动物遗传学-群体遗传学基础.ppt

群体遗传学 populationgenetics 是研究群体遗传结构及其变化规律的科学 是遗传学分支学科 它是应用数学和统计学方法研究群体基因频率和基因型频率及其变化的影响因素 概述 每个物种均具有相当稳定的遗传特性 新种的形成和发展有赖于遗传的变异 所以 群体遗传学是研究进化论问题的必要基础 群体遗传学的研究目的在于阐明生物进化的遗传机制 前面所涉及的内容是在家系的基础上研究遗传现象和规律 即研究特定双亲与其后裔间的遗传关系 本部分是在群体的基础上研究遗传现象及其规律 第一节基因频率与基因型频率 群体 population 所谓群体 是指一个种 一个亚种 一个品种和一个其他同类生物类群的所有成员的总和 群体中最大的通常称为种族 races 人类有三个主要的种族 高加索人 黑人 亚细亚人 这些人种中又有许多遗传上的不同亚群 种与种之间 种与亚群之间的主要差异的遗传基础是突变 孟德尔群体 Mendelianpopulation 在群体遗传学中 所指的群体一般指孟德尔群体 所谓孟德尔群体 是指具有共同的基因库 并由有性过程 雌雄交配 实现繁殖的群体 这里所说的基因库是指一个群体中全部个体所共有的全部基因 三 基因频率与基因型频率在个体中遗传组成用基因型表示 而在群体中遗传组成用基因频率和基因型频率表示 所以 基因频率和基因型频率可表示群体的遗传组成 不同群体的同一基因往往有不同频率 不同基因组合体系反映了各群体性状的表现特点 1 基因型频率 genotypefrequency 基因型频率是指就特定基因位点而言 群体中某种基因型个体占群体总数的比率 例如 某牛群 N 的有角和无角由一对等位基因P和p控制 它们组成的基因型有三种 PP n1 Pp n2 和pp n3 用D H R分别表示三种基因型的频率 则D H R 1 D n1 N H n2 N R n3 N 2 基因频率 genefrequency 基因频率是指就特定基因位点而言 群体中某一基因占其全部等位基因的比率 基因频率 某基因个数 群体中同一位点基因总数 等位基因 占据同源染色体相同位点 以不同方式影响性状表现的两个基因 p q 一对等位基因 p 2n1 n2 2N D 1 2Hq 2n3 n2 2N R 1 2H 3 基因型频率与基因频率的性质1 同一位点的各基因频率之和等于1即 p q 12 群体中同一性状的各种基因型频率之和等于1即 D H R 1 3 基因频率的范围为大于或等于0 小于或等于1 即 0 p q 14 基因型频率的范围也为大于或等于0 小于或等于1 即0 D H R 1 4 实例说明1 人的ABO血型决定于三个复等位基因 IA IB和i 据调查 中国人 昆明 中 IA基因的频率为0 24 IB基因频率为0 21 i基因的频率为0 55 三者之和为0 24 0 21 0 55 1 2 家兔毛色决定于三个复等位基因 C 灰色 ch 八黑 和c 白化 5 基因频率与基因型频率的关系1 基因位于常染色体上设有一对基因A a 其基因频率分别为p q 可组成3种基因型AA Aa aa 基因型频率分别为D H R 个体总数为N AA个体为n1 Aa个体数为n2 aa个体数为n3 从以上分析得知 D n1 N H n2 N R n3 N 可以算出 P D 1 2H q R 1 2H 2 基因位于性染色体上由于性染色体具有性别差异 在XY型的动物中 雌性 为XX 雄性 为XY 在ZW型的动物中 雌性 为ZW 雄性 为ZZ 所以 把雌雄看做两个群体分别计算 1 同配性别群体 XX ZZ 