人体解剖生理学教案

人体解剖生理学教案 敖明章2016.8前 言人体解剖生理学是医学科学的分支，分人体解剖学和人体生理学两部分。人体解剖学阐述人体正常器官形态结构、位置毗邻；人体生理学研究机体正常生命活动规律。是学习其它基础医学和临床医学课程的重要基础课。要求学生通过该课程的学习，一方面牢固而熟练的掌握人体解剖生理学的基本内容和基本技能，掌握常用英文解剖学词汇，正确认识各器官、结构的正常位置与形态，人体的正常活动规律，并能正确应用解剖、生理学术语描述之；另一方面培养学生自学能力、观察能力、表达能力以及分析问题和解决问题的能力。本教案每章节包括三部分，第一部分为教学大纲，包括学时分配、教学目的、教学重难点、教学方法及教具准备。大纲所列内容按教学要求程度的不同，分为“掌握内容”和“了解内容”两级。掌握内容为重点内容，学生必须通过反复学习与思考达到牢固掌握、熟练描述、准确指认和联系实际应用的程度。了解内容则要求学生达到一般的认识和了解。第二部分为教学内容，根据全国规划教材人体解剖生理学和教学大纲的要求，重点编写了本课程的基本理论、基本知识、重点和难点内容。重点内容和重要的解剖生理学名词均用黑体字或彩色字标出，以提示学生重点掌握。为适应双语教学，部分重点名词后面附有英文名词。第三部分为思考题，帮助学生巩固所学内容。本教案有助于学生掌握教学内容的重点和难点，同时有助于学生进行预习、复习和自主学习。 绪 论【学时分配】2学时【教学目的】掌握生理学研究的三个层次及生理学的实验方法，了解人体解剖生理学的研究对象、任务、发展史及地位。【教学重点】生理学研究的三个层次及生理学的实验方法。【教学难点】无。【教学方法】多媒体教学；启发、讨论式教学。【教具准备】多媒体电脑、多媒体课件。【授课内容】一、人体解剖生理学的研究对象人体解剖学阐述人体正常器官形态结构、位置毗邻的科学，人体生理学（physiology）是一门研究生物体功能活动规律的科学。两者研究对象不同，但有联系。结构是功能的基础，基础是结构的表现形式。二、人体解剖生理学的任务人体解剖学包括大体解剖学（借助手术器械解剖尸体的方法观察人体各组织器官的正常结构）、组织学（借助显微镜观察人体各组织的细微结构）、胚胎学（研究人体各组织器官的正常发生）。生理学的任务是研究生物机体的功能，就是整个生物及其各个部分所表现的各种生命现象或生理作用，如呼吸、消化、循环等的产生原理、发生条件及机体内外环境变化对它的影响。疾病的各种临床表现，都是正常功能发生改变的结果。只有掌握了正常的，才能区分和鉴别异常的。所以，生理学是一门重要的基础课，是医学生的一门必修课。三、现代生理学的奠基人生理学是一门实验性科学，科学实验是创立和发展生理学的源泉。但它真正成为实验性科学，是从17世纪开始的。17世纪初英国的William Harvey在研究古典医学著作时，发现先辈们对于心脏及血液运动没有一个明晰的概念。于是用动物活体实验的方法，对青蛙、兔、羊、狗等八十余种动物进行了深入研究。在1628年发表了论著心与血液的运动（DeMotuCordis），第一次科学的阐明了血液循环的途径和规律，揭开了现代生理学的序幕。恩格斯对Harvey的发现给予了高度的评价:“Harvey由于发现了血液循环而把生理学确立为科学。” 四、生理学研究的三个水平1.细胞和分子水平的研究：以细胞及构成细胞的分子为研究对象，观察其亚微结构的功能和细胞内生物分子的物理化学变化过程。这方面的知识称为细胞生理学（cell physiology）或普通生理学（general physiology）。2.器官和系统水平的研究：以器官、系统为研究对象，观察其功能和调节机制。这方面的知识称为器官生理学。3.整体水平的研究：以完整的机体为研究对象，观察和分析在各种生理条件下不同的器官、系统之间相互联系、相互协调的规律。以上三个水平的研究是互相联系、互相补充的，对于阐明生物体功能活动的规律都是不可缺少的。五、生理学研究的方法一）急性实验法 1离体实验法 如：蛙心灌流2在体实验法 如：将压反射的过程二）慢性实验法【思考题】1简述人体解剖生理学的研究对象及任务。2. 试述生理学的研究可分为哪几个水平？3试述生理学的研究方法。【参考资料】1. 姚泰主编. 生理学.第五版.北京：人民卫生出版社，2000 2. 姚泰主编. 人体生理学.第三版.北京：人民卫生出版社，20013. 范少光、汤浩、潘伟丰主编.人体生理学（二版）.北京：北京医科大学出版社，2000第一章 人体基本结构概述【学时分配】4学时【教学目的】掌握细胞膜的物质转运功能及上皮组织、骨骼肌组织、神经组织的结构，了解细胞膜的结构、各细胞器的功能、细胞的增殖、结缔组织的结构特点。【教学重点】细胞膜的物质转运功能及上皮组织、骨骼肌组织、神经组织的结构。【教学难点】骨骼肌组织的结构特点。【教学方法】多媒体教学；启发、讨论式教学。【教具准备】多媒体电脑、多媒体课件。【授课内容】第一节 细胞细胞的结构和功能 一）细胞膜1概念：2功能：1）屏障作用 2）物质交换功能 3）信息传递功能3化学组成及分子结构 1）分子结构：单位膜（内外两层电子致密带，中间电子疏松带） 2）化学组成：1）脂质 磷脂占70%，胆固醇约30% 2）蛋白质 3）糖类 液态相嵌模型（fluid mosaic model）_液态的脂质双分子层为基架,其中镶嵌着具有不同分子结构和不同生理功能的球形蛋白质（图2-2）。