水域生态学：03 水环境--光-温度

3. 水体的物理和化学环境水体的物理和化学环境The physico-chemical Environment 静水水体中的物理、化学特性与生物过程的相互静水水体中的物理、化学特性与生物过程的相互作用作用，粗箭头表示有强烈影响粗箭头表示有强烈影响物理特性物理特性(e.g., 湖盆形态湖盆形态, 循环式型循环式型)化学特性化学特性(溶解氧溶解氧, 离子离子, 营养盐营养盐)生物过程生物过程(光合作用光合作用, 呼吸作用呼吸作用)Guiding questions 水如何限制光合作用所需光的可得性? 光对水生生物有何影响? 生物和环境间热传递的4种途径是什么? 恒温动物和变温动物、内温动物和外温动物有什么区别？ 怎样适应在极端高温和极端低温条件下生活? 有机体如何忍受环境条件的大幅度变化?3.1 3.1 Light 光谱Spectrum 光强Intensity 光周期Photoperiod光是生物圈最重要的能量来源v到达地球表面的太阳辐射:可见光可见光Visible light：400 nm (紫) 700 nm (红)紫外光ultraviolet (UV)：700 nm长波辐射电磁光谱的一部分，示太阳辐射和热辐射电磁光谱的一部分，示太阳辐射和热辐射 光谱不规则地分成波长段光谱不规则地分成波长段. . 紫外紫外、可见光可见光和和 红外红外光波仅占电光波仅占电磁光波的一小部分。紫外辐射左端的是磁光波的一小部分。紫外辐射左端的是X X射线射线 ( (X rays) ) 和伽马和伽马射线射线( (gamma rays) )光波和能量v光波的能量与波长成反比:光波越短含能越高 波长 750 nm的红光，含能 38.13 kcal/mole 波长 380 nm的紫光，含能75.13 kcal/molev光合有效辐射光合有效辐射(Photosynthetically active radiation, PAR) 辐射光谱中能被植物光合作用利用的那些波长的光 (i.e. 可见光， 400-700 nm)到达湖面的光到达湖面光的影响因子 云层和大气的吸收 灰尘、烟雾和其它颗粒的散射 海拔、纬度、季节水面下的光水面下的光v光在水下被吸收光在水下被吸收光照强度，光照强度，指数级吸收指数级吸收光谱成分，光谱成分，按不同速率被吸收按不同速率被吸收v水对光的吸收和散射限制了植物在水环水对光的吸收和散射限制了植物在水环境中进行光合作用的深度境中进行光合作用的深度水下可见光的穿透遵循比耳定律水下可见光的穿透遵循比耳定律 “ “Beers law”负的指数关系吸收负的指数关系吸收 RS=RSCe- a x RSC: : 太阳常数太阳常数 RS: : 深度深度x处的太阳辐射处的太阳辐射 a a: : 消光系数消光系数 消光系数消光系数Extinction coefficient：某深：某深度处光强与表面光强的比度处光强与表面光强的比总吸收系数是总吸收系数是3 3个因子之和个因子之和透入水中的光透入水中的光纯水的吸收纯水的吸收( (KW) ) 溶解物质的吸收溶解物质的吸收 ( (KC) )悬浮颗粒的吸收悬浮颗粒的吸收 ( (KC) )吸收吸收 光强和光合作用 补偿点补偿点(Compensation point): 植物光植物光合作用和呼吸作用相等时光的强度，真合作用和呼吸作用相等时光的强度，真光层光层(euphotic zone)的下限的下限 补偿深度补偿深度(Compensation depth): 光光照强度达到补偿点的深度照强度达到补偿点的深度，粗略计算粗略计算，补偿深度在光强约为入射光补偿深度在光强约为入射光1%的深度处的深度处 饱和点饱和点(Saturation point): 光合作用达光合作用达到最大速率时的光强到最大速率时的光强 