与常染色体上基因频率和基因型频率的关系相同 P D 1 2Hq R 1 2H 2 异配性别 XY ZW 由于基因的数量和基因型的数量相等 因此基因频率等于基因型频率也等于表型频率 即P D q R只要是孟德尔群体 这种关系在任何群体中都是适应的 第三节基因平衡定律英国数学家哈代 Hardy 和德国医生温伯格 Weinberg 经过各自独立的研究 于1908年同一年发表了有关基因频率和基因型频率的重要规律 现统称为哈代一温伯格定律 一 平衡群体的条件所谓平衡群体是指在世代更替的过程中 遗传组成 基因频率和基因型频率 不变的群体 要达到平衡群体必须具备以下条件 1 群体非常大 不会由于任何基因型的传递而产生基因频率的随意 或者太大的波动 2 群体中个体是随即交配 而不是有选择地交配 3 没有自然选择 所有的基因型都具有同等生存能力 4 没有突变发生 5 没有个体的大规模迁移 遗传平衡的条件 理想群体 二 哈代 温伯格定律的要点1 在一个随机交配的大群体中 若没有其它因素 突变 迁移 选择 的影响 基因频率世代不变 即 P0 P1 Pnq0 q1 qn 2 任何一个大群体 无论其基因频率如何 只要经过一代随机交配 一对常染色体基因型频率就达到平衡 若没有其它因素的影响 一直进行随机交配 这种平衡状态始终不变 即 D0 D1 D2 DnH0 H1 H2 HnR0 R1 R2 Rn 3 在平衡群体中 基因频率和基因型频率的关系为 D P2H 2pqR q2 设A的频率为p a的频率为q 则p q 1展开二项式 p q 2 1得到 p2 2pq q2 1 AADAaHaaR 三 平衡群体的性质性质1 在二倍体基因平衡群体中 杂合子 Aa 的频率H 2pq的值永远不会超过0 5 利用这个性质可知 只要H 1 2 就绝对不是平衡群体 性质2 杂合子频率是两个纯合子频率乘积平方根的二倍 H 2 DR 0 5检测群体是否平衡的简便方法 两个性质 平衡定律的证明 在一个牛群中 红色个体的比例为60 沙毛个体为40 白色为0 试计算各代的基因频率和基因型频率 四 基因频率的计算如前所述 计算基因频率的基本原理是依据表现型频率估计各基因型频率 然后依基因型频率计算基因频率 由于基因作用的方式不同 因此就必须按不同类型来计算 计算公式 p D H 1 2q R H 1 2D p2H 2pqR q2D H R 1 p q 1 一 共显性或不完全显性在共显性或不完全显性时 计算比较简单 因为基因型和表型一致 即由表型直接可以识别基因型 因此 只要知道表现型比例 就可知道基因型频率 再通过基因型频率计算出基因频率 所用公式为 P D 1 2H q R 1 2H 举例说明短角牛中有白色 红色和沙毛色 而沙毛色是红色 白色牛杂交的后代 在牛群中白 沙 红三种毛色分别占35 50 和15 于是基因频率分别为 P D 1 2H 0 6q R 1 2H 0 4 二 完全显性时在这种情况下 一对基因有三种基因型 而只有两种表型 显性纯合了和杂合子表型相同 不能识别 所以 我们只能得到隐性纯合子的基因型频率和显性类型 显性纯合子 杂合子 频率 因此 无法用上述方法计算基因频率 如果是一个随机交配的大群体 根据哈代一温伯格定律 基因频率应处于平衡状态 于是 根据隐性纯合子的基因型频率和隐性基因频率的关系 R q2 可以得到q R0 5 从而得到p 1 q 举例说明一个随机交配的牛群中 黑色对红色为显性 黑牛 BBBb 占96 红牛 bb 占4 求基因频率 解 根据R q2 所以q 0 2p 1 q 1 0 2 0 8 三 复等位基因1 等显性的复等位基因计算的基本原则为 