种子生物学整理版

种子生物学Seed Biology 第一章 绪 论 种子生物学是研究植物种子的特征特性和生命活动规律及种子处理加工、种子贮藏原理和技术的一门应用科学。第一节 种子的基本概念 种子是高等植物的繁殖器官。 菌藻类、苔藓、蕨类为低等植物，不以种子繁殖（蕨类个别能产生种子）。被子植物单子叶 5万种种子 双子叶 20.5 万种裸子植物- 700余种 植物学上种子-指由胚珠发育而成的繁殖器官。（狭义） 农业生产上种子-凡是生产上可作为播种材料的植物器官均称为种子。（广义） 播种材料种类: (一) 真种子 播种部分刚好由胚珠发育而来，系植物学上所指的种子。如棉花、油菜及十字花科的各种蔬菜、黄麻、亚麻、蓖麻、烟草、芝麻、瓜类、茄子、番茄、辣椒、等。 (二)类似种子的干果 植物学上称果实。成熟后果皮不开裂，可以直接用果实作为播种材料，如： 颖果-禾本科作物的小麦及玉米等为典型的颖果，而水稻与皮大麦果实外部包有稃壳，在植物学上称为假果； 瘦果-向日葵、荞麦、大麻、苎麻；与颖果不同处是果种皮可以分开。 几个概念： 子实-类似种子的果实。 谷实-禾谷类作物的子实。子粒-包括子实及真种子。 (三)用以繁殖的营养器官 包括根茎类作物的自然无性繁殖器官。如 块根甘薯和山药 块茎马铃薯和菊芋 地上茎甘蔗 球茎芋、慈菇、荸荠 鳞茎葱、蒜、洋葱 地下茎藕、竹鞭、苎麻 (四)植物人工种子 是指将植物离体培养中产生的胚状体(主要指体细胞胚)，包裹在含有养分和具有保护功能的物质中而形成，在适宜条件下能够发芽出苗，长成正常植株的颗粒体。也可称为合成种子(Synthetic Seeds)、人造种子(Man-made Seeds)或无性种子(Somatic Seeds)。 优点： (1)可使自然条件下不结实或种子很昂贵的特种植物得以繁殖； (2)繁殖速度快； (3)可固定杂种优势，使F1代杂交种多代使用等。第二节 种子生物学的内容和任务 狭义-包括种子形态特征、化学成分、生理生化，种子寿命和种子活力等内容，从基础理论方面加深对种子的认识。 广义-除狭义内容外，还包括种子处理加工(清选，干燥，处理和包衣)、种子贮藏等内容。 因此种子生物学既是植物生产类专业的一门重要专业基础课，又是一门直接为农业生产服务的应用技术课程。 种子生物学的任务主要为以下几方面： 1、根据种子生理生化特性和遗传机理与生态关系，阐明各种作物种子形成发育、成熟、休眠、萌发特性和激素调控机理，从而为作物生产和种子生产提供有效调控管理技术措施。 2、根据种子的形态特征、化学成分、水分特性、呼吸代谢和活力特性，为种子的合理和安全加工技术，提供理论依据和实用技术；并为种子利用，提供其营养价值及加工工艺的参考依据。 3、根据种子的形态结构，理化特性，生命活动和寿命的特点，阐明其贮藏特性，为种子合理、安全的包装和贮藏提供理论基础。 4、根据种子为有生命的生物有机体和作为播种材料的特性，制订合理的管理措施，确保全面利用优良品种的优质种子，推动农业现代化和农业可持续发展第三节 种子生物学的发展种子生物学源自种子学。种子学是一门后起的学科，1876年奥地利科学家Nobbe 在德国首次发表了种子科技方面的巨著种子学手册，而被推崇为种子学的创始人。 在此前后，许多杰出的科学家对种子科学作出了引人注目的贡献，如Nawashin(1898)对被子植物双受精的研究，Sachs(1859,1865,1868,1887)对种子成熟过程中营养物质累积变化的报道，De Vries(1891)揭示后熟与温度的关系，Haberlandt (1874)等对种子寿命的长期研究，以及一些作者关于种子发芽的许多有价值的报道，其代表人物如Wiesner(1894，关于萌发抑制物质)、Cieslar (1883，关于光对发芽的影响和光谱的作用)及Kinzel (1907，关于光对发芽的作用)和Sachs(1860，1862，1887，关于发芽温度和发芽生物学)等。 20世纪是种子科学迅猛发展并推动世界各国种子工作及农业生产前进的重要时期。1931年ISTA(国际种子检验协会)颁发了世界第一部国际种子检验规程，促进了国际种子的贸易和交流，1934年日本科学家近藤万太郎的农林种子学问世，对种子界的影响很大。 在20世纪中叶，种子科学方面突破性的发现及重要著作不少，如Borthwith等(1952)对光敏素的报道，Crocker和Barton的种子生理学，原苏联科学家柯兹米娜的种子学，什马尔科的种子贮藏原理，菲尔索娃的种子检验和研究方法，我国叶常丰等的种子学及种子贮藏与检验，郑光华等的种子工作手册实用种子生理学和种子活力等，这些著作对我国种子科学的普及和发展起了积极的作用。 种子学课程于1953年在浙江农学院创设，作为种子研究生的一门重点课程，1955年开始作为该校农学专业本科生的必修课。叶常丰是该课程的创始人。他主编的种子科学方面的教材(种子学1961年出版，1980年修订；种子贮藏与检验1961年出版；作物种子学，1981年出版)成为全国种子工作者的必备参考书和在职进修干部的课本，70年代种子学课程被规定为全国农业院校农学专业学生必修课。