神经系统(临本2013J)

医学生理学教研室蒋绍祖 神经系统的功能Functionofthenervoussystem 概述 神经系统 图 中枢神经系统 脑和脊髓周围神经系统 脑和脊髓以外的部分功能 调节生理功能 适应内外环境 维持生命活动 第一节神经系统功能活动的基本原理 一 神经元和神经胶质细胞神经细胞 神经元 构成神经系统结构和功能的基本单位 神经胶质细胞 胶质细胞 具有支持 保护 和营养神经元的作用 一 神经元 图 1 神经元的基本结构和功能 神经元 胞体 神经元代谢与营养中心 树突 接受冲动 传向胞体 突起 轴突 将冲动由胞体传向轴突 主要功能 接受和传递信息 综合分析 神经纤维 2 神经纤维的功能和分类轴突和感觉神经元的长树突外面包有髓鞘或神经膜 便成为神经纤维 分有髓鞘神经纤维和无髓鞘神经纤维 其主要功能是传导兴奋 即神经冲动 冲动传导速度的影响因素 图 1 有无髓鞘 髓鞘厚度V有 V无 跳跃式传导 2 神经纤维的直径V直径大 V直径小 与内阻有关传导速度 s 直径 um r R 0 6时最快 3 温度 V温度高 V温度低如低温麻醉 神经传导阻滞 神经纤维传导兴奋的特征 完整性 结构和功能的完整 绝缘性 神经干内的神经纤维互不干扰 双向性 可向兴奋点两侧传播 但整体内由于突触的存在 可只有传入和传出 相对不疲劳性 可连续兴奋数小时或十几小时 不衰减 不疲劳 但有突触传递则易出现疲劳 不衰减性 神经纤维的分类 根据神经纤维兴奋传导速度的差异分 A B C根据传入神经的直径与来源分 3 神经纤维的轴浆运输轴浆运输 借助轴浆流动在胞体与轴突末梢之间运输物质的现象 结扎神经纤维后 在结扎处的两侧均有物质堆积 肿胀 切断轴突后 不仅远端变性 近端也出现变性 顺向轴浆运输 自胞体向轴突末梢的运输 快速轴浆运输 运输速度较快 300 400mm d如 线粒体 含递质的囊泡 分泌颗粒等 慢速轴浆运输 运输速度慢 为1 12mm d 逆向轴浆运输 自末梢向胞体的运输 由动力蛋白完成 如神经营养因子 狂犬病病毒 破伤风毒素等的运输 顺向快速轴浆运输模式图 驱动蛋白沿微管运输细胞器图 4 神经的营养性作用 神经对支配组织的作用 1 功能性作用 如肌肉收缩 腺体分泌 图 2 营养性作用 分泌营养性因子 持续地调整所支配组织的内在代谢活动 影响其持久性的结构 生化和生理功能 实验证据 神经切断 脊髓灰质炎 神经所支配的肌肉糖原合成减慢 蛋白加速分解 肌肉萎缩 麻醉药可影响神经冲动传导 但不影响神经所支配组织的内在代谢活动 相反 神经所支配的组织 肌肉 和星形胶质细胞能产生神经营养性因子 NT NGF BDNF NT 3 NT 4 5 NT 6 营养神经元 二 神经胶质细胞 图 数量 1万亿 5万亿 为神经元的5 50倍 特征 分布广泛 有突起 但无树突和轴突之分 不形成化学突触 不产生动作电位 中枢 星形 少突 小胶质细胞外周 Swanncell卫星细胞功能 1 支持和引导神经元迁移2 修复和再生作用 可变为巨噬细胞 清除 填充 3 免疫应答作用 递呈抗原 4 形成髓鞘和屏障的作用 图 5 物质代谢和营养性作用 NGF等6 稳定细胞外 K 通过钠泵将过多的K 泵入胞内 7 参与某些活性物质的代谢 小结 神经元和神经胶质细胞 神经元 神经胶质细胞 基本结构特点 功能 概念 顺向和逆向轴浆运输 构成 分类 有无髓鞘 功能 影响传导速度的因素 传导兴奋的特征 神经元的一般结构和功能 神经纤维的功能和分类 神经纤维的轴浆运输 神经的营养性 功能性作用 概念 神经营养因子 特征 功能 二突触传递 突触传递 是神经系统中信息交流的一种重要方式 突触 神经元之间和神经元与效应细胞间相互联系与信息传递的特化结构和区域 图 突触分类 包括化学性突触和电突触等 1 经典突触传递 1 突触结构 突触前膜 7nm 突触间隙 20nm 突触后膜 7nm 2 突触类型 图 轴突 树突式 轴突 胞体式 轴突 轴突式 其它 树突 树突 树突 胞体 树突 轴突等串联性 交互性 混合性突触 3 突触传递的过程 电 化学 电的传递过程突触前神经元兴奋 突触前膜去极化 前膜的电压门控式Ca2 通道打开 胞外Ca2 进入突触前膜 神经递质释放 递质在突触间隙内扩散 与后膜上的特异受体结合 后膜上某些离子通道开放 某些离子进入胞内 突触后膜去极化或超极化 轴浆内Ca2 升高引起递质释放过程 动员 蛋白磷酸化 突触囊泡游离 摆渡 小G蛋白Rab3协助 着位 突触囊泡蛋白和靶蛋白结合 融合 突触结合蛋白变构 出胞 融合孔 4 突触后电位 指突触后膜上的电位变化 1 兴奋性突触后电位 EPSP 在递质作用下 突触后膜的膜电位发生去极化改变 使突触后神经元的兴奋性升高 慢EPSP常由膜的K 电导降低而产生 2 抑制性突触后电位 在递质作用下 突触后膜的膜电位产生超极化改变 使突触后神经元兴奋性下降 慢IPSP常由膜的K 电导增高而产生 5 突触后神经元的兴奋与抑制 突触后膜上电位改变的总趋势决定于 同时产生的EPSP和IPSP的代数和 突触后神经元一旦产生AP 就可由其产生部位传至细胞体及末梢 由此可消除神经元此次兴奋前不同程度的去极化和超极化 使其状态得到一次刷新 6 影响突触传递的因素 影响递质释放的因素Ca2 AP 破伤风毒素和肉毒梭菌毒素影响囊泡着位 图 影响已释放递质消除 重摄取和酶解 的因素三环类抗抑郁药抑制脑内NE的末梢重摄取 利舍平能抑制交感末梢突触囊泡重摄取NE 使NE在轴浆内酶解消耗 抑制胆碱酶 新斯的明 有机磷中毒 影响受体的因素受体上调或下调 药 毒 物 筒箭毒碱 银环蛇毒 7 突触的可塑性 突触的形态和功能可发生较持久改变的特性或现象 它是突触传送效率的改变 是学习和记忆产生机制的生理学基础 强直后增强 突触前末梢在接受一短串高频刺激后 突触后电位幅度持续增大的现象 机制 强直性刺激使突触前神经元Ca2 积累 末梢持续释放神经递质 突触后电位增强 