某一基因的频率是该基因纯合体的频率加上含有该基因全部杂合体频率的1 2 例如 某品种牛血红蛋白的基因有三个等位基因A B C 可组成6种基因型 各基因型及频率见下表 设A B C三个基因频率分别为p q r AB AC BC的频率为H1 H2 H3 AA BB CC的频率为D1 D2 D3 A基因频率p D1 H1 H2 2 0 40 0 15 0 05 2 0 50 B基因频率qq D2 H1 H3 2 0 10 0 15 0 10 2 0 225 C基因频率rr D3 H2 H3 2 0 20 0 05 0 10 2 0 275 2 等显性及有显隐性等级的复等位基因人的ABO血型是受三个复等位基因IA IB i控制的 IA和IB为等显性 在杂合状态下均可以得到表现 i对IA和IB均为隐性 设A B O血型的比率分别为 IA IB i p q r 那么随机交配下一代的基因型及频率如下 由表现型频率推知基因频率 首先从隐性个体频率计算i基因的频率 O r2 r O0 5先计算出i频率 A O p2 2pr r2 p r 2 1 q 2 1 q A O 0 5q 1 A O 0 5 p 1 q r 影响频率变化的因素有 迁移 突变 选择 遗传漂变和随机交配的偏移 第三节影响群体哈温平衡的主要因素 一突变mutation 突变变异遗传重组 基因突变染色体畸变 结构变异染色体数目变异 突变是进化的原动力 可以形成新基因 为选择提供原材料 可以改变基因频率 315 在群体中 突变往往分为正 反突变 即 Aa 设起始频率为p q 如果突变频率分别为u v 则A基因的减少量为pu或u 1 q a基因的减少量为qv当正突变和反突变相等时pu qv u 1 q qv u uq qv 则突变后代的基因频率为 结论 在没有其他因素干扰时 平衡群体的基因频率由正反突变频率的大小决定 给定一对等位基因的正反突变频率 就可以计算平衡状态时的基因频率 例 u 1 10 6 v 5 10 7 p 33 q 67 u v 1 10 6 p q 50 由于大多数基因突变频率很低 10 4 10 7 因此突变压对基因频率的改变要经过很多世代 时间的长短则与世代周期长短密切相关 二选择selection 选择时引起群体基因频率发生方向性变化的重要因素 在家畜育种中 选择是选种的重要手段 通过选择 把合乎人类要求的性状选留下来 使特定性状的基因频率逐渐升高 不合要求的性状逐渐淘汰 适合度W 在选择中 某一基因型个体在下一代中平均保留后代数的比率 又称适应度 选择指数s 某一个体在下一代中淘汰的的个体数占总后代的比率 又称淘汰率 s 1 W 选择的作用破坏群体的基因平衡 定向地改变群体的基因频率 增加有利基因或有益基因的频率 从而改变物种类型 适合度 在选择中 某一基因型个体在下一代中平均保留后代数的比率 又称适应度 是指某一基因型与其它基因型比较时 能够成活和繁殖后代的相对能力 记为W选择指数s 某一个体在下一代中淘汰的的个体数占总后代的比率 又称淘汰率 在选择的作用下降低的适合度 s 1 W 一 选择显性基因AAAaaa 二 选择隐性基因 设 0世代p qD1 p2H1 2pqR1 q2aa完全淘汰q1 pq q2 2pq 1 q q 1 q2 1 q q 1 q 1 q q 1 q qn N代后的隐性基因频率q0 0代隐性基因频率n 由q0 qn选择的代数 三遗传漂移 遗传漂变 geneticdrift 指因抽样误差造成基因频率的随机波动 群体遗传平衡的前提条件是随机交配的大群体 小群体相当于大群体的一个样本 