4跨膜物质转运的方式1）单纯扩散 （simple diffusion ）概念：脂溶性物质从高浓度侧向低浓度侧跨膜转运。体内依靠单纯扩散通过细胞膜的物质只有脂溶性气体分子O2和CO2。影响因素： 动力：浓度差 阻力：通透性（ permeability ）通透性 ：物质通过膜的难易程度浓度差增大、通透性增高，扩散增大2）易化扩散（facilitated diffusion ） 概念：在膜蛋白的帮助下物质从高浓度侧向低浓度侧跨膜转运 特点： 从高浓度到低浓度 特异性 受调节 分类： 载体（carrier）为中介的易化扩散： 特点：结构特异性高;有饱和现象;有竞争性抑制现象：有饱和现象 通道（channel）为中介的易化扩散： 特点：有一定特异性，但没有载体严格;可以处于开放或关闭状态，其通透性变化快 分类：化学门控通道（chemically-gated channel）电压门控通道（voltage-gated channel）机械门控通道（mechanically-gated channel） 影响因素离子的易化扩散3）主动转运 （active transport ） 概念：通过细胞本身的耗能将物质从低浓度侧向高浓度侧跨膜转运 分类： 原发性主动转运 （primary active transport ） 钠-钾泵（sodium-potassium pump，钠泵） 继发性主动转运 （secondary active transport ） 钠-钾泵活动生理意义 胞内低Na，维持细胞体积 胞内高K，酶活性-新陈代谢正常进行 势能储备钠、钾的易化扩散继发性主动转运，联合转运 （cotransport）同向转运（symport）逆向转运（antiport）4）入胞（endocytosis）和 出胞（exocytosis）入胞和出胞：大分子、团块，需膜的运动被动转运、主动转运：小分子二）细胞质（自学）三)细胞核（自学）二 增殖的细胞（自学） 第二节 基本组织一 上皮组织一）一般特点 1由密集的上皮细胞和少量细胞间质组成 2细胞形态较为规则，排列整齐。具有极性（游离面和底面） 3组织内无血管 4具有保护、分泌、吸收、排泄作用二各类上皮组织的结构及功能1被覆上皮单层扁平上皮（单层磷状上皮）仅有一层扁平细胞组成形态特点：表面看细胞不规则形，边缘互相嵌合；垂直切面看：细胞质很薄功能分类：内皮：心血管淋巴管表面光滑利于血液淋巴流动。 间皮：胸膜腔、腹膜腔、心包腔面能分泌少量浆液，保持表面湿润光滑，利于内脏活动。2单层立方上皮形态：一层形似立方状上皮细胞组成分布于：甲状腺、肾小管上皮功能：分泌和吸收3单层立方上皮形态：一层形似立方状上皮细胞组成分布于：胃肠道、子宫腔面功能：分泌和吸收4假复层体纤毛柱状上皮形态：单层高矮不等、细胞构成、所有细胞基部均在基膜上游离面有纤毛分布于：呼吸道腔面功能：保护和分泌功能5变移上皮（移形上皮）形态：复层上皮、上皮厚度、细胞层数、细胞形状可变分布于：排尿管道的腔面功能：改变组织容积6复层扁平上皮形态：十余层细胞构成，仅靠近表面几层细胞为扁平状分布于：皮肤表面、口腔、食阴道等器官腔面内能：保护作用二）腺上皮（自学）三）细胞间的连接（自学）二 结缔组织一）一般特点：细胞间质含：基质、纤维、组织液1细胞种类较多，数量较少，分散而无极性2分布广泛，形态多样3支持、连接、营养、保护功能二）各类结缔组织的结构及功能（自学）三 肌组织一）骨骼肌，随意肌，接受躯体神经支配1基本构成成分：骨骼肌纤维2形态：细长、圆柱形、有多个椭圆形细胞核位于周边靠细胞膜外肌浆中含丰富的肌原和肌器3功能单位：肌小节：1个肌小节21/2明带+暗带4肌管系统：横管，肌膜的凹陷纵管，肌质网三联管：一横管与纵管两侧膨大的终池构成二）心肌（自学）三）平滑肌（自学）四 神经组织由神经原和神经胶质细胞构成神经原结构：1）胞体 细胞质的成分：各种细胞器加丰富的尼士体加发达的高尔基体 功能：合成蛋白质2）突起树突：一个或多个 功能：接受刺激将兴奋传给胞体轴突：只有一个，细长 功能：将神经冲动从胞体传至末梢，释放神经递质2种类：感觉神经元 运动神经远 中间神经元二）神经胶质细胞（自学）三）神经纤维 神经元胞体发出的轴突或长树突及包在外面的胶质细胞构成分类：1有髓神经纤维 2无髓神经纤维【思考题】1.简述细胞膜的基本结构及组成。2.比较细胞膜的物质转运方式。3.试述钠泵的功能及意义。4.简述各种细胞器的功能。5.说出上皮组织的结构特点及各类上皮组织的分布及功能。6.试述骨骼肌组织的结构特点。7.简述神经元的结构及功能。【参考资料】1. 姚泰主编. 生理学.第五版.北京：人民卫生出版社，2000 2. 姚泰主编. 人体生理学.第三版.北京：人民卫生出版社，20013. 范少光、汤浩、潘伟丰主编.人体生理学（二版）.北京：北京医科大学出版社，2000 第二章 运动系统【学时分配】2时【教学目的】1.掌握：骨骼的结构特征、骨连接方式、肌肉的特征。2.熟悉：骨、肌肉的生理功能。3.了解：骨和肌肉的分布。【教学重点】骨连接【教学难点】肌肉收缩【教学方法】多媒体教学；提问、讨论式教学。