光抑制光抑制(Photo-inhibition)：随着光强随着光强超过饱和点，光合作用速率下降的现象超过饱和点，光合作用速率下降的现象根据光强对水体分层v真真(透透)光层光层(Euphotic zone): 水面至补偿水面至补偿深度处的水层深度处的水层/水面至光合作用与呼吸作用水面至光合作用与呼吸作用相等时的深度相等时的深度 允许光合作用进行的最小水下光强，人为武断允许光合作用进行的最小水下光强，人为武断地确定为水面入射光强的地确定为水面入射光强的 1%真光层深度，粗略等于真光层深度，粗略等于 2-3 倍倍 Secchi 透明度透明度.真光层深度，或多或少与入射光无关真光层深度，或多或少与入射光无关.v无光层无光层(Aphotic zone): 光不能穿透的深光不能穿透的深水层水层 (100 米左右以下米左右以下)光的吸收和传播光的吸收和传播( (Transmittance)v光的吸收光的吸收不同波长的光，吸收不同不同波长的光，吸收不同 纯水中，红光和红外光最先被吸收，然后为黄光、纯水中，红光和红外光最先被吸收，然后为黄光、绿光和紫色光绿光和紫色光 绿色光绿色光是是受影响最少受影响最少但也是对植物光合作用但也是对植物光合作用最没最没有价值有价值的，植物反射绿光，因此看上去是绿色的的，植物反射绿光，因此看上去是绿色的v光的传播光的传播光的传播随波长而异光的传播随波长而异，蓝光对水的穿透力强蓝光对水的穿透力强 天然水总的天然水总的有机颗粒有机颗粒显著影响蓝光的穿透显著影响蓝光的穿透 在某些在某些严重污染严重污染的水体中，的水体中，橙光橙光穿透最深穿透最深藻类和光谱成分v水强烈吸收红色光和红外辐射，散射紫色光和水强烈吸收红色光和红外辐射，散射紫色光和蓝色光，在深处留下绿色光蓝色光，在深处留下绿色光v光谱成分与海洋等水下的光合作用适应有关光谱成分与海洋等水下的光合作用适应有关:生活在表层的生活在表层的绿藻绿藻具有与陆地植物相似的色素具有与陆地植物相似的色素(pigments) (叶绿素叶绿素 Chlorophyll a & b，它它们吸收红光和紫光，反射绿光和蓝光们吸收红光和紫光，反射绿光和蓝光)生活在深处的生活在深处的红藻红藻具有特殊的色素，以使其能具有特殊的色素，以使其能更有效地利用绿光更有效地利用绿光具有叶绿素具有叶绿素a, c和类胡萝卜素和类胡萝卜素(carotenoid) 的的褐藻褐藻生活于中间水层生活于中间水层光和生命活动繁殖繁殖: 主要是光照长度主要是光照长度洄游洄游 (昼夜昼夜, 季节季节): 光照强度、光周期光照强度、光周期生长生长: 光照强度，颜色（光波成分）光照强度，颜色（光波成分）发育发育: 光照强度，颜色（光波成分）光照强度，颜色（光波成分）行为行为:趋光性趋光性(phototaxis)(正趋光性正趋光性 & 负负趋光性趋光性) 昼行性昼行性、夜行性夜行性、 晨昏性晨昏性. 不耐阴种不耐阴种(Shade-intolerant)(喜阳种喜阳种): 在强在强光下生长和繁殖良好、弱光条件下生长差且不光下生长和繁殖良好、弱光条件下生长差且不能繁殖的种类能繁殖的种类 耐阴种耐阴种(Shade-tolerant): 在较低光照条件下在较低光照条件下能生长和繁殖的种类能生长和繁殖的种类光周期(Photoperiod)v临界日照长度临界日照长度(Critical daylength): 对于任何特定种类，诱发长日照或短日照行为反应的白天时间长度长日照生物长日照生物(Long-day organism) : 需要长日照时间（超过最低限度）才能开花或繁殖的动植物短日照生物短日照生物(short-day organisms ) ：需要短日照时间(低于最长时间)才开花或繁殖的动植物 3.2 温度Temperature 热能环境热能环境v能量能量 可通过各种途径获得或散失可通过各种途径获得或散失:辐射辐射Radiation：温度在绝对 0 