习惯化 重复给予较温和的刺激时突触对刺激的反应逐渐减弱甚至消失的现象 机制 Ca2 通道失活 胞内Ca2 前膜递质释放 敏感化 重复性刺激使突触对原有刺激反应增强和延长 传递效率提高的现象 机制 Ca2 通道开放延长 胞内Ca2 前膜递质释放 可能是突触前易化 长时程增强 突触前神经元在短时间内受到快速重复的刺激后 在突触后神经元快速形成的持续时间较长的EPSP增强 存在于海马区域 学习与记忆的神经基础机制 突触后神经元Ca2 持续数天 长时程压抑 突触传递效率的长时程降低 1 不存在突触前膜与后膜的特化结构 2 不存在一对一的支配关系 3 曲张体与效应器间距离大 递质扩散距离较远 传递所需时间可大于1s 4 释放的递质能否产生效应 取决于效应器上有无相应的受体 2 非定向突触传递传递特点 图 与突触性化学传递相比较 存在于神经 心肌接头 神经 平滑肌接头 3 电突触传递 1 性质 是一种电传递 结构基础 缝隙连接 2 特点 a 两神经元之间的间隙仅为2 4nm b 无突触小泡 无递质 靠水相通道蛋白联系 c 传递为双向性 d 电阻低 传递速度快 无潜伏期 e 其功能是促进同类神经元产生同步性放电 三 神经递质和受体 1 神经递质 由神经元合成 能特异作用于突触后膜受体 并产生突触后电位的信息传递物质 已知有100多种 包括胆碱类 胺类 氨基酸类 肽类 嘌呤类 气体类 脂类等 1 神经递质的鉴定a 突触前神经元应具有合成递质的前体和酶系统 并能合成该递质 b 递质贮存于突触囊泡内 当兴奋冲动抵达末梢时 泡内递质能释放入突触间隙 c 递质作用于受体后能发挥生理效应 d 存在递质失活的酶或其他失活方式 如重摄取 e 有特异的受体激动剂和拮抗剂 2 调质的概念神经元还能合成和释放一些化学物质 它们并不在神经元之间直接起信息传递作用 而是增强或消弱递质的信息传递作用 3 递质共存现象戴尔原则 一个神经元只存在一种递质 其全部末梢只释放同一种递质 递质共存 可能有两种或两种以上的递质 包括调质 共存于同一神经元内 4 递质的代谢包括递质的合成 储存 释放 降解 重摄取和再合成等 递质的合成 储存 ACh和胺类在胞浆通过酶促合成 贮存于突触小泡 肽类递质合成由基因调控 释放 通过出胞或胞裂外排 消除的方式 酶促降解 被突触前末梢和突触囊泡重摄取 2 受体 指位于细胞膜上或细胞内能与某些化学物质特异结合并诱发特定生物学效应的特殊生物分子 配体 能与受体结合的物质 激动剂 能与受体结合并产生特定效应的化学物质 拮抗剂 能与受体结合 但不产生效应的化学物质 1 受体的亚型胆碱能受体 毒蕈碱 M 受体和烟碱 N N1 N2 受体 肾上腺素能受体 受体 1 2 和 受体 1 2 3 2 突触前受体 又称自身受体 可实现负反馈控制 3 受体的作用机制 递质受体大致分为G蛋白耦联受体和离子通道型受体 多通过第二信使作用机制 4 受体的浓集 在与突触前膜活化区相对应的突触后膜上有成簇的受体聚集 此处有受体的特异结合蛋白 如GAGBA受体 gephyrin 5 受体调节亲和力 激素与受体的结合力 上调 增量调节 递质释放不足时 受体的亲和力与数量均增加 机制 通过膜内的受体蛋白表达于细胞膜上 下调 减量调节 递质分泌过多时 受体的亲和力与数量均减少 机制 通过受体内化或受体蛋白磷酸化 受体内化 受体蛋白内吞入胞过程 3 主要的神经递质和受体系统 1 乙酰胆碱及其受体 在中枢 胆碱能神经元 是以ACh作为递质的神经元 分布极广 如脊髓前角运动神经元 特异感觉投射神经元 脑干上行网状结构上行激动系统的各环节等 在外周 胆碱能纤维 是以Ach为递质的神经元纤维 全部交感神经和副交感神经的节前纤维 大多数副交感神经节后纤维 少数交感神经节后纤维 汗腺和骨骼肌 躯体运动神经纤维 胆碱能受体 能与ACh特异结合的受体 在中枢 参与神经系统几乎所有功能 学习和记忆 觉醒与睡眠 感觉与运动 内脏活动及情绪等多方面的调节活动 在外周 毒蕈碱 M 受体分布于 副交感节后纤维支配的效应器细胞 虹膜环形肌 支气管 心脏 胃肠平滑肌 消化腺 膀胱逼尿肌 交感节后纤维支配效应器细胞 汗腺和骨骼肌血管 M受体激活后产生毒蕈碱 M 样作用 其阻断剂 阿托品 N受体 产生烟碱 N 样作用 N1分布 神经节突触后膜的受体 效应 自主神经节后神经元兴奋 阻断剂 六烃季胺 N2分布 骨骼肌运动终板膜 效应 引起终板电位 导致骨骼肌兴奋 阻断剂 十烃季胺 N1 N2受体阻断剂 筒箭毒碱 2 去甲肾上腺素 NE 和肾上腺素 E 及其受体NE和E能神经元 以NE和E为递质的神经元E能纤维 以NE为递质的神经元纤维1 在中枢 低位脑干 中脑网状结构 脑桥的蓝斑延髓的网状结构的腹外侧部分 其纤维上行投射到皮层 边缘前脑 下丘脑 下行到达脊髓后角 侧角 前角的纤维 2 在外周 大多数交感神经节后纤维 除支配汗腺 骨骼肌血管外 肾上腺素能受体 能与E和NE结合的受体 在中枢 NE参与心血管 精神情绪 体温 摄食和觉醒等方面的调节 在外周 NE对 受体作用较强 对 受体弱 E则相反 心肌有 受体 血管有 受体 皮肤 肾 胃肠有 受体 骨骼肌和肝脏有 受体 1 受体 NE与 受体 1受体 结合产生的平滑肌效应以兴奋为主 如 血管收缩 子宫收缩 扩瞳肌收缩 瞳孔散大等 但也有抑制性的 如小肠舒张为 2受体 2 受体 E与心肌 1受体作用产生兴奋 NE与 受体 2受体 结合产生的平滑肌效应以抑制为主 如 血管 子宫 小肠 支气管等舒张 与 3受体促进脂肪分解 图 3 多巴胺 DA 及其受体DA 主要存在于中枢 黑质 纹状体 中脑边缘系统 结节 漏斗部 受体 已克隆出5种DA R 为G 蛋白耦联受体 4 5 HT及其受体5 HT 存在于中枢 中缝核内及上行投射到纹状体 下丘脑等以及下行到脊髓背角 侧角 前角 受体 共有7种受体 另外每种受体又有不同的亚型 5 HT3 R为离子通道 其余为与G 蛋白耦联受体 