种子学的普遍设置与发展，对推进我国的种子工作和农业生产发挥了重要的作用。 国际上知名机构： 英国的里丁(Reading)大学农学系，英国皇家植物园； 美国马里兰州贝尔茨维尔的国家种子研究实验室，美国康奈尔大学、俄亥俄州立大学农学系和柯林斯堡的国家种子贮藏实验室、爱荷华州立大学种子科学中心、加州大学戴维斯分校种子生物技术中心； 丹麦Wageningen大学种子科学中心； 巴黎第六大学； 德国Hohenheim 大学； 马来西亚马来大学农学系； 国际种子检验协会(ISTA)； 美国官方种子分析家协会(AOSA)； 国际植物遗传资源研究所（IPGRI） 种子生物学与其他学科的关系 种子生物学的理论是建立在其他自然科学的基础上的独立科学体系，如植物学(包括形态、解剖、分类、生理生态、胚胎等)、化学(主要是有机化学和生物化学)、物理学、生物统计学以及遗传学、分子遗传学、种子病理学、农业昆虫学、微生物学等作为基础。因此，为了很好理解和掌握种子生物学课程的内容，充分发挥它在农业生产上的指导作用，必须首先掌握各门基础课的知识；另一方面，种子生物学的理论知识又是许多其他学科的重要理论基础，因此它可以在广阔的范围内为农业和工业生产服务。第四节 种子产业的发展和种子生物学的重要性 解放前，我国的种子产业未从粮食部门中独立出来。新中国成立后，农业生产迅速发展，种子工作和相应的学科受到重视而逐步加强。50年代开始，大力贯彻推行 “ 自选、自繁、自留、自用，辅之以必要的调剂”的种子工作方针，各地纷纷建立种子仓库，但以民房改建的简易仓较多，条件较差。1978年根据国家加强种子工作的精神，各地先后建立了各级种子公司，并在以往“ 四自一辅”方针的基础上，总结过去长期实践经验，提出了种子工作“ 四化一供”，即“种子生产专门化，种子加工机械化，种子质量标准化，品种布局区域化；并以县为单位组织统一供种”。这期间种子仓库建造大量增加，质量也提高，而且不少地方还建立了低温库和种子加工厂，使种子贮藏的年限得到延长，种子加工水平得到提高。 1995年我国提出创建种子工程。实施种子工程，目的是为了加速建设我国现代化种子产业，提高我国良种的综合生产力、推广覆盖率和市场占有率，提高种子的商品质量和科技含量，促进农业和农村经济持续快速健康发展。 实施种子工程的目标是建立起适应社会主义市场经济体制的现代化种子产业发展体制和法制管理体制。实现五化：种子生产专业化、育繁推一体化、种子商品化、管理规范化、种子集团企业化。 种子工程的主要内容包括新品种选育和引进、种子繁殖和推广、种子加工和包装、种子推广和销售及宏观管理等五个方面，具体包括种质资源收集和利用，新品种选育和引进，品种适应性区域试验，新品种审定和管理，原种繁殖，良种生产，种子加工精选，种子包衣，种子挂牌包装，种子贮藏保管，种子收购销售，种子调拨运输，种子检疫，种子检验和种子管理15个内容。 1989年国务院颁布了中华人民共和国种子管理条例，1991年提出了实施细则。2000年7月8日第九届全国人民代表大会常务委员会通过了中华人民共和国种子法，自同年12月1日起施行，国务院发布的种子管理条例同时废止。 种子法提出“国家建立种子贮备制度，主要用于发生灾害时的生产需要，保障农业生产安全。对贮备的种子应当定期检验和更新”。同时在种子法中将“具有能够正确识别所经营的种子、检验种子质量、掌握种子贮藏、保管技术的人员”和“具有与经营种子的种类、数量相适应的营业场所及加工、包装、贮藏保管设施和检验种子质量的仪器设备；”作为申请领取种子经营许可证的单位和个人应当具备的条件。 种子法还明确规定“ 销售的种子应当加工、分级、包装。”从而，在法律上对种子提出了更高的要求。 种子生物学能为种子工程提供种子科学的理论依据和先进实用技术。为我国的种子产业发展提供技术的保证。第二章 种子的形态构造和分类 鉴别各种种和品种的重要依据 与清选、分级及安全贮藏有密切关系 种子的大小、整齐度和饱满度与播种品质有一定关系 根据农作物种子的千粒重推算田间播种量。 因此掌握各种农作物、林木和杂草种子形态特征的基本知识，具有十分重要的现实意义。第一节 种子的一般形态构造 (一)种子的外部性状 1、外形 常见的种子的外形：球形(豌豆)、椭圆形(大豆)、肾脏形(菜豆)、牙齿形(玉米)、纺锤形(大麦)、扁椭圆形(蓖麻)、卵形或圆锥形(棉花)、扁卵形(瓜类)、扁圆形(兵豆)、楔形或不规则形(黄麻)等。 其他比较稀少： 有三棱形(荞麦)、螺旋形(黄花苜蓿的荚果)、近似方形(豆薯)、盾形(葱)、钱币形(榆树)、头颅形(椰子)。此外还有细小如鱼卵(苋菜)，带坚刺如菱角(菠菜)，具薄翅如蝴蝶（墨西哥猴梳藤）、细小如尘埃(兰花)以及其它种种奇异形状。 鹰嘴豆 扁豆饭豆 2、色泽v 种子因含有各种不同的色素，往往呈现不同的颜色及斑纹。 v v可根据不同色泽鉴别作物的种和品种 利马豆 小豆 Celery 芹菜 3、大小 常用子粒的平均长、宽、厚或千粒重来表示。生产上，用千粒重作为衡量种子品质的主要指标之一。 不同植物种子大小相差悬殊。 