【教具准备】多媒体电脑、多媒体课件。【授课内容】第一节 骨骼一、骨成人骨(bone)共有206块，约占体重的20。每一块骨都有定的形态结构，并有血管、神经分布，故每块骨都是一个器官。 (一)骨的形态分类1长骨 2短骨 3扁骨 4不规则骨 (二)骨的构造骨由骨质、骨膜和骨髓等构成(三)骨的化学成分(四)骨的发生和生长二、骨连接一)关节的基本结构每个关节都有关节面、关节囊和关节腔3部分(二)关节的辅助结构(三)关节的运动三、全身骨的分布概况与特征全身206块骨按其所在部位可分为颅骨、躯干骨、四肢骨。第二节 骨骼肌一、骨路肌的一般形态与作用二、骨骼肌的全身分布概况三、骨骼肌的特性四、骨骼肌的肌肉收缩第三章 神经系统的功能【学时分配】10时【教学目的】熟悉神经元和神经胶质细胞的功能，掌握反射活动的一般规律以及神经系统在调节机体功能活动中的作用，理解和掌握本章的基本概念，从而真正理解神经系统在维持稳态、调节机体各器官系统之间的功能平衡中所起的作用。【教学重点】1. 突触的基本结构。2. 反射的概念，反射弧中枢部分兴奋的传布和中枢抑制。3. 丘脑及感觉投射系统，视、听和味觉的代表区，内脏痛的特征与牵涉痛。4. 脊休克、屈肌反射与对侧伸肌反射、牵张反射。5. 脑干对肌紧张的调节，小脑的功能。6. 交感与副交感神经的结构和功能特征。7. 脑电的活动，睡眠与觉醒。【教学难点】1. 中枢抑制（特别是突触前抑制）。2. 牵张反射。3. 与r僵直。4. 基底神经节对躯体运动的调节。5. 诱发电位产生的机制。【教学方法】多媒体教学；启发、讨论式教学。【教具准备】多媒体电脑、多媒体课件。【授课内容】第一节 神经元与神经胶质细胞的一般功能一、神经元1.神经元的基本结构与功能神经元（neuron）即神经细胞，是构成神经系统的结构和功能的基本单位。（1）基本结构：神经元由胞体和突起两部分组成。突起分为树突和轴突。一个神经元可有一个或多个树突，但一般只有一个轴突。胞体发出轴突的部位常呈圆锥状，称为轴丘。轴突起始的部分称为始段；轴突和感觉神经元的长树突二者统称为轴索，轴索外面包有髓鞘或神经膜，成为神经纤维（nerve fiber）。神经纤维分为有髓神经纤维和无髓神经纤维。神经纤维的末端称为神经末梢。（2）主要功能：接受刺激和传递信息。有些神经元除能接受传入信息外，还能分泌激素，将神经信号转变为体液信号。2.神经纤维的功能与分类神经纤维的主要功能是传导兴奋。在神经纤维上传导着的兴奋或动作电位称为神经冲动（nerve impulse）。（1）神经纤维传导兴奋的速度不同类型的神经纤维传导兴奋的速度差别很大，这与以下几方面有密切关系：神经纤维的直径：传导速度与神经纤维直径成正比，二者之间的关系大致为：传导速度(m/s6直径(m)。神经纤维的直径指包括轴索和髓鞘在一起的总直径。有无髓鞘及髓鞘的厚度：有髓纤维的兴奋以跳跃式传导，故比无髓纤维传导快。在一定范围内，有髓纤维的髓鞘越厚，传导速度越快；轴索直径与总直径之比例为0.6时，传导速度最快。温度：在一定范围内，温度升高传导速度加快。（2）神经纤维传导兴奋的特征完整性：神经纤维只有在其结构和功能都完整时才能传导兴奋。如果神经纤维被切断或被麻醉药作用，均可使兴奋传导受阻。绝缘性：一根神经干内含有许多条神经纤维，但每条纤维传导兴奋一般互不干扰，表现为传导的绝缘性。这是因为细胞外液对电流的短路作用，使局部电流主要在一条神经纤维上构成回路。双向性：人为刺激神经纤维上任何一点，只要刺激强度足够大，引起的兴奋可沿纤维同时向两端传播，表现为传导的双向性。这是由于局部电流可在刺激点的两侧发生，并继续传向远端。但在整体情况下，由突触的极性所决定，而表现为传导的单向性。相对不疲劳性：连续电刺激神经数小时至十几小时，神经纤维仍能保持其传导兴奋的能力，表现为不容易发生疲劳。神经纤维传导的相对不疲劳性是与突触传递比较而言的。突触传递容易发生疲劳。（3）神经纤维的类型（1）根据兴奋传导速度将哺乳类动物的周围神经纤维分为A、B、C三类。其中A类纤维又分为、四个亚类。（2）根据纤维直径和来源将神经纤维分为、四类。类纤维又包括a和b两个亚类。两种分类间存在交叉重叠，但又不完全等同。前者主要是对传出纤维的分类，后者主要是对传入纤维的分类。3.神经纤维的轴浆运输（1）概念：轴突内借助轴浆（神经元轴突内的胞浆）流动运输物质的现象，称为轴浆运输（axoplasmic transport）。（2）轴浆运输的特点：双向性：从胞体流向轴突末梢为顺向运输，从轴突末梢流向胞体为逆向运输。耗能。速度不同：顺向轴浆运输又分快速轴浆运输（线粒体、递质囊泡和分泌颗粒等囊泡结构的运输，运输速度约为410mm/d）和慢速轴浆运输（微丝、微管等结构的运输，运输速度约为12mm/d）两类。4.神经的营养性作用：神经对其所支配的组织能发挥两方面作用。功能性作用：即通过传导神经冲动，释放递质，改变所支配组织的功能活动；营养性作用（trophic action）：神经末梢经常性释放一些营养性因子，持续地调整被支配组织的代谢活动，影响其结构、生化和生理，神经的这种作用称为营养性作用。神经的营养性功能与神经冲动无关，如持续用局部麻醉药阻断神经冲动的传导，并不能使所支配的肌肉发生代谢改变。二、神经胶质细胞1.