5 氨基酸类递质及其受体递质分布 中枢神经元 种类 兴奋性氨基酸 谷氨酸 门冬氨酸 抑制性氨基酸 GABA 甘氨酸谷氨酸的受体分型 促代谢型受体属于G蛋白耦联受体 在海马和小脑可能参与突触的可塑性活动 促离子型受体海人藻酸受体 AMPA R NMDA R 氨基丁酸 GABA GABA R分类 与谷氨酸一样 亲代谢型受体 GABAB R 由G 蛋白介导 亲离子型受体 GABAA R Cl 通道 6 神经肽及其受体 速激肽 P物质 神经肽A 神经激肽A 神经激肽B 受体 NK 1 NK 2 NK 3P物质作用 慢痛传入 调质 阿片肽 内啡肽 脑啡肽 强啡肽 内吗啡肽 受体 和 受体 均为G 蛋白耦联 脑 肠肽 CCK VIP 胃泌素 神经降压素 甘丙肽 胃泌素释放肠肽等 下丘脑调节肽和神经垂体肽 小结 突触传递 几类重要突触 四 反射活动的基本规律 一 反射的概念和分类 概念 中枢神经系统参与下 机体对内 外环境变化作出的规律性应答 反射是神经活动的基本方式 分类 非条件反射和条件反射 二 反射的中枢控制单突触反射在传入神经元和传出神经元之间 即在中枢只经过一次突触传递的反射 腱反射多突触反射在传入神经元和传出神经元之间 即在中枢只经过多次突触传递的反射 在整体情况下 各种反射均需要中枢的多级整合 反射活动才能具有更高复杂性和适应性 反射的基本过程感受器 接受刺激传入N中枢 分析 整合 初级 高级传出N内分泌腺效应器反射弧是反射的基本结构和基本单位 三 中枢神经元的联系方式 图 1 单线式联系 视锥系统2 辐散联系 使一个神经元的兴奋引起许多神经元的同时兴奋或抑制 在感觉传导途径上多见 3 聚合联系 使许多不同作用的神经元兴奋和抑制在同一神经元上发生整合 在运动传出途径中多见 4 链锁式 可在空间扩大作用范围 5 环状联系 通过轴突侧支与中间神经元相连 中间神经元反过来再与该神经元发生突触联系 构成闭合环路 环状联系可引起正反馈 后放现象 或负反馈 兴奋及时终止 四 中枢兴奋传播的特征 1 单向传播 从突触前膜到突触后膜2 中枢延搁 一个突触需0 3 0 5ms 3 兴奋的总和 时间性总和和空间性总和 4 兴奋节律的改变 反射活动中 传入与传出神经冲动的频率不同 5 后发放 刺激停止 传出神经仍然发放冲动 因神经元间的环状联系及中间神经元的作用 6 对内环境变化敏感和易疲劳 机体缺氧 CO2和 H 和药物等因素均可影响递质的合成与释放 改变突触的传递能力 五 中枢抑制和中枢易化兴奋与抑制是中枢的基本活动过程 均为主动过程 1 突触后抑制 产生 抑制性中间神经元兴奋 释放抑制性神经递质 使突触后神经元产生IPSP 发生抑制 分类 根据中间神经元的功能与联系方式不同分为 侧支性抑制回返性抑制 1 传入侧支性抑制 也称交互抑制 图定义 一个传入神经元兴奋一个中枢神经元的同时 经侧支兴奋另一个抑制性中间神经元 进而使另一个神经元抑制 伸肌反射 意义 使不同中枢之间的反射活动协调 2 回返性抑制定义 兴奋从一中枢发出后 通过反馈环路 再抑制原先发动兴奋的神经元及邻近的神经细胞 为一典型的反馈抑制 意义 使神经元的活动及时终止 也促使同一中枢神经元之间的活动步调一致 2 突触前抑制 图 概念 通过改变突触前膜的活动而使突触后神经元产生抑制的现象 结构基础 轴突 轴突式突触 存在部位 多见于感觉传入途径 意义 控制从外周传入中枢的感觉信息 使感觉更加清晰和集中 轴突B先 末梢释放 GABA 与轴突A末梢 GABAA 受体结合 轴突A再兴奋时 末梢产生的AP 轴突A末梢释放的兴奋性递质 运动神经元上的EPSP 末梢A产生去极化 Cl 电导 Ca2 内流 3 突触后易化表现为EPSP总和 突触后膜去极化 使膜电位靠近阈电位水平 在此基础上出现一个刺激 较容易达到阈电位水平而爆发动作电位 4 突触前易化结构基础如突触前抑制 只不过到达A末梢的AP时程延长 递质释放增加 使EPSP增大 小结 反射活动的基本规律 感觉形成的三个环节 特定的感受器特定的传入神经特定的中枢部位内容 一 躯体感觉二 内脏感觉三 特殊感觉 第二节神经系统的感觉分析功能SensoryFunctionofNervousSystem 一 中枢对躯体感觉的分析 延髓薄束 楔束核 一 感觉的传入通路 图 由三级神经元组成 第一级神经元 后根神经节脑神经节第二级神经元 脊髓后角脑干的有关神经核第三级神经元 丘脑的感觉接替核大脑皮层 中央后回 中间N 运动N 完成反射 1 深感觉传入通路 传导精细触觉 肌肉本体感觉和深部压觉的神经纤维A 纤维 同侧后索上行延髓下部薄束核 楔束核换元 第二级神经元发出纤维交叉到对侧 内侧丘系 丘脑 特异感觉接替核 后外侧腹核 上行系统有后索 脊髓 或内侧丘系 脑干 特点 先上行 然后在延髓下部的薄束核和楔束核处交叉到对侧 图2 1 丘脑前的传入系统 图1 2 浅感觉传入通路 传导痛觉 温度觉和轻触特点 先交叉后上行 图1 脊髓半横断效应 浅感觉障碍在对侧 深感觉障碍 运动障碍在同侧 图 脊髓空洞症 轻度 痛 温觉受损 轻触觉正常 即感觉分离现象 重度 双侧痛 温觉与触觉均障碍 A A C纤维 第二级神经元 中央管前交叉至对侧 前外侧系 脊髓丘脑侧束 传导痛觉 温度觉 脊髓丘脑前束 传导粗触 压觉 丘脑的髓板内非特异感觉接替核 丘脑的特异感觉接替核 脊髓后角换元 3 头面部的感觉传导路 触觉 本体感觉的传入冲动 三叉神经主核 中脑核中继换元 痛觉 温度觉的传入冲动 三叉神经脊束核中继换元 发出第 级纤维 越至对侧 三叉丘系 丘脑后内侧腹核 深 浅感觉传入系统内的上行纤维在脊髓内呈一定的空间分布后索内从内到外依次为骶 腰 胸 颈 而在前外侧索则为颈 胸 腰 骶 髓外肿瘤 先出现骶腰痛温觉缺失 髓内肿瘤 先出现颈胸浅感觉缺失 图 2 丘脑的核团 丘脑是感觉传导的总换元站 对感觉进行粗略分析与综合 第一类细胞群 特异感觉接替核功能 接受第二级感觉投射纤维 