蚕豆的千粒重可达2 500g以上 烟草种子的千粒重仅0.06-0.08g 同一种作物品种间种子大小的变异幅度也相当大，如小粒玉米的千粒重约50g，而大粒品种可达1 000g以上。但主要农作物的种子千粒重大多数在20-50g。 （二） 种子的基本构造 1、种被 起保护作用，成熟后细胞死亡，内含物消失，只留下细胞壁。有果皮和种皮组成。 果皮-由子房壁发育而成，一般分三层：外果皮，中果皮及内果皮；但在农作物中，水稻、小麦、玉米等果皮分化均不明显。 种皮-由一层或二层珠被发育而成，外珠被发育成外种皮，内珠被发育成内种皮。外种皮质厚而强韧，内种皮多成薄膜状。禾谷类作物种皮到成熟时，只残留痕迹，而豆类作物种子的种皮一般都很发达。在种皮的细胞中，不含原生质，因此细胞是没有生命的。种皮上构造：(1)发芽口 珠孔发育而来。授粉后，花粉管伸长，经此孔进入胚囊。当胚珠受精后，发育成为种子，就称为种孔或发芽口。它的位置正好位于种皮下面的胚根尖端。当种子发芽时，水分首先从这个小孔进入种子内部，胚根细胞很快吸水膨胀，就从这个小孔伸出。(2)脐 种子成熟后从珠柄上脱落时的疤痕。其颜色和种皮不同，形状大小亦因植物种类而差异。脐的性状是鉴定和区别品种的重要依据。有些种子实际上是植物学上的干果，如禾谷类的子实，菊科和蓼科的瘦果，只能看到果脐。禾谷类子实的果脐很小，且不明显，需用扩大镜进行观察。(3)脐褥或脐冠 有些植物的种子，从珠柄脱落时，珠柄的残片附着在脐上，这种附着物称为脐褥或脐冠，如蚕豆、扁豆等。(4)脐条 又称种脊或种脉，它是倒生或半倒生胚珠从珠柄通到合点的维管束遗迹。维管束从珠柄到合点时，不直接进入种子内部而先在种皮上通过一段距离，然后至珠心层供给养分。不同类型植物的种子，其脐条长短不同；豆类和棉花等种皮上可观察到明显的脐条。由直生胚珠发育而来的种子是没有脐条的。(5)内脐 脐条的终点部位(亦即维管束的末端)，是胚珠时期合点遗迹 。通常稍呈突起状，在豆类和棉花的种子上可看得比较清楚。2、胚胚是种子最主要的部分，由受精卵发育而成的幼小植物体。一般可分为胚芽、胚轴、胚根和子叶四部分。(1)胚芽 长成地上部分，它是叶、茎的原始体，位于胚轴的上端，它的顶部就是茎的生长点。在种子萌发前，胚芽的分化程度是不同的，有的在生长点基部已形成一片或数片初生叶，有的仅仅是一团分生细胞。禾本科植物的胚芽是由3-5片胚叶所组成，着生在最外部的一片，呈圆筒状，称为芽鞘。(2)胚轴 又称胚茎，是连接胚芽和胚根的过渡部分。双子叶植物子叶着生点和胚根之间部分，称为下胚轴，而子叶着生点以上部分的，称为上胚轴。在种子发芽前大都不十分明显，所以通常胚轴和胚根的界限从外部看不清楚，只有根据详细的解剖学观察才能确定。 有些种子萌发时，随着幼根和幼芽的生长，其下胚轴也迅速地伸长，因而把子叶和幼芽顶出土面，如大豆，棉花等，有的在发芽时，胚芽显著生长，下胚轴仍很短时，则子叶残留在土中，如蚕豆，豌豆等。(3)胚根 长成地下部分，又称幼根，在胚轴下面，为植物未发育的初生根，有一条或多条。在胚根中已经可以区分出根的初生组织与根冠部分；在根尖有分生细胞。当种子萌发时，这些分生细胞进行迅速生长和分化而产生根部的次生组织。 禾本科植物的胚根外包有一层薄壁组织，称为根鞘。当种子萌发时，胚根突破根鞘而伸入土中。(4)子叶 即种胚的幼叶，具一片(单子叶植物称内子叶，子叶盘或盾片)、两片(双子叶植物)或多片(裸子植物)。子叶和真叶是不同的，子叶常较真叶为厚，叶脉一般不明显，也有较明显的，如蓖麻。两片子叶通常大小相等，互相对称，但经仔细观察，有时也会发现两片子叶大小不同的类型，如棉花，油菜等。双子叶植物种子的胚芽着生于两片子叶之间，子叶起保护作用；出土的绿色子叶又是幼苗最初的同化器官；贮藏营养物质，供发芽用。 禾本科植物种子的子叶(即盾片)具有特殊的生理功能，在发芽时能分泌酶使胚乳中的养料迅速分解，成为简单的可溶性物质，并吸收以供胚利用，起了传递养料的桥梁作用。3、胚乳贮藏营养，对幼苗健壮程度有着重要的影响外胚乳-由珠心层细胞直接发育而成；内胚乳-由受精极核细胞发育而成。有的胚乳在种子发育过程中被胚吸收而消耗殆尽，仅留下一层薄膜，因而成为无胚乳种子。在无胚乳种子中，营养物质主要贮藏在子叶内，如豆科、葫芦科、蔷薇科及菊科植物种子。一般认为胚乳细胞是死的，但外层的糊粉层细胞是活的，发现有细胞核，含有线粒体，还有酶产生。在裸子植物中，如银杏、松、柏之类，种子内部亦有相当发达的贮藏组织，含有丰富养料。从表面看，这种组织具有营养生理功能，亦应列为胚乳的一种；但从植物发生学的角度看，这一部分完全由母体组织直接发育而来，不经过受精过程，所以和被子植物有胚乳在本质上是截然不同的。异常现象：通常每颗种子只有一个胚，但有时可发现同一颗种子里包含着2个或2个以上的胚，这称为多胚现象。在裸子植物里，多胚现象是很常见的。在被子植物中也可发现这种多胚现象，例如在柑桔类等植物中较为普遍；在禾本科、烟草属、慈菇属及百合属中也曾发现。多胚容易和复粒相混淆。复粒是在同一花内，由两个或两个以上的子房发育而成；例如复粒稻是在同一颗谷子里含有2粒或2粒以上的米粒，而每粒米是一个颖果，只有一个胚，所以不能称为多胚。