以上的任何物体都会向环境发出电磁辐射，并从阳光和其他物体接收辐射传导传导Conduction：从彼此接触的物体上直接转移热动能kinetic energy 对流对流Convection：通过气流和水流直接传送热动能蒸发能蒸发能Evaporation：当水从有机体表面蒸发时的热能损失 (2.43 kJ/g at 30 )热量变化热量变化= 代谢代谢 蒸发能蒸发能 + 辐射辐射+ 传导传导 + 对流对流维持稳定内部环境的有机体维持稳定内部环境的有机体v有机体面对变化的环境，维持内部条件的有机体面对变化的环境，维持内部条件的恒定，称为恒定，称为体内平衡体内平衡homeostasis体内平衡系统由体内平衡系统由感受器感受器sensors、效应器效应器effectors和维持恒定的和维持恒定的调节器调节器condition组成组成所有体内平衡系统均采用所有体内平衡系统均采用负反馈负反馈negative feedback 当系统偏离当系统偏离稳定点稳定点 set point时，各种时，各种 应答机制被激活而使系统应答机制被激活而使系统返回稳定点返回稳定点温度调节温度调节：体内平衡体内平衡(Homeostasis)的例子的例子 温度调节的主要类型温度调节的主要类型： 恒温动物恒温动物(Homeotherms) (暖血动物暖血动物)：维持相对恒定的内部温度维持相对恒定的内部温度 变温动物变温动物(Poikilotherms)(冷血动物冷血动物) ：体内温度倾向于与外部环境温度保持一致体内温度倾向于与外部环境温度保持一致 某些变温动物可通过行为来调节内部温度，某些变温动物可通过行为来调节内部温度，称为称为外温动物外温动物(ectotherms) ，而恒温动而恒温动物则称为物则称为内温动物内温动物(endotherms)与体温相关的术语与体温相关的术语恒温恒温Homeothermy 维持体温恒定，通常高于环境温度维持体温恒定，通常高于环境温度 ( (因此因此 “ “暖血的暖血的”)”)内温内温Endothermy对体温下降等，采用提高代谢来维对体温下降等，采用提高代谢来维持恒温性持恒温性外温外温Ecotothermy依赖外部热源依赖外部热源 ( (太阳辐射、温暖表太阳辐射、温暖表面的热传导等面的热传导等) ) 来维持较高的体温来维持较高的体温变温变温Poikilothermy不能调节体温，因此，与环境温度不能调节体温，因此，与环境温度保持一致保持一致 (“ (“冷血的冷血的”)”)异温异温Heterothermy内温动物兼性采用的降温内温动物兼性采用的降温兼性内温兼性内温Facultative endothermy外温动物通过某些生理过程提高体外温动物通过某些生理过程提高体温温恒温的局限性恒温的局限性v恒温动物能维持自身与外界环境不同的恒温动物能维持自身与外界环境不同的程度是有限的程度是有限的内部温度与环境温度差异过大，将超过内部温度与环境温度差异过大，将超过有机体恢复内部温度正常的能力有机体恢复内部温度正常的能力可利用的能量可能成为限制可利用的能量可能成为限制，因为调节因为调节需要消耗大量的能量需要消耗大量的能量部分恒温部分恒温(Partial Homeostasis)某些动物某些动物 (和植物和植物!) 仅在特定时期或特定仅在特定时期或特定组织中维持恒温组织中维持恒温 巨蟒巨蟒(Pythons)：孵卵的时候维持高的体孵卵的时候维持高的体温温 大型鱼类大型鱼类(如金枪鱼如金枪鱼tuna) 可能维持肌肉可能维持肌肉或脑的恒温或脑的恒温 某些蛾某些蛾(moths)和蜜蜂能进行飞行前升温和蜜蜂能进行飞行前升温 (pre-flight warm-up) 蜂鸟蜂鸟(Hummingbirds)在夜间降低体温在夜间降低体温 (蛰伏蛰伏torpor)生物的分类生物的分类根据对温度的忍耐性根据对温度的忍耐性广温性生物广温性生物(Eurytherm): e.g. 