大峡谷将羚羊松鼠分成两个种群。南岸的演化成哈里斯羚羊松鼠（Ammospermophilus harrisi），北岸演化成白尾羚羊松鼠（Artmospernwphilis leucurus）。,Epilachna nipponica 生活在蓟属植物上,Epilachna yasutomii 生活在类叶牡丹属植物上,生态（生境）隔离,受精前生殖隔离,生存在同一地域内的不同生境的群体所发生的隔离。 多数是由于不同种群所需要的食物和气候条件有所差异而形成的。,季节（时间）隔离,受精前生殖隔离,动物发情期不同 植物花期不同,行为（性别）隔离,由于求偶动作、求偶信号（声、光、性信息素）的发放和接受等行为上的不同所造成的隔离。,受精前生殖隔离,居住在加拉帕戈斯群岛上的蓝脚海鹅只有在一种特殊的求偶表态行为之后才会交配。“行为展示”的一部分要求雄性走高步，这是一种显示其种内特有的亮蓝脚的舞蹈。,形态（机械）隔离,指不同物种的生殖器官结构不同，因而它们的不同性别个体无法发生交配行为而造成的生殖隔离。,配子隔离,指的是一个物种的精子或花粉不能被吸引到达卵或胚珠，或者它在另一个物种的生殖器内不能存活而产生的隔离。,受精前生殖隔离,合子不活,是指即使雌雄配子有时能受精，但受精卵不能正常发育或孵化。 水牛Bubalusbubalis与家牛Bostaurus的受精卵在8细胞期就会死亡。 挪威鼠Rattusnorvegicus与檐鼠Rattusrattus不能交配，在极少数情况交配后会产下死胎或在很短时间内就会死亡。 老虎与豹杂交后往往只会流产或死胎。,受精后生殖隔离,杂种不育,马的染色体是32对 驴的染色体是31对 骡子的染色体是63条 在性细胞成熟过程中减数分裂不正常，很难形成能育的配子,受精后生殖隔离,是指两个物种杂交后的后代虽然能够正常存活，但其无法进一步繁殖后代。,受精前生殖隔离： 地理隔离 生境隔离 季节隔离 行为隔离 形态隔离 配子隔离 受精后生殖隔离： 合子不活 杂种不育,生殖隔离的机制,受精前生殖隔离是更为高效的隔离机制，当受精前生殖隔离形成时，物种分化也就基本完成了； 而当受精后生殖隔离足够强时，受精前生殖隔离也会不断增强，阻止临界物种间的基因流动； 物种分化过程通常是多种隔离机制共同作用的结果。,生殖隔离与物种分化过程,物种分化的地理学分类,异域物种分化（allopatric speciation） 由地理隔离造成的物种种群间形成遗传交流上的生殖隔离 动物中最常见的种化方式,同域物种分化（sympatric speciation） 发生在同一地理区域内的物种分化，实际上多为生态位隔离造成的分化。 不同物种的生态位是隔离的，对竞争的避免促使物种随生态位分化而分化。,物种分化的地理学分类,邻域物种分化（parapatric speciation） 地理环境的差异导致渐变群（cline）的形成，沿梯度形成不同亚种，分布于两端的亚种已经不能交配。随环境变化，如中间亚种消失，则两端亚种逐渐成为不同物种。,亚种A,亚种B,亚种C,物种分化的地理学分类,课后思考： 基于生殖隔离的物种划分只适用于有性繁殖生物，而对于无性繁殖生物来说，它们的后代只是它本身的克隆，且在繁殖过程中，没有两性个体或两性细胞的交流和融合，因此其无法适用。 故这一概念遭到微生物学家、植物学家和对象为孤雌生殖的分类学家反对。 请查阅资料，了解科学家在物种划分上提出的其它观点及依据。,
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