在另一方面，有时也能看到水稻、小麦、玉米、蓖麻及某些伞形科植物的种子，外形正常，而内部却缺少胚，这种情况称无胚现象。种子的组成部分 1、胚(幼植物) (1)胚根位于胚的最下端，包括根的生长点和根冠；禾本科作物的胚根周围有根鞘保护着。 胚 中 轴 (2)胚芽位于胚的最上端，包括茎的生长点和若干片真叶；禾本科作物的胚芽周围有芽鞘保护着。 (3)胚轴连接胚根和胚芽的中间部分，位于子叶着生点以下；禾本科种子放在黑暗中发芽，胚轴特别延长，即中胚轴或称中茎。 (4)子叶胚的初生叶，单子叶植物有一片，双子叶植物有二片，裸子植物有二至十多片不等。 2、胚乳(营养组织) (1)内胚乳由极核或次生细胞经受精作用发育而成，有些植物在发育过程中被吸收。 (2)外胚乳由珠心层直接发育而成。 3、种皮(保护构造) 包在种子的表面，一般分内层和外层。禾谷类种子的种皮很薄，和果皮密接在一起，不易分离，合称果种皮；有些植物种子的外部还附有假种皮。 第二节 种子的植物学分类(一)根据胚乳有无分类1、有胚乳种子 (1)内胚乳发达- 如禾本科、大戟科、蓼科、茄科、伞形科等。(2)内胚乳和外胚乳同时存在- 这类植物很少，如胡椒、姜等。(3)外胚乳发达- 甜菜、苋菜、菠菜。(4)胚乳、子叶均发达-蓖麻、黄麻2、无胚乳种子有发达的子叶，有胚乳遗迹。大豆，油菜、瓜类、棉花。(二)根据植物形态学分类农业种子(播种材料)从植物形态学来看，往往包括种子以外的许多构成部分，现根据这些特点，分为以下五个类型：1、包括果实及外部的附属物禾本科(Gramineae)：颖果，外部包有稃(即内外稃或称内外颖，有的还包括护颖)，植物学上把这类物质归为果实外部的附属物。属于这一类型的禾本科植物如稻、皮大麦、燕麦、薏苡、粟、苏丹草等。藜科(Chenopodiaceae)：坚果，外部附着花被及苞叶等附属物，如甜菜、菠菜。蓼科(Polygonaceae)：瘦果，花萼不脱落，成翅状或肉质，附着在果实基部，称为宿萼，如荞麦、食用大黄。2、包括果实的全部禾本科(Gramineae)：颖果，如普通小麦、黑麦、玉米、高粱、裸小麦。棕榈科(Palmaceae)：核果，如椰子。蔷薇科(Rosaceae)：瘦果，如草莓。豆科(Papilionaceae)：荚果，如黄花苜蓿(金花菜)。大麻科(Cannabinaceae)：瘦果，如大麻。荨麻科(Urticaceae)：瘦果，如苎麻。山毛榉科(Fagaceae)：坚果，如栗、槠、栎、槲。伞形科(Umbelliferae)：分果，如胡萝卜、芹菜、茴香、防风、当归、芫荽等。菊科(Compositae)：瘦果，如向日葵、菊芋、除虫菊、苍耳、蒲公英、橡胶草等。睡莲科(Nymphaeaceae)：莲。3、包括种子及果实的一部分(内果皮)蔷薇科(Rosaceae)：桃、李、梅、杏、樱桃、梨、苹果、枇杷。桑科(Moraceae)：桑、楮。杨梅科(Myricaceae)：杨梅。胡桃科(Juglandaceae)：胡桃、山核桃。鼠李科(Rhamnaceae)：枣。五加科(Araliaceae)：人参、五加、西洋参。4、包括种子的全部石蒜科(Amaryllidaceae)：葱、葱头(洋葱)、韭菜、韭葱。樟科(Lauraceae)：樟。山茶科(Theaceae)：茶、油菜。椴树科(Tiliaceae)：黄麻。锦葵科(Malvaceae)：棉、洋麻、苘麻。葫芦科(Cucurbitaceae)：南瓜、冬瓜、西瓜、甜瓜、黄瓜、葫芦、丝瓜番瓜树科(Caricaceae)：番木瓜。十字花科(Brassicaea)：油菜、甘蓝、萝卜、芜菁、芥菜、白菜、大头菜、荠菜。苋科(Amaranthaceae)：苋菜。蔷薇科(Rosaceae)：苹果、梨、蔷薇。 豆科(Papilionaceae)：大豆、菜豆、绿豆、小豆、花生、刀豆、扁豆、豇豆、蚕豆、豌豆、豆薯、猪屎豆、紫云英、田菁、三叶草、紫苜蓿、苕子、紫穗槐、胡枝子、羽扇豆。亚麻科(Linaceae)：亚麻。芸香科(Rutaceae)：柑、桔、柚、金桔、柠檬、佛手柑。无患子科(Sapindaceae)：龙眼、荔枝、无患子。漆树科(Anacardiaceae)：漆树。大戟科(Euphorbiaceae)：蓖麻、橡皮树、油桐、乌桕、巴豆、木薯。葡萄科(Vitaceae)：葡萄。柿树科(Ebenaceae)：柿。旋花科(Convolvulaceae)：甘薯、蕹菜。茄科(Solanaceae)：茄子、烟草、番茄、辣椒。胡麻科(Pedaliaceae)：芝麻。茜草科(Rubiaceae)：咖啡、栀子、奎宁。松科(Pinaceae)：马尾松、杉、落叶松、赤松、黑松。5、包括种子的主要部分(种皮的外层已脱去)公孙树科(Ginkgoaceae)：银杏。凤尾松科：苏铁第三节 主要作物种子的形态 燕麦 大麦 甜菜 紫花苜蓿 Onion pine 萝卜 菠菜 Eggplant 韭菜 Rye Ryegrass Yellow lupine seed 三章 种子的化学成分了解种子的化学成分使我们了解种子生命活动的规律。确定种子在各方面的利用价值，为贮藏、加工、检验、选育新品种提供依据。