温带暖水性鱼类温带暖水性鱼类狭温性生物狭温性生物(Stenotherm): 热带热带: e.g. 热带鱼类，罗非鱼热带鱼类，罗非鱼tilapia 北极北极Arctic和南极和南极Antarctic地区地区: 冷水冷水性鱼类性鱼类:e.g.鲑鳟鱼类鲑鳟鱼类salmonids、杜父杜父鱼鱼sculpins热耐受能力热耐受能力v动植物典型的动植物典型的耐受上限为耐受上限为45某些蓝藻可以在某些蓝藻可以在 75 下存活，一些古细菌则可下存活，一些古细菌则可在在 110 下存活下存活斑鳉斑鳉Cyprinodon mascularis 可在高达可在高达 52下存活下存活鲟卵如果鲟卵如果 20 、大麻哈鱼卵如果大麻哈鱼卵如果10.6 即停止发育即停止发育v高温的影响高温的影响:蛋白质变性蛋白质变性加速化学进程加速化学进程影响脂类性质影响脂类性质 (包括膜的功能包括膜的功能)脱水脱水 冰冻破坏生命过程，冰晶可摧毁精细的细胞冰冻破坏生命过程，冰晶可摧毁精细的细胞结构结构v有机体的适应是多样的有机体的适应是多样的：维持内部温度远高于冰点维持内部温度远高于冰点激活抗冻机制激活抗冻机制甘油甘油Glycerol或糖蛋白或糖蛋白glycoproteins能有效降低冰能有效降低冰点点 (“抗凝抗凝” 溶液溶液)glycoproteins 能阻碍冰晶的形成，从而允许能阻碍冰晶的形成，从而允许 “过冷过冷 (supercooling)” (爬行类可到爬行类可到 -8，无脊椎动物无脊椎动物则可达到则可达到 -18) 激活耐冻机制激活耐冻机制对冰冻的耐受力对冰冻的耐受力生活于不同环境的生物，在它们各生活于不同环境的生物，在它们各自的限制条件下都做自的限制条件下都做( (function) )得得一样好一样好: : 极地和热带的鱼类都在积极游泳极地和热带的鱼类都在积极游泳! !适应，是理解生物之成功的关键适应，是理解生物之成功的关键v致死温度依赖于致死温度依赖于驯化驯化Accliamtion温度温度金鱼的热适应金鱼的热适应 在在25 下驯化，放置于下驯化，放置于25 30水水中时游泳最快中时游泳最快 在在 5 下驯化，在下驯化，在15 水中游泳最快，水中游泳最快，丧失了在丧失了在25 快速游泳的能力快速游泳的能力对一个极限的耐受能力增强，同时导致对对一个极限的耐受能力增强，同时导致对另一个极限之耐受力的下降另一个极限之耐受力的下降驯化驯化提高有机体对温度的耐受力提高有机体对温度的耐受力 恒温动物摆脱环境的热限制恒温动物摆脱环境的热限制 constraints ：迁徙迁徙 迟钝迟钝/蛰伏蛰伏Torpor , 帮助某些动物节约能量帮助某些动物节约能量 动物利用动物利用小气候小气候 microclimates 调节温度调节温度 隔热隔热Insulation 减少热交换减少热交换(e.g.豚豚dolphin) 动物中重要的蒸发冷却动物中重要的蒸发冷却 Evaporative cooling 某些动物有独一无二的维持热平衡的生理学方法某些动物有独一无二的维持热平衡的生理学方法：过冷过冷Supercooling 逆流循环逆流循环Countercurrent circulation, 保存热保存热（减少热损失）（减少热损失）一些动物的适应性特征一些动物的适应性特征对极端温度的适应对极端温度的适应 夏眠夏眠Aestivation：夏季出现的休眠夏季出现的休眠dormancy和代谢减退和代谢减退hypometabolism状状态态，通常是度过干旱和通常是度过干旱和/或高温的一种方法或高温的一种方法 滞育滞育Diapause：昆虫生活史中季节性的一昆虫生活史中季节性的一段休眠，期间昆虫的生长和发育停滞，代谢段休眠，期间昆虫的生长和发育停滞，代谢显著降低显著降低 休眠休眠Dormancy：生长停滞、生物学活动中生长停滞、生物学活动中止但生命仍在持续的状态止但生命仍在持续的状态 