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第三章 动物行为学的基本概念,1、反射 反射是指动物通过中枢神经系统对刺激所作出的定型的快速反应。在同样的条件下，同种动物对相同刺激所表现出的反应型式都是完全相同的。 反射的这种反应不变性是基于反射活动的严格的解剖学基础，即反射弧。一个反射弧包括五个环节，即：感受器、传入神经、神经中枢、传出神经和效应器。,反射可分非条件反射和条件反射两种：非条件反射是动物生来就有、在系统发育过程中所形成而遗传下来的，其神经联系是固定的，它是最简单的定型行为。 条件反射是动物个体生活过程中适应环境变化，在非条件反射的基础上通过学习而逐渐形成的，其神经联系是暂时的。,2.动性,动性实际上是对刺激所作出的一种随机的或无定向的运动反应，其强度随着诱发刺激强度的变化而变化，其结果会导致身体长轴没有特定的指向。 动性虽然是一种随机的或无定向的运动反应，但动性的最终结果是使动物趋向于有利刺激和避开不利刺激。,3、趋 性 趋性是动物趋近或避开刺激源的一种定向反应。这是一种定型行为。,正趋性和负趋性 动物对于环境刺激，如光、温度、湿度、化学物质、地心引力等有明显的趋近或避开的反应。如果定向反应朝向刺激的来源，称为正趋性；如果背离刺激来源，则称为负趋性。,趋性的主要特点 趋性的主要特点是，它是整个身体的反应，是整个动物体的定向运动，即朝向或背离刺激源的运动，因此其运动方向取决于某一刺激。,区别 趋性和向性不同，向性是指不能移动的生物的定向或生长反应，或者是其身体某一部分趋近(正向性)或避开(负向性)某一刺激源的反应。因此，一般是在讨论植物定向生长的内容时才用向性这个名词。 趋性也不同于反射，反射不是整个身体的定向运动，而是身体的某一部分对某一刺激的定型反应。,4. 横定向：可使动物身体与刺激源方位保持一个固定不变的角度，但不一定涉及动物的运动。如光罗盘反应：夏天夜飞蛾总是绕灯光旋转飞行。,5、释放行为的阈值和空放行为,阈值：释放一个行为反映所必须具有的最小刺激强度。 阈值的变化：一种行为更难于释放时，阈值增加；更易释放时，阈值下降。 阈值的影响因素 复杂行为中，阈值受各种环境刺激和动物生理状况的深刻影响，还受完成某一行为的时间长短。 空放行为：阈值的降低可以导致行为的自发产生，是一种无刺激行为释放，是达不到该种行为目的的一种行为。,6、行为反应的疲劳现象,狗擦反射实验 疲劳现象：由于联络神经元和运动神经元之间突触传递阻力增加而引起。 特定刺激疲劳：雀形目雏鸟和蜻蜓稚虫实验， 特定反映疲劳：苍偷燕雀实验,7、欲求行为和完成行为,动物复杂行为的两个阶段：欲求行为和完成行为； 欲求行为 所有的行为都向满足欲求的方向进行。欲求虽各种各样，但有的是在没有特定的外因触发刺激下，为了维持生物体的心理-生理性平衡状态而产生的欲求。基于这种从内部产生的欲求而发生的具有浓厚本能色彩的行为，称为欲求行为。 完成行为 行为表现于满足欲望方面，把构成这种行为的对象称诱因或目标。一如饥饿的老鼠在迷宫目标箱中找到食物并放入口中而吃掉，这种使欲望得到满足的最终行为便称为作完成行为。,欲求行为和完成行为的差异 完成的时间长短 行为的方式 是否存在疲劳现象 不明显的欲求行为和完成行为 乌鸦筑巢,8、动物行为的动机,行为动机的概念：行为动机是指动物行为的内存因素，它以结构特征、生理状态和后天的经验作为基础，在表现某一特定行为前内部的待机状况。 引起动物行为改变的因素：外因、内因和时间 外因：外部刺激，如正在求偶的野鸡，当敌害突然出现时，它们能放弃求偶逃避敌害。 内因：个体发育、病伤、学习等，如血糖浓度和渗透压的改变与动物的饥饿、饮水动机相关；发育、成熟程度和激素分泌与动物的求偶动机有关。 行为的时间性：行为的时间影响行为动机感受刺激的阈值，某一行为间隔时间越长，行为的动机越强烈；间隔时间越短或频繁出现一种刺激，行为动机就会减退或造成疲劳。