神经胶质细胞的特征（1）数量大，分布广：人类神经胶质细胞(neuroglia)约为神经元数量的1050倍，广泛分布于中枢和周围神经系统。（2）有突起,但无树突和轴突之分。（3）细胞之间不形成化学性突触，但普遍存在缝隙连接。（4）有随细胞外K+浓度而改变的膜电位，但不能产生动作电位。2.神经胶质细胞的功能（1）支持作用：星形胶质细胞以其长突起在脑和脊髓内交织成网构成支持神经元的支架。（2）修复和再生作用：当神经元变性时，小胶质细胞能够转变为巨噬细胞，清除变性的神经组织碎片；再由星形胶质细胞的增生来填充缺损，从而起到修复和再生的作用。（3）免疫应答作用：星形胶质细胞可作为中枢的抗原呈递细胞，将外来抗原呈递给T淋巴细胞。（4）物质代谢和营养作用：星形胶质细胞的血管周足终止于毛细血管壁上，其余突起贴附于神经元的胞体与树突上，可对神经元起到运输营养物质和排除代谢产物的作用。此外，星形胶质细胞还能产生神经营养性因子，来维持神经元的生长、发育和生存，并保持其功能的完整性。（5）绝缘和屏蔽作用：少突胶质细胞可构成神经纤维的髓鞘，防止神经冲动传导时的电流扩散，起一定的绝缘作用。星形神经胶质细胞的血管周足是构成血-脑屏障的重要组成部分。（6）稳定细胞外的K+浓度：星形胶质细胞通过钠泵的泵K+活动，以维持细胞外合适的K+浓度，有助于神经元活动的正常进行。（7）参与某些递质及生物活性物质的代谢：摄取和分泌神经递质，有助于维持合适的神经递质浓度。第二节 神经元的信息传递一、突触传递1.经典的突触传递突触的概念：突触（Synapse）是一个神经元与其它神经元相接触，所形成的特殊结构。起信息传递的作用。（1）突触的微细结构经典的突触由突触前膜、突触间隙和突触后膜三部分组成。突触前膜和突触后膜较一般神经元膜稍增厚。在突触前膜内侧的轴浆内，含有线粒体和囊泡，后者称为突触小泡，内含神经递质。不同的突触内所含的小泡不同，突触小泡一般分三种：小而清亮的小泡，含ACh或氨基酸类递质；小而具有致密中心的小泡，含儿茶酚胺类递质；大而具有致密中心的小泡，含神经肽类递质。前两种突触小泡靠近突触前膜的部位，可在突触前膜释放，突触后膜上存在相应的特异性受体或化学门控式通道。第三种突触小泡则均匀分布于突触前末梢内，可从末梢膜的所有部位释放。（2）突触的分类根据神经元互相接触的部位，通常将经典的突触分为三类。轴突-树突式突触；轴突-胞体式突触；轴突-轴突式突触。（3）突触传递的过程突触前神经元的兴奋传到神经末梢时，突触前膜去极化，引起前膜上电压门控Ca2+通道开放，Ca2+内流。进入前末梢的Ca2+促使突触小泡内递质经出胞作用释放到突触间隙。递质进入间隙后，经扩散抵达突触后膜，作用于后膜上特异性受体或化学门控通道，引起后膜对某些离子的通透性的改变，使某些带电离子进出后膜，突触后膜发生去极化或超极化，即突触后电位（postsynaptic potential，PSP）。（4）突触后电位根据突触后膜发生去极化或超极化，可将突触后电位分为兴奋性和抑制性突触后电位两种。兴奋性突触后电位：突触后膜在递质作用下发生去极化，使该突触后神经元的兴奋性升高，这种电位变化称为兴奋性突触后电位（excitatory postsynaptic potential，EPSP）。EPSP的形成机制：突触前膜释放兴奋性递质，作用于突触后膜上的相应受体，使配体门控通道开放，因此后膜对Na+和K+的通透性增大，由于Na+的内流大于K+的外流，故发生净的正离子内流，导致细胞膜的局部去极化。抑制性突触后电位：突触后膜在递质作用下发生超极化，使该突触后神经元的兴奋性下降，这种电位变化称为抑制性突触后电位（inhibitory postsynaptic potential,IPSP）。IPSP的产生机制：突触前膜释放抑制性递质，作用于突触后膜，使后膜上的配体门控Cl通道开放，引起Cl内流，从而使突触后膜发生超极化。此外，IPSP的形成还可能与突触后膜K+通道的开放或Na+通道和Ca2+通道的关闭有关。慢突触后电位在自主神经节和大脑皮层的神经元中可记录到慢EPSP和慢IPSP，其潜伏期为100500ms，并可持续数秒钟。一般认为，慢EPSP由膜的K+电导降低所致，而慢IPSP由K+电导增高所致。（5）突触后神经元的兴奋与抑制突触后神经元常与多个突触前神经末梢构成突触，突触后神经元的胞体起整合作用，突触后膜上电位改变的总趋势取决于同时产生的EPSP和IPSP的代数和。当总趋势为超极化时，突触后神经元表现为抑制；而当突触后膜去极化达阈电位时，即可在轴突的始段爆发动作电位（动作电位不是首先发生在胞体）。轴突的始段先爆发动作电位是因为轴突的始段比较细小，EPSP扩布至该处引起的跨膜电流密度较大，更重要的可能是由于此处膜上电压门控Na+通道的密度较大，而在胞体和树突膜上Na+通道较少。轴突始段爆发的动作电位可沿轴突扩布至末梢；也可逆向传到胞体，以刷新神经元胞体的状态。（7）突触的可塑性是指突触传递的功能可发生较长时程的增强或减弱。突触的可塑性的形式：强直后增强(posttetanic potentiation)：突触前末梢在接受一短串强直性刺激后，突触后电位发生明显增强的现象。习惯化(habituation)：当重复给予较温和的刺激时，突触对刺激的反应逐渐减弱甚至消失。