换元后投射到大脑皮层特定感觉区 分布 后腹核是躯体感觉的中继站 躯干四肢的纤维 后外侧腹核 足部 最外侧部 上肢 内侧部 头面部感觉 三叉丘系 后内侧腹核 视觉 外侧膝状体 听觉 内侧膝状体 图 第二类细胞群 联络核 接受来自特异感觉接替核和其它皮下中枢的纤维 换元投射到大脑皮层的特定区域 功能 与各种感觉在丘脑和大脑皮层的联系协调有关 分布 丘脑前核 参与内脏活动的调节 丘脑外侧核 参与运动调节 丘脑枕核 参与视听等感觉的功能联系 第三类细胞群 髓板内核群 主要有中央中核 束旁核 中央外侧核等 功能 经多突触换元接替弥散地投射到整个大脑皮层 改变和维持大脑皮层觉醒状态 图 3 感觉投射系统由丘脑投射到大脑皮层的感觉投射系统 据其特征的不同分成两类 1 特异投射系统 图 概念 丘脑特异感觉接替核及其投射到大脑皮层的神经通路 联络核也属特异投射系统 各感觉纤维 脊髓和低位脑干 感觉接替核 第一 二类核团 发出纤维 投射到大脑皮层 止于 层 形成丝球结构 构成突触联系 的特定感觉区 特点 外周感受区域与大脑皮层感觉区之间成点对点的投射关系 功能 引起特定的感觉 并 通过中间神经元与大锥细胞构成突触联系 激发大脑皮层发出神经冲动 2 非特异性投射系统 图 概念 丘脑非特异投射核及其投射到大脑皮层的神经通路 各感觉纤维 脑干 发出许多侧支 脑干网状结构 多次换元 丘脑髓板内核群 弥散地投射到大脑皮层 与各层内神经元的树突构成突触联系 的广泛区域 特点 不具有点对点的投射关系 功能 维持和改变大脑皮层的兴奋状态 脑干网状结构上行激活系统在脑干网状结构内存在具有上升唤醒作用的功能系统 由于该系统是多突触接替的系统 所以易受药物的影响 如麻醉药 安定等 而发生传导阻滞 特定感觉区 点对点投射 丘脑感觉接替核 脑干 脊髓后角 脊神经节 感受器功能引起特定感觉 脑干网狀结构上行激活系统 维持与改变皮层的兴奋狀态 侧支 脑干网狀结构 多次换元 丘脑髓板内核群 弥散地投射 皮层的广泛区域 特异投射系统非特异投射系统 二 中枢对内脏感觉的分析1 传入神经通路 由交感和副交感神经传入 其胞体位于C7 L2和S2 4后根神经节及第 对脑神经节内 沿脊髓丘脑束和感觉投射系统到大脑皮层 2 皮层代表区 混杂于体表感觉区 运动辅助区和边缘系统等部位 特点 投射区小且不集中 故内脏感觉定位不准 三 大脑皮层的感觉代表区 躯体感觉代表区 包括体表感觉区和本体感觉区 1 体表感觉代表区 图 第一感觉区 S 位于中央后回 3 1 2区 感觉投射规律 a 交叉投射 但头面部的投射为双侧 b 投射区域的大小与体表感觉分辨精细程度有关 c 投射总的安排为倒置 但头面部为立正 投射排列规律 中央后回从前到后依次接受肌肉牵张感觉 3a区 慢适应感觉 3区 快适应感觉 1区 以及关节 骨膜 筋膜等感觉 2区 感觉柱 图 细胞以纵向的柱状排列构成感觉皮层的最基本功能单位 一个细胞柱兴奋 相邻的受抑 形成兴奋和抑制镶嵌模式 感觉皮层具有可塑性 肓人在接受触觉和听觉刺激时 其视皮层的代谢活动增加 第二感觉区 S 大脑外侧沟的上壁 由中央后回底部延伸到脑岛的区域 图 投射规律 双侧性 正立的 投射区面积较S 小 特点 定位不明确 仅是粗糙分析 切除后不会产生感觉障碍 2 本体感觉代表区 中央前回 4区 投射特点 该区是主要运动区 也是肌肉本体感觉投射区 主要接受从小脑和基底神经节传来的反馈投射 与随意运动有关 四 躯体感觉1 本体感觉 是指来自肌肉 肌腱和关节等组织 主要对躯体的空间位置 姿势 运动状态和方向的感觉 经脊髓后索上行 大量传入冲动进入小脑 疾患时也可出现共济失调 但有些冲动则经内侧丘系和丘脑投射到大脑皮层的本体感觉区 参与协调躯体运动 2 触 压觉 感受器呈点状分布 且分布不均 经内侧丘系传导的精细触 压觉与刺激的具体定位 空间和时间的形式等有关 经脊髓丘脑束传导的粗略触 压觉仅有粗略定位的功能 3 温度觉 来自丘脑的温度觉投射纤维除达中央后回外 还投射到同侧的岛叶皮层 特点 包括冷 热觉 属浅感觉 感受器呈点状分布 不均 冷感受器多于热感受器 感受器适应20 400C30 460C 热感受器激活而放电 460C热感觉消失痛觉10 300C 冷感受器激活而放电 五 痛觉概念 是一种与组织损伤或潜在的伤害相关的不愉快的主观感受和情感体验 意义 具保护意义 为机体提供受到伤害的警报信号 使机体迅速作出逃避或防御反应 痛觉感受器 又称伤害性感受器为游离神经末稍 慢适应感受器 它没有特异性的适宜刺激 感受器分类 机械型 机械温度型 多觉型 传入神经 A A 和C类致痛物质 K H 5 HT 缓激肽 PG P物质痛觉分类 躯体痛 体表痛 深部痛 痛和内脏痛 体腔壁痛 牵涉痛 1 躯体痛 1 体表痛 快痛 刺激后发生快 消失快 是一种尖锐而定位清楚的 刺痛 是由A 类纤维传导 至S S 慢痛 一种定位不清的 烧灼痛 在刺激后0 5 1 0秒才感觉 持续时间长 并伴有情绪反应及心血管和呼吸等变化 由C类纤维传导 至扣带回 2 深部痛 发生在骨 关节 骨膜 肌腱 韧带和肌肉等处的痛感 表现为慢痛 定位不明确 可伴有恶心 出汗和血压的改变 深部痛反射性引起 骨骼肌收缩 局部缺血 疼痛加剧 致痛物质 LewisP因子 K 2 内脏痛 常有体腔壁痛和牵涉痛 1 内脏痛特点 比较 定位不准确 对刺激分辩力差 缓慢 持久 属于慢痛 对牵拉 缺血 痉挛等刺激敏感 对切割 烧灼不敏感 引起不愉快情绪 伴恶心 呕吐 心血管 呼吸活动改变 可伴有牵涉痛 2 体腔壁痛内脏疾患引起邻近体腔壁浆膜受到刺激或骨骼肌痉挛而产生的疼痛 与躯体痛相似 由膈N 肋间N 腰上部脊N传入 3 牵涉痛某些内脏疾病常引起远隔的体表部位感觉疼痛或痛觉过敏的现象 心 左肩 上臂 膈 肩上部 胆 右肩产生机制 图 会聚学说 某体表部位躯体痛的传入纤维与患病内脏的传入纤维会聚到脊髓同一水平的同一后角神经元 