,动机的特性：可逆性，如饥饿 行为动机的研究方法：直接观察 动机的冲突折衷行为，如三刺鱼保卫领域行为 行为动机的原则 特异势能原则：特异势能是执行某种行为所需的能量，这种能量在刺激未出现前在动物体内储存。执行某种行为所需能量积蓄越多，动机越强； 等级原则：适应于本能行为，说明行为的结构关系（先后秩序和主从关系）；如繁殖行为（求偶、交配、筑巢） 负反馈原则：适于摄食及学习行为。如狗的饥饿引起的摄食过程。（激素的负反馈调节）,可逆性是动机的独有特征，对个体发育，伤病和学习过程来说，都不是不可逆的过程。动物在同一时刻只能做一件事，这就是说，两种行为不能同时发生。但两种不同的行为动机却常常在体内发生冲突，并导致动物表现处所谓的折衷行为。,动机的测定,动机的强度及其变化 动机的测定方法 取食量 对苦味食物的忍耐限度 奔向食物的拉力和速度 电击量 压杆速率 混合法,9、刺激过滤,很多夜蛾从蛹中羽化出来后只能生活很短的时间，常常不需要再吃食物，对它们来说，唯一的使命是寻找雌蛾交配，因此具生物学意义的唯一刺激就是雌蛾分泌的性信息素，它们的嗅觉器官已经特化到了只对这种单一的刺激起反应的程度。 单食性和寡食性的寄生动物也有类似的情况。,每一个动物在任何时刻都会面对无限量的外界刺激或环境信息，但在信息的海洋中，对动物有用的信息只占很小的一部分，因此对动物来说最重要的任务之一就是有选择地对外界刺激作出反应刺激过滤。 刺激过滤是指动物有选择地接受外界刺激或环境信息。 动物的两种器官承担着对外界刺激进行过滤的功能，感觉器官和中枢神经系统，分别对应于外周过滤和中枢过滤。,外周过滤：有些感觉器官常对某些刺激毫无感受能力，但对另一些刺激却非常敏感。 例如蝙蝠和蛾类能够感受高频声波；蜜蜂能够看到紫外光；响尾蛇能对红外光作出反应，并能敏感地分辨摄氏0.005度的温差；大多数哺乳动物的嗅觉要比人的嗅觉敏锐得多；很多昆虫由于复眼视细胞的特殊结构而能感受偏振光；有些鱼类可以感知它们周围的电场。此外，蜜蜂和迁移鸟类还具有依据地球磁场进行定向的能力。 意义：减少动物对无关刺激做反应的能量消耗,化学感受器：通过嗅觉、味觉感受器来感知空气或水中的化学物质，与动物求偶、通讯、摄食和防御相关。如雄蛾用触角感知性外激素；哺乳动物用下丘脑感知血液中葡萄糖浓度变化。 光感受器：原生动物、环节动物（蚯蚓）、棘皮动物体表有感光细胞；其他各类动物的感光感受器则是感光细胞和不感光细胞组合中一起，形成眼：眼点：涡虫，只有感光功能、复眼：大部分的节肢动物，由许多小眼组成，感知光的强弱，偏振光，可以成相。脊椎动物的眼：感知光，成相、判别距离。 热感受器：蝮蛇和颊窝和蟒蛇的唇窝数尺内温度的微弱变化。 声波感受器：如水母的平衡囊（感受次声波）、蜘蛛的刚毛、昆虫的鼓膜、鱼类的侧线和陆生脊椎动物的耳。,外周过滤的感觉器官,中枢过滤,中枢过滤：如丘脑的一些细胞只对血糖浓度的改变这一刺激敏感； 中枢过滤的机制和地点，目前还未完全清楚；,10、行为释放机制和关键刺激,释放机制：指与过滤刺激有关的各部分中枢神经系统的总和，也是生物体参与一个特定行为释放的各种结构成分之总和。 功能：确保动物的某一特定行为型只能被某种适当的刺激所释放。 眼蝶的取食和求偶 关键刺激：释放动物某一反应所必需的刺激。,11、释放者,释放者：种内个体间的信息传递，或引起同种个体发生一定反应的某些结构或行为。 释放者与关键刺激的区别 种间/内；互利性；醒目性,12、信号刺激,信号刺激：能代表发出刺激的整个主体的刺激。 种类 颜色 听觉 化学物质,13、刺激的累积,动物的很多行为不仅可以被一个刺激所释放，也可以被多个刺激释放。这些刺激可以单独起作用，也可以结合起来发挥作用，彼此之间可以起促进和补充作用，所以称为刺激累积。 