第一节 农作物种子化学成分及其分布（一）主要化学成分的生理作用1、生命活动的基质蛋白质2、生命活动的能源淀粉、脂肪，蛋白质有时也可以作为能源3、生理活性物质酶、维生素、生长素4、生命活动的介质和生化变化的参与者水（二）主要作物种子的化学成分按其主要化学成分状况及用途，分为粉质种子、蛋白质种子和油质种子三大类。粉质种子大部分化学成分贮存在胚乳内；而蛋白质种子(豆类)及油质种子绝大部分化学成分贮存在子叶内。1、禾谷类主要贮藏物质的含量： 淀粉70左右 蛋白质10左右，脂肪13比较水稻、小麦、玉米：淀粉-差异不大；蛋白质-小麦玉米水稻脂肪-玉米小麦水稻 玉米胚大，含油高2、豆类（1）分二种类型蛋白质高，糖类也高豌豆、菜豆、蚕豆、绿豆蛋白质高，脂肪也高大豆、花生（2）比较大豆、花生大豆蛋白质高，花生脂肪高3、油质种子总的看，含油量高，蛋白质含量也高芝麻、向日葵、油菜（三）种子化学成分的分布1、禾谷类种子各部分的比率（重量）水稻稃壳 20-25% 皮部(果种皮) 10-15% 米粒（糙米）75-80% 糊粉层 胚乳 淀粉层 60-70% 胚 2.5-4% 2、种子各部分的化学成分胚无淀粉；多蛋白质、脂肪、可溶性糖、灰分、维生素。特点：营养好，难贮藏胚乳包括全部淀粉；蛋白质绝对量大，但相对量低；脂肪少糊粉层类似胚果种皮只有纤维素含量高第二节 种子水分(一)种子中水分存在的状态游离水(自由水) 结合水(束缚水) 可作为溶剂 不能作为溶剂 0可以结冰 0不结冰 自然条件下容易从种子中蒸发 自然条件下不易蒸发，强烈日光或人工加温才蒸发 引起强烈的生命活动 不能引起强烈的生命活动 含水量低种子可能无游离水（二）种子临界水分和安全水分1、临界水分-当种子中游离水刚去尽，留下全部结合水时的水分，其含量因作物种类而不同。2、安全水分-种子安全贮藏的水分。安全水分受温度的影响而不同，各地区有差异。 种子水分减少到无游离水时，种子内的酶类首先是水解酶类就成钝化状态，新陈代谢降至很微弱的程度。所以，种子中出现游离水以后，即大于临界水分时，种子就不耐贮藏，种子活力和生活力很快降低和丧失。在临界水分以下，则一般认为可以安全贮藏。但大于临界水分也不一定不安全。 禾谷类种子的安全水分一般为12-14%以下，油料作物种子为8-10%，甚至更低，取决于其含油量。3、种子亲水性的原因v种子分子组成中，含有大量的亲水基：羟基（-OH）, 醛基（-CHO）, 巯基（-SH）,氨基（ -NH2）, 羧基（-COOH），因此，种子具有亲水性。蛋白质含有 -NH2 , -COOH，亲水性最强。脂肪不含亲水基，所以表现疏水性。一粒种子中有许多孔隙，相连成很多孔道，称毛细管，它纵横交错，布满种子，扩大了吸附面积，可以吸附许多水。吸附在面上的是吸附水，多了就可以流动，成自由水。（三）种子平衡水分及其影响因素1、平衡水分的概念 种子水分随着吸附与解吸过程而变化，当吸附过程占优势，则种子水分增高，当解吸过程占优势，则种子水分减低。 如果将种子放在固定不变的温度和湿度条件下，经过相当时间, 则种子水分保持在一定水平，基本上稳定不变，此时种子对水汽的吸附和解吸作用以同等的速度进行着，亦即达到动态平衡状态，这时种子所含的水分为种子在该特定条件下的平衡水分，此时的相对湿度称平衡相对湿度。2、平衡水分的影响因素(1)湿度 种子水分随大气相对湿度改变而变化，当温度不变时，种子的平衡水分随相对湿度的增加而增大，与湿度呈正相关。当外界湿度高时，显然产生的水汽压高，水汽浓度大，水分子容易进入种子，所以种子的平衡水分高。 总的来说，在相对湿度较低时，平衡水分随湿度提高而缓慢地增长，而在相对湿度较高时，平衡水分随湿度提高而急剧增长，因此在相对湿度较高的情况下，要特别注意种子的吸湿返潮问题。 表1-5 大田作物种子与空气不同相对湿度平衡时的近似水分(%)(室温25) 作物 相对湿度 （） 15 30 45 60 75 90 100 水稻 6.8 9.0 10.7 12.6 14.4 18.1 23.6 硬粒小麦 6.6 8.5 10.0 11.5 14.1 19.3 26.6 普通小麦 6.3 8.6 10.6 11.9 14.6 19.7 25.6 大麦 6.0 8.4 10.0 12.1 14.4 19.5 26.8 燕麦 5.7 8.0 9.6 11.8 13.8 18.5 24.1 黑麦 7.0 8.7 10.5 12.2 14.8 20.6 26.7 高粱 6.4 8.6 10.5 12.0 15.2 18.8 21.9 玉米 6.4 8.4 10.5 12.9 14.8 19.1 23.8 荞麦 6.7 9.1 10.8 12.7 15.0 19.1 24.5 大豆 4.3 6.5 7.4 9.3 13.1 18.8 - 亚麻 4.4 5.6 6.3 7.9 10.0 15.2 21.4 (2)温度温度对平衡水分有一定程度的影响。当湿度不变时，种子的平衡水分随温度升高而减小，成反相关。这是因为当温度升高时空气的保湿能力增加，在一定范围内，温度每上升10每公斤空气中达到饱和的水汽量约可以增加一倍，使得相对湿度变小，从而使种子的平衡水分减小 (表1-6)。