易化学说 传入纤维到达后角后换元的部位很靠近 患病内脏的传入冲动可提高体表感觉神经元的兴奋性 六 中枢对特殊感觉的分析 一 视觉 1 传入通路与皮层代表区 来自两鼻侧视网膜的视神经纤维交叉 来自两颞侧视网膜的视神经不交叉 即鼻侧交叉 颞侧不交叉 外侧膝状体 枕叶皮层内侧面的距状沟上 下缘 图 2 中枢对视觉的分析视网膜神经节细胞轴突 外侧膝状体 枕叶具有点对点关系 浅表4C层细胞 产生移动的 位置的 立体的视觉 深部4C层细胞 产生颜色 形状 质地和微细结构的视觉 方位柱 最佳感受方向相差50 100 二 听觉通路 听神经 同侧耳蜗神经核换元 交叉 少数不交叉 到对 同 侧上橄榄核 外侧丘系 或经下丘 内侧膝状体颞叶代表区 颞叶皮层的颞横回和颞上回 41 42区 投射特点 听觉的投射是双侧性的 耳蜗底部 高频声感 投射到听皮层前部 耳蜗顶部 低频声感 投射到听皮层后部 三 平衡觉头部的空间方位 皮层空间方位图像感受器 前庭 视觉 本体感受器 皮肤触 压觉感受器 四 嗅觉代表区 边缘叶的前底部味觉代表区 中央后回区头面部感觉的下侧 小结 神经系统的感觉分析功能 第三节神经系统对躯体运动的调节运动是人和动物最基本的功能性活动之一 姿势则是运动时的背景或基础 躯体的各种运动和姿势都是在神经系统的控制下进行的 一 运动的中枢调控功能概述 一 运动分类 反射运动 随意运动 节律运动 二 运动调控的基本结构和功能随意运动的产生和调节过程 一 脊髓躯体运动的调控作用 一 运动反射的最后公路1 运动神经元位于脊髓灰质前角 脑干的多数脑神经核 除 脊髓 运动神经元是躯体运动反射的最后公路 1 运动神经元 支配梭外肌纤维 是躯体骨骼肌运动反射的最后公路 2 运动神经元 支配梭内肌纤维 主要功能调节肌梭对牵张刺激的敏感性 3 运动神经元 支配梭外肌和梭内肌纤维 功能不清楚 会聚到运动神经元的神经冲动的作用 发动随意运动 调节姿势 协调不同肌群的活动 2 运动单位 由一个 运动神经元或脑干神经元及其所支配的全部肌纤维组成的功能单位 二 脊髓对姿势反射的调节1 脊休克 人和动物脊髓与高位中枢离断后 脊动物 反射活动能力暂时丧失而进入无反应状态的现象 表现 横断面以下的脊髓所支配的躯体与内脏反射减退或消失 肌紧张降低或消失 血管扩张 血压下降 发汗反射消失 粪尿积聚 知觉和随意运动永久消失 特点 其恢复快慢与种族进化程度和反射弧的复杂程度有关 原因 离断的脊髓突然失去了高位中枢的调节 脊休克说明脊髓是某些低级反射的初级中枢 脊休克恢复后 通常是伸肌反射减弱而屈肌反射增强 表明高位中枢正常时有易化伸肌反射 抑制屈肌反射作用 2 脊髓对姿势反射的调节CNS可通过调节骨骼肌的紧张度或产生相应的运动以改变躯体在空间的姿势 这种反射称为姿势反射 脊髓的姿势反射有对侧伸肌反射 牵张反射 节间反射等 1 对侧伸肌反射脊动物在受到伤害性刺激时 受伤害的一侧肢体会出现屈肌反射 具有保护意义 避免伤害 不属姿势反射 当剌激强度加大时 可在同侧肢体发生屈肌反射的基础上出现对侧肢体伸肌收缩的反射活动 图 生理意义 具有维持姿势的作用 保持躯体平衡 2 牵张反射有神经支配的骨骼肌在受到外力牵拉时能引起受牵拉的肌肉收缩的反射活动 牵张反射的类型 腱反射和肌紧张 1 腱反射 位相性牵张反射 指快速牵拉肌腱时发生的牵张反射 为单突触反射 约0 7s 如膝反射 意义 了解神经系统的某些功能状态 如果腱反射减弱或消失 常提示该反射弧的某个部分有损伤 若腱反射亢进 说明控制脊髓的高级中枢的作用减弱 2 肌紧张 紧张性牵张反射 指缓慢持续牵拉肌腱时发生的牵张反射 表现为受牵拉的肌肉发生紧张性收缩 阻止被拉长 为多突触反射 特点 肌紧张的收缩力不大 同一肌肉的不同运动单位进行交替性收缩 不是同步收缩 不产生动作 不易产生疲劳 意义 维持站立姿势 是维持躯体姿势最基本的反射活动 伸肌和屈肌都有牵张反射 但伸肌为抗重力肌 故脊髓的牵张反射主要为伸肌 牵张反射的反射弧 感受器 肌梭 感受长度梭内肌 有核袋纤维和核链纤维 中间部分 感受器的装置 梭外肌腱器官 感受张力传入纤维 a和 类纤维 b类纤维 中枢 脊髓传出纤维 传出纤维和 传出纤维效应器 同一肌肉的肌纤维 兴奋肌梭出现牵张反射 引起使肌肉收缩 兴奋腱器官则抑制牵张反射 从而避免肌肉过度牵拉 肌梭和腱器官的感受过程 当肌肉受到被动牵拉时 长度 张力均 腱器官和肌梭的传入冲动频率均 当肌肉受到外力牵拉 肌梭首先被牵拉而兴奋 发动牵张反射 被牵拉的肌肉收缩 牵拉力量进一步 腱器官兴奋 运动神经元抑制 传出纤维发放冲动 牵张反射受到抑制 反牵张反射 避免被牵拉的肌肉受到损伤 梭外肌收缩 运动N元兴奋 肌梭敏感性 a纤维传入冲动 持续轻微牵拉伸肌 梭内肌收缩 r运动N元兴奋 高位中枢下传冲动 重力作用 骨骼肌处于持续 轻微的收缩状态 r环 肌紧张状态的维持 3 节间反射脊髓某一节段神经元发出的轴突与邻近节段的神经元发生联系 通过上 下节段神经元的协调活动而发生的反射 如搔爬反射 三 脑干对肌紧张和姿势的调控 1 脑干对肌紧张的调控去大脑僵直 在动物中脑上 下丘之间切断脑干 去大脑动物 会出现伸肌肌紧张亢进的现象 表现 四肢伸直 坚硬如柱 头尾昂起 脊柱挺硬 本质 是一种增强的牵张反射 原因 切断了大脑皮层和纹状体与网状结构的联系 造成抑制区和易化区的失平衡 易化区活动占优势 去皮层僵直 人脑皮层与皮层下失去联系时 可出现下肢肌僵直及上肢半屈状态 脑干网状结构易化区 5 延髓网状结构的背外侧部 脑桥被盖 中脑中央灰质及被盖 下丘脑 丘脑中线核群 刺激该区可加强肌紧张和肌运动 主要是通过网状脊髓束兴奋 运动N元 提高肌梭的敏感性 从而增强肌紧张 对 运动N元也有易化作用 抑制区 4 延髓网状结构的腹内侧部 刺激该区可抑制肌紧张和肌运动 通过网状脊髓束抑制 运动N元 使肌梭的敏感性降低 从而降低肌紧张 A 抑制区 大脑皮层运动区 纹状体 尾核 