敏感化(sensitization)：给予较强的刺激（尤其是伤害性刺激）使突触对刺激的反应性增强，传递效能增强。长时程增强(long-term potentiation，LTP)：是突触前神经元受到短时间的快速重复性刺激后，在突触后神经元快速形成的持续时间较长的突触后电位增强。长时程压抑(long-term depression，LTD)：与LTP相反，指突触传递效率的长时程降低。突触的可塑性的机制：前三者是因一定的环境刺激，引起突触前膜Ca2+通道的改变，影响了递质释放量所致。长时程增强却是由于突触后（非突触前）神经元细胞内Ca2+的增加，引起后膜AMPA受体功能增强而引起。2.非定向突触传递（非突触性化学传递）（1）结构：曲张体(varicosity)是交感肾上腺素能神经元的轴突末梢分支上的串珠状的膨大结构，内含大量的小而致密的突触小泡，小泡内含有高浓度的去甲肾上腺素。当神经冲动传来，曲张体释放出递质，经扩散作用于突触后成分上的受体，使突触后成分发生反应。也称为非突触性化学传递。（2）特点：突触前、后成分无一对一关系，且无特化的突触前、后膜结构；与突触后成分之间的距离远，一般大于20nm；作用较为弥散；突触传递时间长，且长短不一；释放的递质能否产生信息传递效应，取决于突触后成分上有无相应受体。3.电突触传递（1）结构基础：缝隙连接，即两个神经元紧密接触的部位，膜的电阻很小，冲动可以直接以电传递特性跨越神经元。（2）特点：无突触前、后膜之分，一般为双向传递；电阻低，信息传递速度快，几乎无潜伏期。（3）功能：促进神经元同步化活动。综上所述，信息传递的基本方式有经典的化学性突触传递、电突触传递和非定向突触传递。二、神经递质和受体1.神经递质（neurotransmitter）指由突触前神经元合成并在末梢处释放，能特异性作用于突触后神经元或效应器细胞上的受体，并使突触后神经元或效应器细胞产生一定效应的信息传递物质。（1）递质的鉴定突触前神经元有合成递质的前体和酶系统，并能合成该递质；递质储存于突触小泡内，受到适宜刺激时，能从突触前神经元释放出来；能与突触后膜上的特异性受体结合并产生一定的生理效应；存在使该递质失活的机制；有特异的受体激动剂和拮抗剂，能分别模拟或阻断该递质的突触传递效应。（2）调质的概念：神经元合成和释放的，不在神经元间直接起信息传递作用，只对递质信息传递起调节作用的化学物质称为神经调质（neuromodulator）。（3）递质和调质的分类胆碱类；胺类；氨基酸类；肽类；其他。（4）递质的共存两种或两种以上的递质（包括调质）共存于一个神经元内称为递质共存（neurotransmitter co-existence）。其意义在于协调某些生理过程。（5）递质的代谢递质主要在胞质中合成；在突触小泡内储存；经Ca2+依赖性的出胞方式释放；发挥完效应的递质，经酶解、末梢重摄取等途径消除，重摄取是去甲肾上腺素消除的主要方式。2.受体（1）受体的概念受体（receptor）是指细胞膜或细胞内能与某些化学物质（如递质、调质、激素等）发生特异性结合并诱发生物效应的特殊生物分子。受体的激动剂(agonist)：能与受体发生特异性结合并产生生物效应的化学物质。受体的拮抗剂(antagonist)：只发生特异性结合，但不产生生物效应的化学物质。二者都称为配体。受体与配体结合的特性：特异性；饱和性；可逆性。（2）受体的分类：目前，主要以不同的天然配体进行分类和命名。按递质受体激活的机制可分为：离子通道型受体或促离子型受体；G-蛋白耦联受体或促代谢型受体。（3）突触前受体 分布于前膜的受体称为突触前受体。突触前受体激活，多数起负反馈调节突触前递质释放的作用。（4）受体的调节受体的上调当递质分泌不足时，受体的数量将逐渐增加，亲和力也将逐渐升高，称为受体的上调。受体的下调当递质分泌过多时，则受体的数量将逐渐减少，亲和力也将逐渐降低，称为受体的下调。3.主要的递质和受体系统(1)乙酰胆碱及其受体胆碱能神经元：以ACh为递质的神经元称为胆碱能神经元。包括：脊髓前角运动神经元、丘脑后部腹侧的特异性感觉投射神经元等，还分布于脑干网状结构上行激动系统的各个环节、纹状体等处。胆碱能纤维：以ACh为递质的神经纤维称为胆碱能纤维（cholinergic fiber）。包括：支配骨骼肌的运动神经纤维所有自主神经节前纤维；大多数副交感节后纤维（除少数肽能纤维外）；少数交感节后纤维，即支配小汗腺引起温热性发汗和支配骨骼肌血管引起防御反应性舒血管效应的纤维。胆碱能受体：指能与ACh特异性结合的受体。分类：毒蕈碱受体(M受体) 烟碱受体（N受体）分布大多数副交感节后纤维和所有自主神经元的突触后膜和少数交感节后纤维支配的效应器细胞膜上神经-肌接头的终板膜上 作用自主神经节后胆碱纤维兴奋的效应自主神经节后神经元兴奋、骨骼肌收缩亚型M1、M2、M3、M4、M5肌肉型（N2）、神经元型（N1）机制G-蛋白-第二信使ACh门控通道阻断剂阿托品筒箭毒碱（2）去甲肾上腺素和肾上腺素及其受体去甲肾上腺素（norepinephrine,NE）和肾上腺素(epinephrine,E)都属于儿茶酚胺。去甲肾上腺素能神经元：指在中枢以NE作为递质的神经元。胞体主要位于低位脑干（网状结构、蓝斑）。在外周见于交感神经节内。