冬眠冬眠Hibernation：冬季某些动物的不活动冬季某些动物的不活动状态，以体温和代谢速率的显著下降为标志状态，以体温和代谢速率的显著下降为标志 过冷现象过冷现象Supercooling：外温动物通过外温动物通过体液中的溶质特别是甘油等使体温下降到体液中的溶质特别是甘油等使体温下降到冰点以下而体组织不冻结的现象冰点以下而体组织不冻结的现象 过高热过高热Hyperthermia：提高体温以减少提高体温以减少动物体和高温环境间的温差，动物体和高温环境间的温差， 从而减少热从而减少热辐射进入体内的速率辐射进入体内的速率 迟钝迟钝/蛰伏蛰伏Torpor：动物呼吸作用暂时性动物呼吸作用暂时性的显著降低，伴随着运动和感觉能力的丧的显著降低，伴随着运动和感觉能力的丧失，以减少在不良环境如热或冷环境中的失，以减少在不良环境如热或冷环境中的能量指出能量指出温度的影响温度的影响水温对生长、发育和行为模式有重要影响水温对生长、发育和行为模式有重要影响代谢代谢Metabolism 温度系数温度系数temperature coefficient (Q10) 温度每升高温度每升高10引起代谢速率增加的倍数，通常为引起代谢速率增加的倍数，通常为 2 (van Hoffs rule).GrowthDevelopment & Reproduction 生物学零度生物学零度biological zero (发育温度阈发育温度阈developmental threshold temperature) 生理时间生理时间physiological time (timetemperature) ; Behavior：迁移、小气候等迁移、小气候等 Life-spanDistribution温度变化对生物群落的影响温度变化对生物群落的影响v藻类的优势种类随水温的升高而改变藻类的优势种类随水温的升高而改变20 , 硅藻硅藻diatom (Bacillariophyta)30 , 绿藻绿藻green algae (Chlorophyta)35 , 蓝藻蓝藻blue algae (Cyanophyta) 因此，随水温升高，容易消化的浮游植物因此，随水温升高，容易消化的浮游植物种类种类 (e.g. diatom) 减少，导致次级生产减少，导致次级生产力的下降力的下降来自寒冷环境的内温动物比之于来自温暖来自寒冷环境的内温动物比之于来自温暖环境的，具有更短末端（耳朵、四肢）环境的，具有更短末端（耳朵、四肢） (Allens rule). Widespread applicability.寒冷地区的鸟和哺乳动物个体更大寒冷地区的鸟和哺乳动物个体更大 (Bergmanns rule). 较少通用，但在种较少通用，但在种内水平上是一个有用的预报器内水平上是一个有用的预报器Explanation: 散热散热相对体积的身体相对体积的身体表面积表面积进化上对温度的反应进化上对温度的反应Questions for thought 什么是消光系数？如何计算？为什么大河流通什么是消光系数？如何计算？为什么大河流通常消光系数比大湖大？常消光系数比大湖大？ 假如在湖面上的物体是蓝色、黑色、红色、或假如在湖面上的物体是蓝色、黑色、红色、或白色，那么在一个寡营养湖泊的白色，那么在一个寡营养湖泊的20-m深处看，深处看，将是什么颜色？将是什么颜色？ 什么是临界昼长什么是临界昼长? ? 什么是长日照和短日照生物？什么是长日照和短日照生物？ 日照长度是如何影响动植物活动的？日照长度是如何影响动植物活动的？ 恒温动物和变温动物各有何优缺点？恒温动物和变温动物各有何优缺点？ 动植物有哪些形态、生理和行为适应方式应对动植物有哪些形态、生理和行为适应方式应对不适（极端）温度？不适（极端）温度？ 水温对水生生物有哪些影响？水温对水生生物有哪些影响？