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神经系统对运动功能的调节神经系统对运动功能的调节 运动是动物行为的基础运动是动物行为的基础 运动是动物维持个体生存和种族繁衍的运动是动物维持个体生存和种族繁衍的基本功能基本功能1一一.效应器效应器二二. 运动的类型运动的类型三三. 控制运动的主要结构控制运动的主要结构四四. 各级中枢在运动调节中的作用各级中枢在运动调节中的作用一一.效应器效应器 效应器（效应器（ effector）：运动神经元传出神）：运动神经元传出神经纤维的终未经纤维的终未,终止于终止于骨骼肌、心肌、平滑骨骼肌、心肌、平滑肌肌及腺体等及腺体等,支配肌肉收缩或腺体分泌。支配肌肉收缩或腺体分泌。梭外肌纤维接受梭外肌纤维接受a a运运动神经元动神经元支配，梭外支配，梭外肌纤维收缩时肌纤维收缩时梭内感梭内感受受装置所受牵拉刺激装置所受牵拉刺激减少；减少；梭内肌纤维受梭内肌纤维受传出传出纤维纤维支配，支配，传出纤传出纤维活动增强时，梭内维活动增强时，梭内肌纤维收缩，可提高肌纤维收缩，可提高肌梭内感受器的敏感肌梭内感受器的敏感性性肌梭效应器肌梭效应器1.a1.a运动神经元运动神经元反馈肌肉长反馈肌肉长度信息度信息发起和控制发起和控制随意运动随意运动运动调控运动调控Ia a神经纤维神经纤维 a a运动神经元与运动神经元与运动单位运动单位 (motor unit) 一个一个a a运动神经元和由它运动神经元和由它的轴突末梢所支配的全的轴突末梢所支配的全部肌纤维所组成的功能部肌纤维所组成的功能单位。单位。 一个一个a a运动神经元可支配运动神经元可支配3 3根（手指、眼）至根（手指、眼）至10001000多根（腿部抗重力肌）多根（腿部抗重力肌）肌纤维。肌纤维。6运动单位类型运动单位类型 快运动单位（运动性运动单位）快运动单位（运动性运动单位）：肌纤维兴奋：肌纤维兴奋时发放的冲动频率较高（时发放的冲动频率较高（30-6030-60个脉冲个脉冲/ /秒），秒），收缩力强，但易疲劳，氧化酶含量低。收缩力强，但易疲劳，氧化酶含量低。白肉白肉 慢运动单位（紧张性运动单位）慢运动单位（紧张性运动单位）：肌纤维发生：肌纤维发生兴奋时发放的冲动频率低（兴奋时发放的冲动频率低（10-2010-20个脉冲个脉冲/ /秒）秒），但可长时间发放，氧化酶含量高。，但可长时间发放，氧化酶含量高。红肉红肉运动单位的生理特性 在某一时程内在某一时程内, 不同运动单位的活动并非同时开不同运动单位的活动并非同时开始，始，只有一部分运动单位兴奋只有一部分运动单位兴奋，从而保证肌肉收，从而保证肌肉收缩的稳定和持续。缩的稳定和持续。 参与兴奋的运动单位的数目可参与兴奋的运动单位的数目可根据生理需要而改根据生理需要而改变变，肌肉轻度收缩时参与兴奋的运动单位数目少，肌肉轻度收缩时参与兴奋的运动单位数目少；大力收缩时；大力收缩时,则数目多则数目多 刺激强度刺激强度增大时，兴奋的神经纤维数目增多，反增大时，兴奋的神经纤维数目增多，反应的强度也越大。刺激强度大到一定程度时，刺应的强度也越大。刺激强度大到一定程度时，刺激阈不同的神经纤维都能被兴奋。激阈不同的神经纤维都能被兴奋。