事例 银鸥回收蛋 环鸽产蛋,14、超常刺激,动物发出的自然信号对于信息传递来说并不是最佳的信号，而一些非自然的异常信号反而更能诱发动物的行为反应，这些非自然的信号就称为超常刺激。 银鸥、蛎鹬、眼蝶等 超常刺激面临的问题,14、超常刺激,动物发出的自然信号对于信息传递来说并不是最佳的信号，而一些非自然的异常信号反而更能诱发动物的行为反应，这些非自然的信号就称为超常刺激。 银鸥、蛎鹬、眼蝶等 超常刺激面临的问题,15、固定行为型,定义：按一定时空顺序进行的肌肉收缩活动，表现为一定的运动形式并能达到某种生物学目的。 从其固属于特定行为的意义来讲，也可称为固定行为，但一般指适合于一定型的、不具可塑性的而反复表现的行为。 实例 灰雁回收蛋 青蛙捕飞虫,16、本能与学习,动物的先天性行为 先天性行为由遗传基因控制，在动物的种族发展中形成，行为简单。 趋性：动物对刺激产生的一种最简单的定向适应性行为，分正趋性和负趋性。如草履虫、寄生虫的趋化性，昆虫的趋光性，臭虫的趋热性及一些动物的动性。 动性：是指动物在一定的外界刺激下所作随机的、不定向的活动。运动的结果总是趋于有利的刺激而避开不利的刺激源。横定向与趋性比较接近，它总与刺激源保持一定的角度而不是直接向着刺激源或离开刺激源。 非条件反射：动物通过神经系统作出反应，是动物某一部分的运动反应。 本能：先天具有，由刺激引起，但不完全由刺激决定，还与动物体内的生理状况有关，由遗传决定，但必须到一定的发育阶段才能出现。,后天性习得行为,习惯化 这是最简单的学习。当一种刺激重复进行时，动物的自然反应逐渐减弱，最后完全消失；例如蜘蛛第一次听到音叉发出的声音会迅速躲避，但久了就不再惧怕，也不再躲避。这种现象称为习惯化，即逐渐无视某些刺激，习惯化的意义是使动物放弃一些对其生活无意义的反应。 印随学习 条件反射 洞察学习或推理 这是动物后天性行为的最高级形式，是利用经验去解决问题，因而是高等动物具有的能力。最著名的例子是“绕道问题”。大鼠、狗和浣熊通过尝试与矫误，多次乱跑乱转，偶然绕开木椿，从而取得食物。但黑猩猩和猴在同样的情况下，一次就能解决问题，这是一种推理过程，一种洞察力。同样，对于悬挂在高处的香蕉，黑猩猩懂得将木箱堆叠起来，然后爬上去取得香蕉，这也是一种推理或洞察学习。洞察学习包括回忆以往的经验，来解决现实的问题。,印记：与一般学习类型不同，它只发生在个体发育早期的一个特定阶段。,Heinroth又研究了初孵小鹅的行为，Lorenz继承了其他鸟类的印记行为。,联想性学习包括经典条件反射和操作性条件反射,经典条件反射是巴甫洛夫首先发现的，操作性条件反射与经典条件反射的主要区别是，操作性条件反射的建立过程中，总是先有刺激，后作出反应，最后才得到报偿。,顿悟是一种最高级的学习形式,顿悟学习是动物利用已有经验解决当前问题的能力，包括了解问题，思考问题和解决问题。,17、利他行为,利他行为：指不利于自己存活和生殖而有利于其他个体存活和生殖的行为,亲缘选择：是指对彼此有亲缘关系的一个家庭或家庭中的成员所起的自然选择作用。,亲缘选择主要是对支配行为的基因起作用，因此它所增进的不一定是个体的适合度，而是个体的广义适合度。广义适合度与适合度不同，它不是以个体的存活和繁殖为衡量尺度，而是指一个个体在后代中传布自身基因的能力有多大，能够最大限度地把自身基因传递给后代的个体，则具有最大的广义适合度（不一定是通过自身繁殖的形式）。所谓亲缘选择就是选择广义适合度最大的个体，而不管这个个体的行为是否对自身的存活和繁殖有利。,帮手鸟,这种行为的遗传学证据是它们与自己子女之间的亲缘系数同它们与小兄弟姐妹之间的亲缘系数是相等的，即r都等0.5。其广义适合度是一样的。,充当帮手鸟 的原因,a.获得生殖经验 b.继承双亲领域 c.结伙离群 d.帮助的相互性 e.提高自身的广义适合度,
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