肾上腺素能神经元：以肾上腺素为递质的神经元。其胞体主要分布于延髓，在外周，尚未发现以释放肾上腺素为递质的神经纤维。肾上腺素能纤维：以NE作为递质的神经纤维。多数交感神经的节后纤维为肾上腺素能纤维。肾上腺素能受体：能与肾上腺素和NE结合的受体。分类：受体（亚型：1、2）、受体（亚型：1、2、3）分布：多数交感节后纤维支配的效应器细胞膜上（、受体可同时或单独存在）作用：兴奋性效应（小肠平滑肌除外）1受体：兴奋性效应；2受体：抑制性效应（糖、脂肪代谢）机制：G-蛋白-第二信使系统活动G-蛋白-第二信使系统活动阻断剂：酚妥拉明（主要是1受体）；受体普萘洛尔；育亨宾（2受体）1受体阿提洛尔；2受体丁氧胺；肾上腺素能受体兴奋后的效应与以下因素有关：a.受体的特性。b.配体的特性：NA对受体的作用较强；肾上腺素对和受体的作用都强；异丙肾上腺素主要对受体有强烈作用。c.器官上两种受体的分布情况。（3）多巴胺及其受体：多巴胺也属于儿茶酚胺类。主要存在于中枢。包括三个部分：黑质-纹状体系统；中脑-边缘系统；结节-漏斗系统。脑内多巴胺主要由黑质产生，沿黑质-纹状体投射系统分布，在纹状体储存，其中以尾核含量最多。多巴胺受体：分D1、D2、D3、D4、D5 5种。多巴胺系统主要参与对躯体运动、精神情绪活动、垂体内分泌功能以及心血管活动等的调节。（4）5-羟色胺及其受体：主要存在于中枢。神经元胞体主要集中于低位脑干的中缝核内。投射纤维也包括三部分：上行部分：胞体位于中缝核上部，纤维投射到纹状体、丘脑、下丘脑、边缘前脑和大脑皮层；下行部分：胞体位于中缝核下部，纤维投射到脊髓；支配低位脑干部分：纤维分布在低位脑干内部。5-羟色胺递质系统作用主要由G-蛋白介导。5-羟色胺系统主要调节痛觉、情绪反应、睡眠、体温、性行为、垂体内分泌等功能活动。（5）组胺及其受体：胞体位于下丘脑后部的结节乳头核内，纤维及受体分布广泛。组胺系统可能于觉醒、性行为、腺垂体激素的分泌、血压、饮水和痛觉等调节有关。（6）氨基酸类递质及其受体：谷氨酸、天门冬氨酸为兴奋性递质；-氨基丁酸、甘氨酸为抑制性递质。兴奋性氨基酸：谷氨酸在中枢内分布极为广泛。谷氨酸受体有两种类型：促代谢型受体。促离子型受体。包括：海藻酸受体、AMPA受体（激活引起Na+内流和K+内流）和NMDA受体（激活时还引起Ca2+内流）。抑制性氨基酸：-氨基丁酸：在大脑皮层的浅层和小脑皮层的普肯野细胞层含量较高。受体包括：促离子型受体（GABAA受体）：为Cl-通道，激活时增加Cl-内流。促代谢型受体（GABAB受体）：经IP3和DG而增加K+电导。二者均引起突触后膜超极化而产生抑制效应。甘氨酸：主要分布在脊髓和脑干，脊髓中润绍细胞释放的抑制性递质就是甘氨酸。其受体也是Cl-通道，可被士的宁阻断。甘氨酸也能与NMDA受体结合，产生兴奋效应。（7）神经肽及其受体神经肽（neuropeptide）:指分布于神经系统的起信息传递或调节信息传递作用的肽类物质。包括以下几类。速递肽：包括P物质、神经肽A、神经肽K、神经肽A(3-10)、神经肽B等6个成员。均为G-蛋白偶联受体。P物质的作用：是慢痛传入通路中第一级突触的调质；调节神经内分泌；引起肠平滑肌收缩、血管舒张和血压下降等效应阿片肽：阿片肽包括-内啡肽、脑啡肽、强啡肽三类。脊髓后角的脑啡肽可能于调制痛觉传入有关。阿片肽受体有、和受体，均为G-蛋白偶联受体，均可降低cAMP水平。下丘脑调节肽和神经垂体肽：可存在于不同脑区，具有激素和神经递质的双重功能。下丘脑调节肽：下丘脑调节腺垂体功能的肽类激素。室旁核含有催产素和血管升压素的纤维向脑干和脊髓投射，具有调节交感和副交感神经活动的作用，并能抑制痛觉。脑肠肽：在胃肠道和脑内双重分布的肽类激素。主要有胆囊收缩素（八肽）、血管活性肠肽、神经降压素、胃泌素释放肽等。其他(8)嘌呤类递质及其受体：主要有腺苷和ATP。腺苷是中枢神经系统中的一种抑制性调质。(9)其他可能的递质：气体分子一氧化氮（NO）和一氧化碳（CO）具有某些神经递质的特征。可激活鸟苷酸环化酶而引起生物效应。三、反射弧中枢部分的活动规律反射(reflex)：在中枢神经系统参与下，机体对内、外环境变化所作出的规律性应答。反射弧的中枢部分通常是指中枢神经系统中调节某一特定生理功能的神经元群。1.反射活动的中枢控制（1）反射的基本过程：感受器接受刺激发生兴奋；传入神经将信息传递给中枢；中枢分析处理后经传出神经将指令传至效应器，产生效应。（2）中枢整合：进行反射活动时，既有初级水平的整合活动，也有较高级水平的整合活动，经多级水平的整合后，反射活动更具有复杂性和适应性。（3）中枢对效应器的控制方式：中枢的活动除可通过传出神经直接控制效应器外，有时传出神经还能作用于内分泌腺，通过后者释放激素间接影响效应器活动，使内分泌调节成为神经调节的延长部分。2.中枢神经元的联系方式（1）单线式联系指一个突触前神经元仅与一个突触后神经元发生突触联系。真正的单线联系很少见，会聚程度较低的突触联系通常可被视为单线式联系。（2）辐散和聚合式联系辐散式联系一个神经元可通过其轴突末梢分支与多个神经元形成突触联系，从而使与之相联系的许多神经元同时兴奋或抑制。该联系方式多见于传入通路。