样本容量越小 样本与总体间存在的偏差就越大 从而造成样本 小群体 与总体 大群体 基因频率的差异 漂变发生在基因频率为0 1的群体中 群体越小 漂变的可能性就越大 遗传漂变没有确定的方向 世代群体间基因频率变化是随机的 因此又称为随机遗传漂变 randomgeneticdrift 遗传漂变可以解释中性突变 无适应能力差异的突变 频率在不同世代群体间的变化 四迁移 设一群体的基因频率为 若从另一群体 基因频率为 迁入若干个体 迁入个体所占比例 迁入率 为m 则迁入后新群体的基因频率为 迁移 migration 指群体间个体的流动或基因的交流 如果迁入个体中基因频率与原群体不同 将改变群体基因频率 遗传多样性遗传多样性在广义上是指种内或种间表现在分子 细胞 个体三个水平的遗传变异程度 狭义上则主要指种内不同群体和个体间的遗传变异程度 家畜遗传多样性的保护策略 1保护与改良相结合 有选择的保护2发掘 保护 评估和利用相结合2系统保种与目标保种相结合 原地保护迁地保护 中国湖北神农架 第五节分子进化进化论发展历程1 拉马克的进化观点2 达尔文的进化学说3 分子钟理论4 中性学说 1 生物进化论 生物进化论 Thetheoryofevolution 是关于生物界历史发展一般规律的科学 进化 evolution 这个概念指的是事物的演化或发展 它的含义极其广泛 包括天体的消长 生物的演变 社会的发展等等 狭义地说 指生物的进化 生物进化 是指生物种群多样性和适应性的变化 或一个群体在长期内遗传组成上的变化 地球上最早的生命物质是由非生命物质转化来的 现代生存的各种生物有着共同的祖先 在进化过程中 生物的种类由少到多 生物的结构和功能由简单到复杂 由低级到高级 一四八0年 基督教的 圣经 又称 旧约全书 中的 创世纪 的第一章 编造了一套奇妙的神话 说上帝在六天之内创造了生物和人 第一天 上帝创造了天和地 第二天 上帝造出了空气 第三天 上帝造出花和树木 第四天 上帝造出大小光 大光管白天 小光管黑夜 第五天 上帝造出了鸟和鱼 第六天 上帝照自己的形象造出了人 管理世上的一切 被上帝造出来的生物和人 是永远不会变化的 第七天 上帝休息 2 神创论 物种不变论的观点一经产生 很难消除 进化论与神创论的斗争长期存在 1972年 美国加里福尼亚教育部竟明文规定 中学生物学课本除了包含进化论的内容外 必须还有神创论的内容 而且两者的页数要各占一半 当局认为 神创论是科学 讲授神创论便于与进化论相互补充 在田纳西州 进化论被禁止讲授 在南加罗来纳州 官方教科书上竟然不准提 进化 术语和 达尔文 的名字 3 生物进化论的研究对象 地球上生命自然界产生和发展的历史过程 其中包括生命的起源 物种分化和形成以及人类起源等过程 2 生物进化的机制和理论 其中包括遗传变异 自然选择以及两者之间的相互关系 进化的方向 速度和分子基础等 还有如生命起源 细胞起源 人类起源与进化以及物种形成中的某些理论问题 3 生物进化与其外界环境的关系 4 生物进化论研究的历史 包括主要学派及其论点 法国博物学家 分类学家 1809年发表了 动物哲学 一书 系统地阐述了他的进化理论 即通常所称的拉马克学说 主要著作有 法国全境植物志 无脊椎动物的系统 动物学哲学 等 拉马克 Jean BaptistePierreAntoinedeMonet ChevalierdeLamarck 1744 8 1 1829 12 28 拉马克的进化论学说当时没有引起人们的重视 原因有二 封建统治者反对其学说本身的弱点拉马克是一位博学的植物学家 动物学家 进化论者 