小脑前叶蚓部 网状结构抑制区 B 易化区 网状脊髓束 运动神经元 肌紧张减弱 小脑前叶两侧和后叶中间部 前庭核 网状结构易化区 网状脊髓束 运动神经元 肌紧张 前庭脊束 运动神经元 肌紧张 大脑皮层等三部位可抑制易化区 去大脑僵直的产生机制 僵直 由于高位中枢的下行作用首先提高 运动神经元的活动 使肌梭的传入冲动增多 转而增强 运动神经元的活动 实验证据 表明它是通过网状脊髓束实现的 在去大脑僵直时 如切断动物腰骶段脊髓后根以消除肌梭传入冲动 则可使后肢僵直现象消除 僵直 由于高位中枢的下行作用直接或间接通过脊髓中间神经元提高 运动神经元活动 实验证据 表明它是通过前庭脊髓束实现的 如在上述切断脊髓后根的去大脑动物 进一步切除小脑前叶 能使僵直再次出现 这属于 僵直 因脊髓后根已切断 僵直已不可能发生 2 脑干对姿势的调控有脑干整合完成的姿势反射有状态反射 翻正反射 直线和旋转加速反射等 1 状态反射 头部在空间的位置改变以及头部与躯体的相对位置改变时 可以反射性地改变躯体肌肉紧张性 迷路紧张反射 内耳迷路的椭圆囊和球囊的传入冲动对躯体伸肌紧张性的反射性调节 中枢为前庭核 去大脑动物 仰卧时 伸肌紧张性 俯卧时 伸肌紧张性 颈紧张反射 人类去皮层僵直时可出现颈部扭曲时颈部脊椎关节韧带和肌肉本体感受器的传入冲动对四肢肌肉紧张性的反射性调节 中枢在颈脊髓 头转向一侧时 下颏所指一侧的伸肌紧张性增强 头前俯时 前肢伸肌紧张性降低 后肢伸肌紧张性增强 头后仰时相反 2 翻正反射当人和动物处于不正常时 通过一系列动作将体位恢复常态的反射 特点 先转头 再转身 应用 体育运动 四 大脑皮层对运动的调控1 大脑皮层运动区 主要为中央前回 4区 和运动前区 6区 功能 接受本体感觉冲动 并调整和控制全身的运动 运动区的功能特征 对躯体运动调节具有交叉性 但头面部 除下部面肌和舌肌外 为双侧 一侧内囊损伤 对侧躯体瘫痪 下部面肌和舌肌麻痹 具有精细的功能定位 功能代表区的大小与运动的精细复杂程度有关 总体定位倒置 但头面部为正立 躯干近端肢体在6区 运端肢体在4区 手指 足 唇和舌在中央沟前缘 运动柱 大脑皮层运动区细胞呈纵向柱状排列 构成大脑皮层的基本功能单位 2 运动传出通路 图 1 皮层脊髓束 皮层 内囊 脑干 脊髓前角运动神经元皮层脊髓侧束 占80 的纤维 经延髓锥体交叉 终止于脊髓前角外侧部 功能 控制四肢远端的肌肉 与精细 技巧性的动作有关 皮层脊髓前束 占20 的纤维 不交叉 终止脊髓前角内侧部 控制躯干 四肢近端的肌肉 功能 与姿势的维持和粗大的运动有关 胸部 2 皮层脑干束 皮层 内囊 脑干内各脑运动神经元 皮层脊髓束和皮层脑干束构成锥体系是发起随意运动的初级通路 是在进化过程中逐渐形成的 破坏皮层脊髓侧束则四肢远端肌肉精细 技巧运动不能完成 破坏皮层脊髓前束则四肢近端肌肉失去神经控制 不能行走 攀登 身体失去平衡 不全性麻痹 这种因单纯的运动传导通路损伤而引起的运动能力减弱 表现为受累肌肉的张力下降 3 协调随意运动的下行通路 锥体外系 锥体系以外所有控制脊髓运动神经元活动的下行通路 也即锥体系发出的侧支以及一些直接起源运动皮层的纤维 经皮层下核团 即脑干某些核团 接替换元后所形成的下行传导束 主要的锥体外系通路 图2 运动传出通路损伤 柔软性麻痹 软瘫 随意运动的丧失 牵张反射减退或消失 常见于脊髓和脑运动神经元损伤 如脊髓灰质炎 痉挛性麻痹 硬瘫 随意运动的丧失 牵张反射亢进 常见于脑内高位中枢损伤 如内囊出血所致中风 巴宾斯基征 阳性体征表明皮质脊髓 侧 束受损 临床常用于检测皮质脊髓 侧 束的功能是否正常 图 类型痉挛性麻痹 硬瘫 柔软性麻痹 软瘫 随意运动丧失丧失产生原因姿势调节系统损伤脊髓或脑运动N元损伤麻痹范围较广泛常较局限肌紧张张力过强 痉挛张力减退 松弛腱反射增强减弱或消失病理反射巴彬斯基征阳性巴彬斯基征阴性肌萎缩 废用性萎缩 不明显 营养性萎缩 明显 五 基底神经节对运动调控 基底神经节是皮层下一些核团的总称 与大脑皮层构成回路 其组成包括 新纹状体 尾状核 壳核 旧纹状体 苍白球 丘脑底核 黑质和红核 图 功能 参与运动的设计和编程 并将抽象的设计转换为一个随意运动 其发出的冲动至大脑皮层 运动大脑皮层再发出冲动沿皮层脊髓束和皮层脑干束到达脊髓和脑干的运动神经元 调节运动功能 对随意运动的产生和稳定 肌紧张的调节 本体感受传入冲动信息的处理有关 参与自主神经调节 感觉传入 心理行为和学习记忆等 1 基底神经节与大脑皮层之间的纤维联系直接通路被激活时 丘脑产生去抑制 丘脑活动增强 易化大脑皮层 间接通路被激活时 丘脑底核产生去抑制 丘脑底核活动增强 抑制大脑皮层 2 黑质 纹状体投射系统新纹状体的中型多棘神经元上的D1受体增强直接通路活动 新纹状体的中型多棘神经元上的D2受体抑制间接通路活动 两条通路都能使丘脑 皮层投射系统活动加强 进而易化大脑皮层发动运动 图 3 与基底神经节损害有关的疾病 1 肌紧张过强而运动过少帕金森病 震颤麻痹 2 肌紧张不全而运动过多舞蹈病和手足徐动症 纹状体受损Ach能N元 GABA能N元 DA能N元 双侧黑质受损Ach能N元 DA能N元 震颤麻痹 帕金森病 运动过少而肌紧张过强 病变部位 双侧黑质 图 发病机制 黑质的DA能神经元受损 DA释放减少 纹状体内Ach递质系统功能相对亢进 直接通路活动减弱而间接通路活动增强 使大脑皮层对运动的发动受抑 运动减少 动作迟缓 临床表现 全身肌紧张增强 肌肉强直 随意运动下降 动作迟缓 面部表情呆板 静止性震颤 发生在动作的准备阶段 动作一旦发起 则可继续进行 静止时出现 情绪激动时增多 自主运动时减少 入睡后停止 治疗 给予左旋多巴治疗 可用M受体阻断剂等 但对静止性震颤无效 舞蹈病 手足徐动症 运动过多而肌紧张不全 病变部位 纹状体病变明显 GABA能中间神经元变性 黑质 纹状体通路完好 脑内DA正常 发病机制 