但总的来说，温度对种子平衡水分的影响远较湿度为小。 表1-6 温度和空气中饱和水汽含量的关系 温度() 每公斤干空气中饱和状态的水汽(g) 0 3.8 10 7.6 20 14.8 30 26.4 (3)种子化学物质的亲水性种子化学物质的分子组成中含有大量亲水基，蛋白质、糖类等分子中均含有这类极性基，因此各种种子均具有亲水性。蛋白质分子中含有两种极性基，故亲水性最强；脂肪分子中不含极性基，所以表现疏水性。蛋白质和淀粉含量高的种子比油分含量高的种子容易吸湿，在相同的温湿度条件下具有较高的平衡水分，如禾谷类和蚕豆种子比大豆、向日葵等种子具有较高的水分。(4)种子的部位与结构特性从种子本身来看，种子胚中水分较高，因为与胚乳比较，胚含有较多的亲水基更容易吸收水分和保持水分。凡种子表面粗糙、破损，种子内部结构致密、毛细管多而细，种子平衡水分高。因为种子增加了与水汽分子接触的表面积。第三节 种子的营养成分(一)糖类1、可溶性糖 发芽时较多。充分成熟的种子，可溶性糖含量少，主要以蔗糖形式存在，主要在胚和糊粉层。 如果可溶性糖多，说明生理状态不正常：未充分成熟，发过芽，等，其它糖也会出现。因此,种子的可溶性糖含量的动向，可在一定程度上反映种子的生理状况。2、不溶性糖 主要包括淀粉、纤维素、半纤维素和果胶等，完全不溶于水或吸水而成粘性胶溶液 。（1）淀粉 种子中最主要的贮藏物质，它以淀粉粒的形式贮存于胚乳细胞中。 淀粉粒-分单粒和复粒两种，复粒是许多单粒的聚合体，其外包有膜，前者如玉米、小麦、蚕豆等的淀粉粒；后者如水稻和燕麦的淀粉粒。马铃薯一般是单粒淀粉，但有时也形成复粒或半复粒。淀粉成分-由许多葡萄糖分子组成，分直链淀粉和支链淀粉。直链淀粉和支链淀粉遇碘液产生不同的颜色反应，直链淀粉呈蓝色，支链淀粉呈红棕色，据此可以把糯性种子和非糯性种子区分开来。糯性种子中几乎全部都是支链淀粉，遇碘产生红棕色反应；而非糯性种子中有一部分直链淀粉，因此遇碘后产生深蓝紫色反应。 直链淀粉 支链淀粉 一般种子 糯质种子 基本无 几乎100% 非糯质种子 20-25% 75-80% 水稻种子 糯质种子： 籼糯 粳糯 几乎100% 非糯质种子：籼稻 25% 粳稻 杂交稻早籼稻米饭中直链淀粉含量低好吃，质地较软，粘性较强。所以，粳米比籼米好吃。（2）纤维素和半纤维素共同点：成分-主要是六碳糖 存在部位 -细胞壁中，（果种皮主要成分） 功能-胞壁原料，保护作用不同点：纤维素不能被种子利用，不易被消化吸收 半纤维素可作为贮藏物质，发芽时能被半纤维素酶水解利用(二)脂类 包括脂肪和磷脂两大类，前者以贮藏物质的状态存在于细胞中，后者是构成原生质的必要成分。1、脂肪高能：贮藏的能量比相同重量的糖或蛋白质几乎高一倍比重小：自然界中大部份的种子均以脂肪作为主要的贮藏物质。（1）成分脂肪酸+甘油 结合而成， 脂肪的性质决定于脂肪酸。种子中重要的脂肪酸：软脂酸 16 C 饱和脂肪酸 硬脂酸 18 C 油酸 一个双键 18：1 不饱和脂肪酸 亚油酸 二个双键 18：2 亚麻酸 三个双键 18：3 37时，三者氧化比率为1:30:80， 亚麻酸是油酸的80倍。固体脂肪中含大量的饱和脂肪酸，液态脂肪中含大量的不饱和脂肪酸，种子以不饱和脂肪酸为主。（猪油多为饱和脂肪酸，植物油为不饱和脂肪酸多）优良的食用油要求亚油酸含量较高而亚麻酸的含量很低。向日葵、大豆和玉米胚油中的亚油酸均在50%以上。油菜脂肪含：油酸亚油酸降低胆固醇，如缺少，生长停滞、皮肤干燥、生白内障亚麻酸作用同亚油酸，更强。极易变质，变质后产生致癌物质芥酸22烯酸(一个双键)，使冠状动脉硬化，吃多后使生长停滞有足够的饱和脂肪酸吃下，可抵销芥酸的作用。油菜育种上应降低它的含量而提高亚油酸的含量，降低亚麻酸、芥酸含量。“ 双低”低芥酸、低硫葡萄糖甙（2）脂肪性质的指标酸价中和1g脂肪中游离脂肪酸所需的氢氧化钾毫克数。在贮藏湿度较高的情况下，种子中或微生物中的脂肪酶发生作用，促使脂肪物质分解而脱出游离脂肪酸，有酸性，于是种子酸价增高，品质恶化，脂溶性维生素破坏，种子生活力下降；棉籽的酸价5基本上是死种子，1%以下是活种子。碘价100g脂肪吸收碘的克数。种子中不饱和脂肪酸的双键能与碘发生化合作用。双键愈多，脂肪的碘价愈高，表明脂肪中的脂肪酸不饱和程度愈大。不饱和脂肪酸的含量愈高，脂肪愈容易氧化。碘价高，不耐贮藏。碘价高的作为油漆，如桐油，一涂就干，双键被氧化。（3）脂肪的酸败v?种子在贮藏过程中，由于脂肪变质产生醛、酮、酸等物质，发生不良的气味和滋味，使种子品质降低，称为酸败。脂肪酸败会对种子品质造成严重影响，由于脂肪的分解，脂溶性维生素无法存在，并导致细胞膜结构的破坏，而且脂肪的很多分解产物都对种子有毒害作用，食用后还能造成某些疾病的恶化及细胞突变、致畸、致癌和加速生物体的衰老，因此酸败的种子可以说完全失去种用、食用或饲用价值。油脂的酸败可包括水解和氧化两个过程：水解在水分较高的种子中，脂酶发生作用，将脂肪水解为游离脂肪酸和甘油，水解过程所需的脂酶，既存在于种子中，又大量存在于微生物中，因此微生物对脂肪的分解作用可能比种子本身的脂酶作用更为重要。