也是一位追求真理 进步的学者 为了反对神创论和物种不变论 他遭到了种种非难和攻击 他从未因此而动摇自己的信念 科学工作 能予我们以真实益处 同时 还能给我们找出许多最温暖 最纯洁的乐趣 以补偿生命场中种种不能避免的苦恼 拉马克 拉马克的进化学说 拉马克坚信 一切物种 包括人类在内 都是从其的种传衍来的 而生物的变异和进化又是一个连续的缓慢的过程 2环境的改变使生物发生适应性的进化 环境的改变能够引起生物的变异 环境的多样性是生物多样性的主要原因 3对于有神经系统和习性复杂的原因 除环境变化和杂交外 更重要的是通过用进废退和获得性遗传 第一条法则 用进废退 即经常使用的器官就发达 不使用的退化 第二条法则 获得性遗传 即上述的变化是可遗传的 拉马克用这个原理 可以解释食蚁兽 比目鱼 食肉的动物 长颈鹿的体形等 相反 器官因为废而不用 也能引起形态上的变异 例如鼹鼠的眼睛萎缩 盲螈的眼睛也极退化 以上论述的内容 不仅说明动物器官的用进废退 而今这类前进或后退的变化都能遗传给子孙 这两条法则是拉马克解释生物进化的主要原理 4生物具有按等级向上发展的趋向 拉马克不仅肯定了生物的进化 而且认为进化具有向上发展的方向 其中分两种情况 一是直线式的是上升 另一是分枝式的发展 蝗虫类昆虫类蜘蛛类环虫类甲壳类蔓脚类软体类爬行类鱼类鸟类两栖类单孔类鲸类有爪类有蹄类 拉马克根据动物历史发展的状况 提出了动物起源表 这是他对进化论的另一贡献 各种动物起源表 5最原始的生物源于自然发生 例如 纤毛虫 水螅 蠕虫等 以上几点概括的说 即生物是变的 进化的化取渐进的方式 1 进化的原因除环境改变和杂交外 对较高等动物来说更重要的是用进废退和获得性状的遗传 2 3 进化的动力和方向 是生物天生具有向上发展的内在趋向 使它们从简单到复杂 低等到高等 4 而最原始生物则源于自然发生 5 这便是拉马克提出的生物进化学说 评述 拉马克是历史上第一个提出比较完整的进化理论的学者 1861年达尔文这样评价他 这位著名的博物学家1801年第一次公开发表自己的观点 是他杰出的工作第一次唤起了人们对生物可能改变的关注 就象对非生物事物改变的关注一样 将改变归因于规律的作用 而不是奇迹的介入 按照拉马克的观点 1 整个地球处于变化之中 它是由进化而来的 2 各门类的生物表现了生命的连续性 表现出是发展的 3 物种由渐变而形成 这些论点到今天还是有根据的 拉马克学说中 关于获得性遗传的法则 始终的不到现代科学的支持 他的错误是把变异等同于适应 并认为获得性一定会遗传 但是拉马克毕竟对进化思想作出了巨大的贡献 他的理论在19世纪中叶被重新发现 并与达尔文的进化论平起平坐 直到20世纪初 达尔文及其进化论学说 达尔文 CharlesRobertDarwin 1809 1882 英国人 19世纪杰出的生物学家 物种起源和发展学说的创始者 生物进化论的奠基人 恩格斯称达尔文的进化论为19世纪自然科学的三大发现之一 主要著作 物种起源 动物和植物在家养下的变异 1831年 12月31日 环球旅行开始 但大部分时间是在南美洲进行工作的 这次为期连续五年的科学考察 规模很大 经历很多 使他获得了大量的知识 使他成为名符其实的博物学家 实际上 这是他一生事业的转折点 1831年 达尔文从剑桥大学毕业 这年12月 达尔文以 博物学家 的身份参加了英国海军部组织的 贝格尔号 军舰的环球考察 在此次航行中形成了生物进化的概念 考察中进化思想的产生 其一 南美草原地层中所发现的巨大动物化石说明现代生物与古代生物之间存在某种亲缘关系 其二 生物的分布与地理环境密切相关 巴西安第斯山 