聚合式联系指一个神经元可接受来自许多神经元的轴突末梢而建立突触联系，因而有可能使源于不同神经元的兴奋和抑制在同一个神经元上发生整合，导致后者兴奋或抑制。该联系方式多见于传出通路。（3）连锁式和环式联系：兴奋冲动通过连锁式联系，在空间上扩大作用范围；环状联系是反馈和后发放的结构基础。4.中枢兴奋传播的特征（1）单向传播因为神经递质通常由突触前膜释放，作用于突触后膜受体，因而在反射活动中，兴奋只能从突触前末梢传向突触后神经元。（2）中枢延搁兴奋通过反射中枢时往往较慢，这一现象称为中枢延搁。这是由于兴奋经化学性突触传递时需经历前膜释放递质、递质扩散、作用于后膜受体，以及后膜离子通道开放等多个环节，因而所需时间较长。兴奋通过一个化学性突触约需0.30.5ms。（3）兴奋的总和在反射活动中产生的EPSP需总和才能达到阈电位水平，从而引发动作电位。兴奋的总和包括空间性总和和时间性总和。如果总和未达到阈电位，此时突触后神经元虽未出现兴奋，但使其兴奋性有所提高，即表现为易化。（4）兴奋节律的改变指传入神经的冲动频率与传出神经的冲动频率不同。这是因为突触后神经元常同时接受多个突触前神经元的信号传递，突触后神经元自身的功能状态不同，并且反射中枢常经过多个中间神经元接替，因此最后传出冲动的节律取决于各种影响因素的综合效应。（5）后发放：在环式联系中，即使最初的刺激已经停止，传出通路上冲动发放仍能持续一段时间，这种现象称为后发放或后放电(after discharge)。（6）对内环境变化敏感和易疲劳因为突触间隙与细胞外液相通，因此内环境理化因素的变化，如缺氧、CO2过多、麻醉剂以及某些药物等均可影响突触传递。突触传递相对容易发生疲劳，其原因可能与递质耗竭有关。5.中枢抑制中枢抑制可分为突触后抑制（postsynaptic inhibition）和突触前抑制（presynaptic inhibition）两类。（1）突触后抑制：是由抑制性中间神经元活动引起的。抑制性中间神经元兴奋时，末梢释放抑制性递质，使突触后膜产生IPSP，从而使突触后神经元出现抑制。突触后抑制包括传入侧支性抑制和回返性抑制两种形式。传入侧支性抑制：指传入纤维进入中枢后，一方面通过突触联系兴奋某一中枢神经元；另一方面发出侧支兴奋一抑制性中间神经元，再通过后者的活动抑制另一中枢神经元。这种抑制曾被称为交互抑制。例如：伸肌肌梭的传入纤维进入脊髓后，直接兴奋伸肌运动神经元，同时发出侧支兴奋一个抑制性中间神经元，转而抑制屈肌运动神经元，导致伸肌收缩而屈肌舒张。意义：能使不同中枢之间的活动得到协调。回返性抑制：是指中枢神经元兴奋时，其传出冲动沿轴突外传，同时又经轴突侧支兴奋一个抑制性中间神经元，后者释放抑制性递质，反过来抑制原先发生兴奋的神经元及同一中枢的其他神经元。该抑制属反馈抑制。例如：脊髓前角运动神经元轴突支配骨骼肌并发动运动，同时其轴突发出侧支兴奋闰绍细胞（中间抑制性神经元），后者回返的轴突释放甘氨酸，抑制原先发动运动的神经元和同类的其他神经元。意义：使运动神经元的活动及时终止，或使同一中枢内许多神经元的活动同步化。（2）突触前抑制概念：通过改变突触前膜的活动，最终使突触后神经元兴奋性降低，从而引起抑制现象。结构基础：轴突-轴突-胞体突触。突触前抑制现象：轴突末梢A兴奋运动神经元产生EPSP；轴突末梢B与末梢A构成轴-轴突触，与运动神经元无直接联系，末梢B单独兴奋不引起运动神经元产生反应；如果末梢B先兴奋，间隔一定时间后兴奋末梢A，则运动神经元产生的EPSP较没有末梢B参与时的EPSP明显减小，产生抑制作用。机制：末梢B兴奋时，释放GABA作用于末梢A上的GABAA受体，引起末梢A的Cl-电导增加，膜发生去极化，使传到末梢A的动作电位变小，时程缩短，结果使进入末梢A的Ca2+减少，由此而引起末梢A递质释放量减少，最终导致运动神经元的EPSP幅度减小。在某些轴突末梢上还存在GABAB受体，该受体激活时，通过增加第二信使IP3和DG，使膜上K+通道开放，K+外流，使末梢ACa2+的内流量减少，递质释放量减少从而产生抑制效应。特点：潜伏期长、作用持续时间长，多存在于感觉传入系统中。意义：控制从外周传入中枢的感觉信息，对感觉传入的调节具有重要的作用。6.中枢易化中枢易化可分为突触后易化和突触前易化（1）突触后易化表现为EPSP的总和。由于突触后膜的去极化，使膜电位靠近阈电位水平，再接受刺激时，就较容易达到阈电位而爆发动作电位。（2）突触前易化（presynaptic facilitation）：是由相继的神经冲动触发突触前末梢释放递质量增加，从而导致突触后电位幅值加大，使突触后神经元的兴奋性升高。结构基础也是轴-轴突触。机制： 末梢B兴奋末梢A动作电位的时程延长Ca2+通道开放时间延长进入末梢A的Ca2+末梢A+释放递质量增多运动神经元的EPSP增大，即产生突触前易化。第三节 神经系统的感觉分析功能一、躯体感觉的中枢分析躯体感觉包括浅感觉和深感觉两大类。浅感觉又包括触-压觉、温度觉和痛觉；深感觉即为本体感觉，主要包括位置觉和运动觉。1.传入通路（1）丘脑前的传入系统深感觉传导路径：后索（脊髓部分）-内侧丘系（脑干部分）传入系统传导本体感觉和精细触压觉。浅感觉传导路径：前外侧传入系统。包括：脊髓丘脑侧束传导痛温觉。脊髓丘脑前束传导粗略触-压觉。传导浅感觉的传入纤维先交叉后上行，而传导深感觉的纤维则先上行后交叉。