纹状体内GABA能神经元的功能下降 黑质DA能神经元功能相对亢进 新纹状体对苍白球外侧部的抑制作用减弱 间接通路活动减弱而直接通路活动增强 易化大脑皮层对运动的发动 进而出现运动过多 临床表现 不自主的上肢和头部的舞蹈样动作 并伴有肌张力下降等 治疗 利血平耗竭DA可缓解症状 图 六 小脑对躯体运动的调控 小脑的分区与传入 传出纤维联系 以原裂和后外侧裂可将小脑横向分和纵向分 以功能分区 前庭小脑 脊髓小脑和皮层小脑 1 前庭小脑 绒球小结叶 古小脑 功能 维持躯体姿势的平衡和眼球运动 反射弧 前庭器官的传入纤维 前庭核 绒球小结叶 前庭 脊髓束 前角内侧部的 运动神经元 躯干四肢近端的肌肉 临床 平衡障碍 前庭联系受累时 表现为站立不稳 步基宽 步行时摇晃不稳易向病侧倾斜 但躯体得到扶持时 四肢运动仍协调 眼球运动异常 前庭小脑通过对眼外肌的调节 协调头部运动时眼的凝视运动 当与前庭联系受累时 可出现双眼来回摆动的震颤 位置性眼震颤 2 脊髓小脑 由蚓部和半球中间部组成 主要接受来自脊髓和三叉神经的传入 也接受视 听的传入信息 蚓部的传出纤维投向脊髓前角的内侧部分 也上行至运动皮层的躯体近端代表区 半球中间部的传出纤维投向脊髓前角的外侧部分 也上行至运动皮层的躯体远端代表区 图 功能 调节进行过程中的运动 协助大脑皮层对随意运动进行适时的控制 运动皮层发出运动指令 脊髓小脑 运动中的本体感觉及视听传入 当脊髓小脑损伤后 不能有效利用大脑皮层和外周感觉的反馈信息来协调随意运动 使运动变得笨拙而不精确 表现为随意运动的力量 方向及限度把握不住 出现意向性震颤 步行时跨步过大而躯干落后 摇晃不稳易倾到 走直线更不稳 轮替动作障碍 统称为小脑共济失调 功能 调节肌紧张 前叶蚓部 抑制肌紧张 前叶两侧部和后叶中间部 易化肌紧张 进化过程中 易化占主导作用 当脊髓小脑损伤后出现肌张力降低 四肢无力 3 皮层小脑 指半球外侧部 它仅受来自大脑皮层传来的信息 其回路 大脑皮层 感觉区 运动区 联络区 脑桥核换元 小脑对侧后叶外侧部 齿状核换元 丘脑外侧腹核换元 大脑皮层运动区 图 主要功能 参与随意运动的产生包括运动的设计和执行 运动程序的编制等 如精巧运动的学习 熟悉 熟练过程 初学 动作不协调 练习 大脑皮层与皮层小脑之间不断进行联合活动 皮层小脑参与运动计划的形成及运动程序的编制 熟练 皮层小脑贮存了一整套程序 当大脑皮层发动精巧运动指令时 从小脑中提取贮存的程序 将程序回输到皮层运动区 发动运动 神经系统对姿势和运动的调节 小结 第四节CNS对内脏活动 本能行为和情绪的调节 传入神经 感觉 传出神经 植物神经系统 交感神经副交感神经 自主神经系统 内脏神经系统 图 交感神经副交感神经1 两者均分为节前纤维 B类 和节后纤维 C类 2 分布广泛 几乎所有内脏器官3 T1 L2 3灰质侧角4 节前纤维短 节后纤维长5 刺激节前纤维引起的反应较弥散节前数 节后数 1 11 17 分布局限 有的器官无副交感神经支配 如皮肤和骨骼肌血管 汗腺 竖毛肌 肾上腺髓质 肾脏只受交感神经支配 对脑神经核 S2 4侧角节前纤维长 节后纤维短刺激节前纤维引起的反应较局限节前数 节后数 1 2 一 自主神经的结构 图 二 自主神经系统的功能特点 功能 图 主要是调节心肌 平滑肌和腺体 消化腺 汗腺 部分内分泌腺 的活动 其调节功能是通过不同的递质和受体系统实现的 主要为Ach和NE及其相应受体系统 如表9 4 其纤维性质 1 胆碱能纤维 全部副交感节后纤维 全部自主 节前纤维 躯体运动 少部交感节后纤维 如肌肉舒血管纤维 汗腺 胰岛和内脏舒血管纤维 子宫 2 肾上腺素能纤维 绝大部交感节后纤维 3 嘌呤能或肽能纤维 胃肠道的壁内神经丛 特点 1 紧张性作用 如心活动 窦弓反射 2 双重支配 呈拮抗作用 除唾液分泌外 3 自主神经的作用与效应器的功能态度有关 如刺激交感 可使有孕子宫收缩 1受体 无孕子宫舒张 2受体 4 主要功能是维持内环境的稳定 交感神经主要参与应急反应 而副交感神经主要在于保护机体 休整 恢复 贮存能量 三 内脏活动的中枢调节 一 脊髓对内脏活动的调节由于交感神经和副交感神经起源于脊髓灰质 所以脊髓为内脏活动的初级中枢 脊休克说明 血管张力反射 排尿 排便反射等均可在脊髓完成 但不能很好地适应生理功能需要 如高位截残者血压调节较差 二 低位脑干对内脏活动的调节延髓是循环 呼吸的反射中枢 脑桥有呼吸调整中枢 中脑是瞳孔对光反射的中枢 三 下丘脑对内脏活动的调节 下丘脑是调节内脏活动的较高级中枢 可分为前 后 内 外四个区 1 体温调节 视前区 下丘脑前部 PO AH 2 调节水平衡 视上核和室旁核可合成ADH 下丘脑前部存在渗透压感受器 3 对腺垂体和神经垂体分泌的调节 腺垂体分泌下丘脑调节肽 通过垂体门脉来调节腺垂体激素的分泌 下丘脑 神经垂体分泌加压素和缩宫素 4 生物节律控制 下丘脑的视交叉上核是生物节律的控制中心 可与视觉感受器发生联系感知昼夜变化 5 其他 产生某些行为欲 调节摄食 饮水和性行为等 参与睡眠及情绪反应 四 大脑皮层对内脏活动的调节 1 边缘系统 包括边缘前脑 胼胝体回 海马 穹隆 海马回 扣带回 杏仁核 隔区 岛叶 颞极 眶回等 和边缘中脑 中脑的中央灰质 被盖的中央部及外侧部 脚间核等 边缘系统与自主性神经系统的功能密切相关 主要参与摄食行为 性行为 情绪反应 学习记忆及内脏活动等的调节 2 新皮层 电刺激新皮层除引起躯体运动反应外 还能引起内脏活动的变化 刺激皮层内侧4区 会产生直肠与膀胱运动的变化 刺激皮层外侧 会引起呼吸 血管运动的变化 刺激6区 会出现竖毛 出汗 上下肢血管的舒缩反应 三 本能行为和情绪的神经基础本能行为和情绪主要受下丘脑和边缘系统的调节 一 本能行为的调节1 摄食行为 下丘脑 杏仁核下丘脑外侧区摄食中枢 电刺激此区动物多食 损毁此区引起厌食和不饮 下丘脑腹内侧核饱中枢 