海拔4000米出现贝壳化石 生物类型是从临近大陆上迁移过来的 同时又各自产生了适应于当地环境的新类型 其四 自然的原因 引起自然界的巨大变化 2万牛死亡 其五 人类起源与动物 火地岛土人食软体动物 达尔文科学旅行回国以后 于1839年与表妹爱玛 韦奇伍德在伦敦的一个小镇定居 1842年 他第一次写出 物种起源 的简要提纲 1859年11月 科学巨著 物种起源 终于出版了 物种起源 是达尔文进化论的代表作 标志着进化论的正式确立 此书在欧洲乃至整个世界都引起轰动 它沉重地打击了神权统治的根基 晚年的达尔文 尽管体弱多病 但他以惊人的毅力 顽强地坚持进行科学研究和写作 连续出版了 动物和植物在家养下的变异 人类由来及性的选择 人类和动物的表情 等书 进一步充实了进化学说的内容 1882年4月19日 达尔文因病逝世 人们把他的遗体安葬在牛顿的墓旁 以表达对这位科学家的敬仰 伟大的进化论奠基人 达尔文 达尔文进化论 1 达尔文认为 世界不是静止的 而是进化的 物种不断的变异 新种产生 旧种消灭 人们无论从什么地方看生命的自然界 都会发现用非进化原理来说明问题 否则就毫无意义 化石资料对此做了极好的证明 上述观点与拉马克进化论是一致的 2 生物进化论是逐渐和连续的 其中不存在不连续的或不连续的突变 达尔文指出 自然选择只能通过累积轻微的 连续的 有益的变异而发生作用 所以不能产生巨大的或突然的变化 它只能通过短且慢的步骤发生作用 这一观点 与拉马克学说也相一致 3 生物之间都有一定的亲缘关系 他们有着共同的祖先 例如 一切昆虫都有他们的原始祖种 一切哺乳动物也源于共同的祖先 其他的种群也都这样 达尔文的这一论述 与拉马克的多元论不同 它是属于一元论的范畴 1拉马克观点 生物起源和进化的多元系统 个系统在开始时 缘于自然发生 2达尔文观点 生物起源的一元系统 最早生命由化学进化产生 1 2 4 自然选择是变异的最重要的途径 在同一群体的不同个体之间具有不同的变异 有些变异对生存比较有利 有些则不利 在生存斗争中就出现适者生存 不适者淘汰的现象 这就是自然选择 这和拉马克学说也不一致 达尔文进化论包括三个要素 1 变异 2 遗传 3 选择 达尔文变异学说的提出表明达尔文对种群 对变异比拉马克有较深刻的认识 评述 1 达尔文学说是对进化论研究成果全面的 系统的科学总结 是进化论发展史上划时代的里程碑 也是现代进化论的主要理论源泉 在思想方面 达尔文学说丰富 充实了人类的思想宝库 在学术内容方面 达尔文进化论开创了生物科学发展的新时代 2 达尔文进化论也有一些不足之处 例如 达尔文由于遗传学知识的贫乏 因而无法阐明生物进化的机理 例如 他同意把获得性状遗传作为一个法则是没有根据的 事实上拉马克的那种获得性状对进化并不重要 只有遗传的变异才具有明显的进化价值 孟德尔及其遗传学 格里哥 孟德尔 GregorJohannMendel1822 1884 奥地利遗传学家 遗传学的奠基人 孟德尔是现代遗传学之父 是这一门重要生物学科的奠基人 1865年发现遗传定率 评述 孟德尔及其后继者讲的是生物遗传问题 由于达尔文进化论的缺陷突出表现在遗传学方面 同时进化论离开遗传学也就失去坚实的基础 因此 遗传学对进化论的意义是极其重要的 现代达尔文主义 自然选择和基因学说 孟德尔遗传学的重要组成 的综合和提高 1900年孟德尔定律重新发现 1917年 摩尔根在孟德尔定律的基础上创立了基因学说 1937年 杜布赞斯基发表了 遗传学与物种起源 完成了选择学说和基因论的综合 分子进化 一蛋白质进化蛋白质中的氨基酸变化是进化史中的化学指纹 