在脊髓半离断的情况下，出现离断水平以下对侧躯体浅感觉障碍，同侧深感觉障碍。由于痛温觉传入纤维在进入水平的12个脊髓阶段内换元，并经前联合交叉到对侧，而粗略触-压觉传入纤维，进入脊髓后分成上行和下行纤维，分别在多个节段内换元再交叉到对侧。所以在脊髓空洞症患者，如果病变较局限，就会出现痛温觉和粗略触-压觉分离的现象。（2）丘脑的核团丘脑是除嗅觉以外的各种感觉传入通路的重要中继站，并能对感觉传入进行初步的分析综合。丘脑的核团分为三大类。第一类细胞群：接受第二级感觉投射纤维，换元后投射到大脑皮层感觉区，称特异感觉接替核。包括：后腹核：是躯体感觉的中继站，来自躯体不同部位的投射纤维空间分布有一定的规律，躯干四肢的传入纤维在后外侧腹核，下肢的在最外侧部，头面部的在后内侧腹核。内侧膝状体：是听觉传导通路的换元站；外侧膝状体：是视觉传导通路的换元站。第二类细胞群：接受来自特异感觉接替核和其它皮层下中枢的纤维，换元后投射到大脑皮层的特定区域，在功能上与各种感觉在丘脑和大脑皮层水平的联系协调有关，也称联络核。第三类细胞群：靠近中线髓板内各种结构，主要是髓板内核群，包括中央中核、束旁核、中央外侧核等。这些细胞经过多突触换元接替，弥散地投射到整个大脑皮层。又称非特异投射核。（3）感觉投射系统特异投射系统(specific projection system)概念：丘脑特异感觉接替核及其投射至大脑皮层的神经通路称为特异投射系统。特点：呈点对点的投射，投射纤维主要终止于皮层的第四层。功能：引起特定感觉，并激发大脑皮层发出传出冲动。非特异投射系统(non-specific projection system)概念：丘脑非特异投射核及其投射至大脑皮层的神经通路称为非特异投射系统。特点：多次换元，弥散性投射，与大脑皮层无点对点的关系，冲动无特异性功能：维持和改变大脑皮层的兴奋状态。2.大脑皮层代表区（1）体表感觉代表区第一感觉区(somatic sensory area )：位于中央后回。投射规律：交叉投射（头面部为双侧）；呈倒置安排（头面部是正立的）；投射区域大小与感觉分辩精细程度有关。感觉柱：中央后回皮层的细胞呈纵向柱状排列，从而构成感觉皮层最基本的功能单位，称为感觉柱。同一柱内的神经元对同一感受野的同一类感觉刺激起反应，是一个传入-传出信息整合处理单位。第二感觉区：在中央前回与脑岛之间。投射特点：双侧、正立、定位性差。切除人脑第二感觉区并不产生显著的感觉障碍。（2）本体感觉代表区：位于中央前回（运动区）。3.躯体感觉感觉的强度取决于：感觉神经纤维上动作电位的频率；参与反应的感受器数目。皮肤感觉与感受器的点状分布密切相关。（1）触-压觉：感受器呈点状分布，四肢、尤其是手指尖较敏感，经内侧丘系与脊丘系两条通路传导，前者为精细感觉，后者为粗略定位。（2）本体感觉：本体感觉包括位置觉和运动觉。感受器为肌梭（主要）、关节及其周围组织结构，经后索上行，主要进入小脑，有些冲动经内侧丘系和丘脑投射到大脑皮层，对躯体的空间位置、姿势、运动状态和方向进行感觉。（3）温度觉：冷感受器：主要感受低于体温（1038）的温度刺激，传入纤维为Ad和C类纤维，适宜刺激是温度差；热感受器：主要感受高于体温（3045）的温度刺激，其传入纤维属于C类纤维。温度感受器也呈点状分布，冷点多于热点，躯干对冷的敏感性高于四肢。感受器对2040的温度可产生适应，高于45时，热感觉消失，而出现痛觉。（4）痛觉体表痛：指发生在体表某处的痛感。当伤害性刺激作用于皮肤时，可先后出现两种性质不同的痛觉，即快痛（fast pain）和慢痛（slow pain）快痛慢痛时相受刺激时迅速发生发生较慢 0.51s撤除刺激后立即消失持续几秒钟性质尖锐而定位清楚的“刺痛”定位不明确的“烧灼痛”，强烈传入纤维Ad类纤维C类纤维投射部位第一、二感觉区扣带回深部痛：指发生在躯体深部，如关节、骨膜、肌腱、韧带和肌肉等处的痛感。一般表现为慢痛。特点：定位不明确，可伴有恶心、出汗和血压的改变等自主神经反应。二、内脏感觉的中枢分析1.传入通路与皮层代表区（1）传入通路：内脏感觉的传入纤维走行于自主神经干内，包括交感神经和副交感神经，沿脊髓丘脑束和感觉投射系统到达大脑皮层。（2）皮层代表区：混杂于体表感觉代表区、运动辅助区及边缘系统皮层等。2.内脏感觉（1）内脏痛的特点：定位不明确；发生缓慢，持续时间长；对扩张刺激或牵拉刺激敏感，而对切割、烧灼刺激不敏感，有痛觉过敏现象；特别能引起不愉快的情绪活动，并伴有恶心、呕吐和心血管及呼吸活动改变。（2）体腔壁痛：由于体腔壁浆膜受到刺激而产生的疼痛。与躯体痛相类似，也经躯体神经传入。（3）牵涉痛：某些内脏疾病往往引起远隔的体表部位感觉疼痛或痛觉过敏，这种现象称为牵涉痛（referred pain）。牵涉痛的机制：会聚学说：来自牵涉痛的躯体组织与患病内脏的传入纤维会聚到脊髓同一水平的同一后角神经元，即两者通过共同的通路上传，由于平时疼痛刺激多来源于体表部位，因而大脑皮层将内脏传入误认为体表传入，于是发生牵涉痛。易化学说：可能患病内脏的传入冲动提高了临近的躯体感觉神经元的兴奋性，从而对体表传入冲动产生易化作用，使平常不至于引起疼痛的刺激信号变为致痛信号，从而产生痛觉过敏。三、特殊感觉的中枢分