氧化饱和脂肪酸的氧化是在微生物的作用下，脂肪酸被氧化生成酮酸，然后酮酸失去一分子二氧化碳分解为酮；不饱和脂肪酸的过氧化有化学氧化及酶促氧化，种子中脂质的氧化一般是酶促作用的氧化，但也存在自动氧化过程。在脂肪氧化酶或其他物理因素的催化下，游离态或结合态的脂肪酸氧化为极不稳定的氢过氧化物，然后继续分解形成低级的醛和酸等物质，其中危害最严重的是丙二醛，对细胞有强烈的毒害作用。酸败的影响因素：内因种皮状况：完整，保护性好；破裂易发生。 脂肪成分：脂肪的不饱和程度愈高，氧化速率愈快，变质愈为迅速。种子中含有的抗氧化剂如维生素E、维生素C、胡萝卜素及酚类物质等，均有利于延缓和降低脂肪酸败作用。外因水分高，温度高，光照强，氧气充足，种子易酸败。保存食用油：密闭、放低温处、小口容器、装满、避光（如棕色瓶）不易酸败。面粉发苦也是酸败。出粉率高的粉，胚、糊粉层也在其中，脂肪含量高，易酸败。加工时，去掉胚、糊粉层，才能长期贮藏。2、磷脂 种子中的脂类物质除脂肪外，还有化学结构与脂肪相似的磷脂，但前者是贮藏物质，后者是细胞原生质的成分各种细胞膜的必要组分，对于限制细胞和种子的透性，维持细胞的正常功能是必不可少的。种子中磷脂的含量较营养器官为高，一般达0.51.7%磷脂的代表性物质是卵磷脂和脑磷脂。禾谷类、花生、羽扇豆、棉、亚麻、向日葵等种子中均含有少量；大豆种子的磷脂含量较高(1.62.0%)，胚芽较子叶含量更为丰富，因此大豆种子常用于提取磷脂制成药物，用以促进和提高大脑的功能。结构：甘油脂肪酸 脂肪酸 磷酸含氮碱 脂肪酶能使脂肪酸从磷脂中水解出来，磷脂酶能分解甘油与磷酸之间的化合键。(三)蛋白质1、种子蛋白质的种类种子中的含氮物酶蛋白 蛋白氮主要以蛋白质存在 贮藏蛋白 结构蛋白 非蛋白氮主要以氨基酸形式存在，集中于胚及糊粉层，含量很低，但在生理状态不正常的种子中，如未成熟的、受过冻害的和发过芽的种子，则含量较高。 种子中的大部分蛋白质是贮藏蛋白质属于简单蛋白质，主要以糊粉粒或蛋白体的状态存在于细胞内，只有极少量的蛋白质才是复合蛋白质，主要是脂蛋白和核蛋白。2、贮藏蛋白质的分类简单蛋白质可根据其在各种溶剂中溶解度的不同，分为：清蛋白在加热或在某种盐类的饱和溶液中发生沉淀，这类蛋白质主要是酶蛋白，在一般种子中含量很少。球蛋白不溶于水，但溶于盐类溶液，它是双子叶植物种子所含有的主要蛋白质，在禾谷类种子中虽普遍存在，但含量很少。醇溶谷蛋白不溶于水和盐类溶液，但溶于70%的酒精溶液，它是禾谷类特有的一种蛋白质，含量很高，是禾谷类的主要蛋白质，其中赖氨酸含量较低，影响了它的营养价值。谷蛋白则不溶于水、盐类溶液和酒精溶液，但溶于稀酸溶液，这类蛋白在禾谷类尤其水稻种子中的含量较高。醇溶谷蛋白和谷蛋白是面筋最主要的成分。在面包和馒头的制作过程中，面筋具有保持面团中气体的性能，凡面筋含量高和面筋品质优良(面筋的弹性及延伸性好)的麦粉有较好的面包烤制品质，因此面筋是小麦品质的指标。面筋蛋白质存在于禾谷类种子的胚乳中，而胚和糊粉层中则仅含有清蛋白和球蛋白，不能形成面筋。3、种子蛋白质的氨基酸组成种子的营养价值主要决定于以下几个因素：种子中蛋白质的含量构成蛋白质的氨基酸尤其是人体必需氨基酸的比率种子蛋白质能被消化和吸收的程度如果蛋白质的成分中缺少8种人体必需氨基酸中的任何一种时，动物就不能利用植物中的蛋白质重新构成自己所特有的蛋白质，可见某些植物种子的蛋白质含量虽高，但由于品质欠佳，仍影响了它的价值。8种人体必需氨基酸：苏氨酸 色氨酸 亮氨酸 异亮氨酸 苯丙氨酸 缬氨酸 赖氨酸 蛋氨酸 禾谷类种子赖氨酸含量很低，一般只有动物蛋白质含量的1/2-1/3。禾谷类种子的食用部分实际上是胚乳，其主要蛋白质是赖氨酸含量较低的醇溶性谷蛋白，胚部和糊粉层含有的却是营养价值较高的清蛋白和球蛋白，它们作为麸皮(胚与糊粉层不易与果种皮分离，这些成分在习惯上常统称麸皮)的重要成分而被利用作为饲料。稻米蛋白质相对较好，其赖氨酸含量高于麦类，因为稻米中醇溶谷蛋白含量很低，80%是赖氨酸含量较高的谷蛋白。玉米种子严重缺乏赖氨酸和色氨酸，若单纯以玉米作为主食或饲料会引起不良的后果，高梁的情况也类同。以玉米为主食的地区，人常生糙皮病，就是缺色氨酸引起。因为，色氨酸能转变为Vpp，缺色氨酸，就缺Vpp，人就生糙皮病。豆类种子缺少蛋氨酸，其中花生蛋白质的赖氨酸、苏氨酸和蛋氨酸均较低；蚕豆蛋白质的蛋氨酸和色氨酸的含量很低；大豆种子赖氨酸含量丰富，营养价值最高。补救措施：补充其他植物蛋白质选育优良品种，美国选出玉米“奥帕克”-2，赖氨酸、色氨酸超过普通品种一倍，用普通玉米和高赖氨酸玉米“奥帕克”作猪饲料试验表明，后者的日增重高于前者39%，最终重量可达前者的3.6倍。采用强化措施，在缺乏人体必需氨基酸的食物中添加该种氨基酸，缺什么补什么，如日本的赖氨酸盐酸盐加入面包中，提高蛋白质的利用率（强化米、面等）。第四节 种子生理活性物质种子中存在某些化学物质，其含量虽则很低，但具有调节种子生理状态和生化变化的作用，促使种子生命活动的强度增高或降低。