chemicalfingerprints 就某一特定的蛋白质说 氨基酸序列的变异程度与亲缘关系的远近有直接关系 因此通过比较各种生物的同一氨基酸序列可以测量不同生物间的进化关系 细胞色素C血红蛋白 二核苷酸序列 在分子进化研究中 核苷酸序列中的变化既可用来估计进化的速率 有可用于生物进化史的重建 一般采用比较不同物种同源DNA序列中的多样性来研究物种的进化DNA序列变异类型 缺失 插入 替换 移码等 三线粒体进化哺乳动物线粒体DNA中突变率高于基因组 四多基因家族 生物进化的三界论 两届论 原核生物真核生物 细胞起源的概述 细胞是构成生物体的基本结构和功能单位 各种生物 除病毒外 都是由细胞所组成的 细胞按形态结构不同分为 原核细胞和真核细胞 冠状病毒结构模型 SARS 噬菌体 1 原核细胞 形态比较简单 在进化上没有核膜 他们的染色体单由DNA组成 2 真核细胞 是指形态结构比较复杂 具有完整的核膜和细胞器的细胞 除病毒 噬菌体 和原核生物外 都是由原核细胞组成 细胞产生和发展的主要阶段 一 原始生命到原始细胞的阶段主要标志 原始细胞膜的形成原始生命体具有一个原始界膜 但它是及其简单的 因此 由原始界膜向细胞膜过渡 是原始生命发展的首要环节 细胞膜的组成 磷脂双分子层 亲水端 疏水端 蛋白质多糖这种结构使类脂区域化有利于水中生活 又具有很低的通透性 磷脂双分子层 多糖 蛋白质 二 原始细胞到前原核细胞的阶段 主要标志 细胞质分化 原始染色质体形成 在这一过程中 不同的酶系统逐渐集中于一定的区域内 代谢系统趋向于有序化 随着DNA大分子的进化 原始的染色质体也逐渐形成了 逐渐形成了核区 这时期所形成的细胞的特点非常类似于原核细胞的前身 因此 被称为是 前原核细胞 前细菌和前蓝藻是其中的两个代表 还有人认为前原核细胞与原核细胞在进化上同处于一个发展阶段 三 前原核细胞到真核细胞的阶段 主要标志 原始细胞器的形成 前原核细胞是在厌氧 异氧的条件下生活 它们消耗了原始海洋中大部分的有机物 好氧细胞在这种情况下逐渐分化出来 细胞色素C可以进行光合作用产生大量的分子氧 这样给好氧细胞提供了有氧环境 但是 初期的好氧细胞并没有任何细胞器 在好氧细胞个体体积不断增长的过程中 为了保持体内环境的稳定 而且能抵抗外环境的不利因素 这就促使细胞内各功能性区域形成细胞器 真核细胞起源途径的探讨 内共生说 马古利斯 大约在十几亿年前 一些大型的具有吞噬能力的细胞 先后吞并了几种原核细胞 细菌和蓝藻 由于后者没有被吞噬细胞所分解消化 反而从寄生过渡到共生 并成为宿主绷胞的细胞器 如好氧细菌成为线粒体 蓝藻成为叶绿体 内共生说 内共生学说的证据 1 在形态结构上 线粒体 叶绿体在很多方面类似于细菌和蓝藻 大小 核糖体 内膜 色素 DNA 2 在生理功能上 线粒体 叶绿体都具有半自主性 有独立的DNA和蛋白质合成装置 古细菌 archaebacteria 1970年C Woese根据对16SrRNA核苷酸顺序的同源性比较 提出将生命划分为三界 即 真细菌 Eubacteria 真核生物Eucaryotes 古细菌 Archaes 1996年Bult领导的研究小组在Science上发表了詹氏甲烷球菌的全基因组序列 进一步证明它既不是典型的细菌也不是典型的真核生物 而是介于两者之间的生命体 即生命的第三形式 生物进化的三界论 分类依据16SrRNA 原始细胞 真核生物 真细菌 古细菌 本章重点基因频率与基因型频率的计算影响哈温平衡定律的主要因素 And Seeyounexttime THANKSFORYOURATTENTION