电刺激此核动物拒食 损毁此核引起多食和肥胖 2 饮水行为 下丘脑前部有渗透压感受器 间脑有穹隆下器和终板血管器存在渴感器 3 性行为 边缘系统 下丘脑 内侧视前区 杏仁核与性行为有关 二 情绪1 恐惧和发怒 为本能防御反应下丘脑近中线两旁的腹内侧区称为防御反应区 在清醒动物 电刺激该区出现防御性行为 2 愉快和痛苦从中脑被盖至额叶皮层的近中线部分有为奖赏系统 刺激此区可引起自我刺激 大鼠下丘脑后部的外侧部分 中脑的背侧和内嗅皮质等部位为惩罚系统 刺激这些部位动物出现退缩 回避等表现 三 情绪生理反应1 自主神经系统功能活动的改变2 内分泌系统功能活动的改变 四 动机和成瘾 小结 自主神经系统 中枢对内脏活动的调节 本能行为和情绪的神经基础 第五节脑电活动及觉醒和睡眠脑电活动来源于神经元本身的膜电位及其波动 神经冲动的传导和突触传递过程中产生的突触后电位 有两种形式 一 自发脑电活动 在无明显外来刺激的情况下 大脑皮层经常性自发产生的节律性电位变化 1 脑电图 在头皮上用双极或单极记录到自发脑电活动 皮层脑电图 开颅后直接在皮层表面记录的电位活动 脑电图的波形及意义 其基本波形 有 四种 图 2 脑电波形的变动 一般在睡眠时脑电波呈高幅慢波 称为脑电的同步化 而觉醒时呈低幅快波 称为脑电的去同步化 癫痫 脑瘤患者 其脑电波可出现棘波 频率高于12 5Hz 波幅50 150 V 升支降支均陡 尖波 频率5 12 5Hz 波幅100 200 V 升支陡波顶钝降支缓 棘慢综合波 棘波后跟一慢波 频率2 5Hz 波幅100 200 V 3 脑电波形成的机制 由大量神经元同步发生的突触后电位经总和后形成的 一定的同步节律的丘脑非特异投射系统的活动 可促进皮层电活动的同步化 即皮层电活动的同步化是由于丘脑非特异投射核的同步化EPSP和IPSP交替出现的结果 二 皮层诱发电位概念 感觉传入系统或脑的某一部位受刺激时 在皮层某一局限区域引出的电位变化 作用 有助于了解感觉在体表的投射规律 种类 体感诱发电位 SEP 听觉诱发电位 AEP 视觉诱发电位 VEP 体感诱发电位 SEP 图 主反应 主要是皮层锥体细胞电活动的综合表现 出现先正后负的电位变化 在大脑皮层有特定的投射中心区 与感觉的特异投射系统活动有关 一般在潜伏期 长短取决于感觉冲动传导路的长短 传导速度的快慢 传入途径中突触数目的多少 之后出现 与刺激有锁时关系 次反应 紧随主反应之后的扩散性续发反应 见于大脑皮层的广泛区域 与感觉的非特异投射系统活动有关 后发放 为主 次反应之后的一系列正相周期性电位波动 为皮层与丘脑转换核之间的环路活动的结果 二 觉醒与睡眠 觉醒和睡眠的昼夜交替是人类生存的必要条件 图 一 睡眠的时相及生理意义睡眠可分两个时相 1 非快动眼睡眠 NREM 慢波睡眠 SWS 高幅慢波 2 快动眼睡眠 REM 快波睡眠 FWS 异相睡眠 PS 低幅快波 入睡时先进入SWS80 120min后转入PS 20 30min 又进入SWS 睡眠过程中两个时相有4 5次交替 越近后期 PS越延长 两种时相均可直接转为觉醒状态 但在觉醒状态下一般只能进入慢波睡眠 1 非快动眼睡眠 NREM 慢波睡眠 正相睡眠 图 脑电波呈现同步化慢波 慢波睡眠为正常人必需的 超过15 16h的觉醒称睡眠剥夺 此时极易转为睡眠状态 进入慢波睡眠 特别是深度睡眠明显增加 意义 生长激素分泌 有利于促进生长 促进体力恢复 2 快波睡眠 异相睡眠 脑电波呈现去同步化快波 出现不规则的 波 与觉醒时很难区别 做梦是快波睡眠的特征之一 快波睡眠也是正常人必需的 连续几夜在快波睡眠被唤醒 任自然睡眠则可进入快波睡眠以补偿快波睡眠 意义 脑内蛋白质合成增加 有利于幼儿的中枢神经系统的发育成熟和精力的恢复 有利于建立新的突触联系而促进学习记忆活动 慢波睡眠与快波睡眠的比较 二 觉醒状态的维持1 觉醒状态的维持 与脑干网状结构上行激活系统活动有关 脑干网状结构具有上行唤醒作用 上行激活系统主要通过非特异投射系统到达大脑皮层 实验觉醒类型 或状态 脑电觉醒 对新异刺激无探究行为 脑电表现为去同步化快波 其维持与蓝斑上部NE能系统和脑干网状结构胆碱能系统的作用有关 前者为维持性的或紧张性的 后者为时相性的 用阿托品阻断脑干网状结构胆碱能系统则出现慢波 但行为不表现睡眠 即此时存在行为觉醒 行为觉醒 对新异刺激有探究行为 脑电表现为同步化慢波 其维持与中脑黑质多巴胺能系统的功能有关 单纯破坏中脑黑质多巴胺能系统后 动物对新异刺激不再有探研行为 但脑电仍有快波出现 即此时存在脑电觉醒 2 与睡眠有关的脑区 1 促进NREM睡眠的脑区 最重要的为视前区腹外侧部 VLPO 2 促进REM睡眠的脑区 位于脑桥头端被盖外侧区的胆碱能神经元在REM睡眠的启动中起重要作用 3 调节觉醒与睡眠的内源性物质腺苷 PGD2 GH 小结 脑电活动及觉醒和睡眠 第六节脑的高级功能 一 学习和记忆学习 人和动物从外界环境获取新信息的过程 或依赖于经验来改变自身行为以适应环境的神经活动过程 记忆 大脑将获取的信息进行编码 储存及提取的过程 或将学习到的信息储存和 读出 的神经活动过程 学习是记忆的前提 记忆是新的学习的基础 中枢神经系统活动的基本方式是反射 非条件反射和条件反射 条件反射的形成与巩固是一种最基本的学习与记忆过程 一 学习和记忆的形式1 学习的形式 1 非联合型学习 不需要在刺激和反应之间形成某种明确的联系 如突触可塑性 不同形式的刺激使突触发生习惯化和敏感化的可塑性改变 习惯化 重复给予较温和的刺激时突触对刺激的反应逐渐减弱甚至消失的现象 敏感化 重复性刺激使突触对原有刺激反应增强和延长 传递效率提高的现象 2 联合学习 在时间上很靠近的两个事件地重复发生 最后在脑内逐渐形成联系 如条件反射的建立和消退 条件反射的建立 无关刺激 条件刺激 与非条件刺激在时间上的结合 强化 条件反射的消退 多次只给条件刺激而不给非条件刺激