这类物质称之为生理活性物质，包括酶、维生素和激素。(一)酶从化学结构看，酶的成分是蛋白质，有些酶还含有非蛋白组分。非蛋白质部分是金属离子(如铜、铁、镁)或由维生素衍生的有机化合物。1、酶的主要特征种子内的生物化学反应可由种子本身所含的酶所催化、调节和控制。酶具有底物专一性和作用专一性，对温度、酸度等敏感，具有可逆性，种子各种生理生化变化是由多种多样的酶类共同作用所调控的。2、种子中重要的酶类根据酶催化的反应类型，可以把它分为以下几类：(1)氧化还原酶类 参与氧化还原反应。(2)转移酶类 转移某些基团(例如氨基、羧基、磷酸基和甲基等)。(3)水解酶类 在有水的条件下催化某些化合物的分解(如糖类、脂肪、蛋白质及核酸等)。(4)裂解酶类 在无水条件下也能催化化合物的分解，包括双键破坏(如脱羧作用及脱氨作用等)。(5)异构酶类 调节分子内部的转化，为分子内的氧化还原反应和转移反应(如6-磷酸葡萄糖转化为6-磷酸果糖)。(6)合成(连接)酶类 在传递能量的有机磷酸化合物(ATP)参与下使分子连接起来。 上述每一类酶又可细分为许多亚类。大部酶分布在胚部。种子在发育成熟过程中，各种酶的活性很强，随着成熟度的提高和种子脱水，活性一般降低甚至因破坏而消失，有些酶(如-淀粉酶等)则与蛋白质结合以酶原状态贮存于种子中，因此成熟种子的代谢强度很低，处于相对静止的状态。当种子萌发时，紧接着酶的活化和合成，代谢强度又急剧增高。与食用的关系： 成熟不充分和发过芽的种子中存在多种具活性的酶，这类种子不仅耐藏性差，而且还严重地影响食品的加工品质。 如未成熟种子或发过芽的种子中，-淀粉酶在麦粉制作面团发酵过程中产生许多糊精，使制成的面包或馒头很粘，缺乏弹性(即“烤不熟的面包”)；而活性的蛋白水解酶则使加工过程中的面筋蛋白质分解，于是面团保持气体的能力显著降低，制成的面包或馒头体积小而坚实。(二) 维生素 维生素的生理作用和酶有密切关系，许多酶由维生素和酶蛋白结合而成，因此缺乏维生素时，动植物体内酶的形成就受到影响。 维生素对于保持人体的健康是必不可少的，任何一种维生素的缺乏都会导致代谢作用的混乱和疾病发生，但某些维生素(A和D)长期过多摄入，亦可引起中毒，造成维生素过多症影响健康，而维生素B及C在体内多余时会及时排出，不致引起过多症。种子中的维生素含量不是很高，一般容易因偏食而欠缺，不会因过高而中毒。(三)激素各种激素在成熟过程中均存在增高而后降低的趋势，一般在发育过程中增高，至种子成熟后期迅速降低。在种子发芽过程中，萌发促进物质(germinatiom promotor)在一定时期内又迅速显著增加，但在衰老的种子中，GA、CK等萌发促进物质产生的能力降低甚至完全丧失，萌发抑制物质(germination inhibitor)ABA在种子中的含量则可能因种子衰老而增多。(1)生长素 IAA(吲哚乙酸) 发育种子中的IAA由色氨酸合成，并非由母株运入。IAA有游离及各种形式的结合态，在种子发芽前含量极低，大多数种子中以酯或以激素的前体存在，发芽后才水解成为游离态并具活性的激素。萌发过程中贮藏于种子中的色氨酸也可运至芽鞘的先端，并在这个部位合成IAA，促进萌发种子的生长，但这种激素与休眠的解除并不存在一定关系。(2)赤霉素 种子中GA的种类很多，不下数十种，赤霉酸(GA3)是其中重要的、活性较强的一种。各种赤霉素的分子都是以赤霉素烷为基础的。种子本身具有合成GA的能力，而且绝大多数植物种子的GA含量远高于其他部位(Lang，1965)，合成赤霉素的部位是胚。种子中的GA有游离态和结合态两种，结合态的GA常与葡萄糖结合成糖甙或糖酯，在种子发育的早期绝大部分GA是具活性的，但成熟时转为钝化或进行分解代谢。在发芽过程中，贮藏在种子中的结合态GA可转化为活性状态。GA能促进生长，主要是促使细胞伸长，在某些情况下也可促进细胞分裂，这类激素在促进种子发育、调控种子的休眠和发芽中起着重要的作用，有些种子在休眠被打破并给予萌发条件时，常伴有内源GA水平的提高，后熟过程可以使种子获得产生GA的能力。GA亦能加速非休眠种子的萌发及调控糊粉层中产生及释放淀粉酶、蛋白酶、-葡聚糖酶等酶类。对禾谷类种子来说，GA的作用有两个部位，其一是胚，其二是胚乳的糊粉层。前者直接促进种胚的生长和种子萌发，后者与胚乳淀粉层中营养物质的分解和萌发后的幼苗生长有密切关系。GA3也是水稻恶苗病菌的代谢产物，因此GA3可从培养该真菌的液体培养基中提取。我国将人工提取的GA3称之为920，可用于多种种子的处理、杂交水稻制种及其他用途。(3)细胞分裂素 细胞分裂素(CK) 的作用是促进细胞分裂，对细胞伸长可能也有作用。CK可能在植株中合成，随后流入种子，果实或种子本身也可能合成。种子发育时CK明显增加，尤其在种子组织迅速生长时增加更快，以后又随成熟而降低。 CK具有抵消抑制物质尤其是ABA的作用(Thomas，1977)。在笋瓜等双子叶植物种子萌发过程中，胚中轴能分泌CK，促使子叶中合成异柠檬酸裂解酶和蛋白水解酶，因此对这类种子来说，CK具有重要的代谢调控作用。(4)脱落酸 A