运动终板运动终板神经神经-肌肉接头肌肉接头突触前膜、突触前膜、突触后膜突触后膜（终板膜）和突触间隙（终板膜）和突触间隙运动终板光运动终板光 ( (氯化金染色氯化金染色) )图图46 46 运动终板超微结构模式图运动终板超微结构模式图肌肉收缩传递过程肌肉收缩传递过程冲动到达神经末梢冲动到达神经末梢轴突膜电压门控轴突膜电压门控Ca2+通道开放通道开放Ca2+内流内流囊泡释放囊泡释放ACh 通道的两个通道的两个-亚单位结合亚单位结合ACh与终板膜上化学门控与终板膜上化学门控终板膜终板膜PNa+、PK+通透性通透性 Na+内流内流K+外流外流终板电位终板电位 电紧张性扩布电紧张性扩布肌细胞膜去极化肌细胞膜去极化 达阈电位达阈电位 肌纤维兴奋、收缩肌纤维兴奋、收缩电紧张性扩布：阈下刺激所产生的局部的低电紧张性扩布：阈下刺激所产生的局部的低于阈电位的去极化于阈电位的去极化2.单向传递单向传递3.3.时间延搁：时间延搁：0.50.51.0ms1.0ms4.4.易疲劳性易疲劳性5.易受药物或其他环境因素的影响易受药物或其他环境因素的影响1.化学性传递化学性传递美州箭毒和美州箭毒和银环蛇毒银环蛇毒 同同ACh竞争终板膜受体竞争终板膜受体 肌肉失去收缩能力（肌肉失去收缩能力（肌肉松弛剂肌肉松弛剂）有机磷农药和新斯的明有机磷农药和新斯的明 抑制抑制胆碱酯酶胆碱酯酶中毒症状中毒症状自身免疫性疾病自身免疫性疾病 破坏破坏ACh通道通道重症肌无力重症肌无力肌肉收缩易受药物或其他环境因素的影响：肌肉收缩易受药物或其他环境因素的影响： 肌紧张的调控肌紧张的调控机制机制梭外肌收缩梭外肌收缩运动运动N N元兴奋元兴奋肌梭的敏感性肌梭的敏感性兴奋性兴奋性梭内肌收缩梭内肌收缩运动运动N N元兴奋元兴奋骨骼肌处于持续地轻微的收缩状态骨骼肌处于持续地轻微的收缩状态运动运动N N元元高位中枢高位中枢下传冲动下传冲动运动运动N N元元2. 2. 运动神经元运动神经元II传入传入N N元兴奋元兴奋运动运动N N元激活减少元激活减少II传入纤维活动传入纤维活动运动运动N N元激活增加元激活增加II传入纤维活动传入纤维活动二二. 运动的类型和控制运动的类型和控制A. 躯体运动：躯体运动： 反射运动：运动装置对于特异的感觉刺激做出的定型轨迹反射运动：运动装置对于特异的感觉刺激做出的定型轨迹运动（打喷嚏）运动（打喷嚏） 随意运动：为达到某种目的而指向某一特定目标的运动随意运动：为达到某种目的而指向某一特定目标的运动 节律性运动：呼吸节律性运动：呼吸行走行走咀嚼，可随意开始或终止咀嚼，可随意开始或终止B.内脏运动：内脏运动： 反射运动、节律性运动反射运动、节律性运动15运动控制的等级运动控制的等级水平水平功能功能结构结构高运动战略新皮层联络区、基底神经核中运动战术运动皮层、小脑低运动执行脑干、脊髓1.运动的脊髓控制 牵张反射：当骨牵张反射：当骨骼肌受到外力牵骼肌受到外力牵拉时，该肌就会拉时，该肌就会产生反射性收缩产生反射性收缩，这种反射称为，这种反射称为牵张反射。（膝牵张反射。（膝跳反射）跳反射）脊髓中间神经元网络的调控交互抑制交互抑制腱反射/反牵张反射屈肌反射屈肌反射 肢体受到伤害性刺肢体受到伤害性刺激时，该肢体的屈激时，该肢体的屈肌强烈收缩，伸肌肌强烈收缩，伸肌舒张，使该肢体出舒张，使该肢体出现屈曲反应，以使现屈曲反应，以使该肢体脱离伤害性该肢体脱离伤害性刺激。刺激。 多突触反射多突触反射交叉伸肌反射交叉伸肌反射节律性交替活动的可能环路 上运动神经元上运动神经元：位于：位于大脑皮质大脑皮质躯体运动中枢中的躯体运动中枢中的锥体细胞，轴突组成下行的锥体束。其中锥体细胞，轴突组成下行的锥体束。其中终止于脊髓终止于脊髓前角运动细胞的纤维束称之为前角运动细胞的纤维束称之为皮质脊髓束皮质脊髓束，而终止于，而终止于脑干中脑运动神经核脑干中脑运动神经核的纤维束称的纤维束称皮质核束皮质核束。 下运动神经元下运动神经元：为脑神经运动核细胞和脊髓前角：为脑神经运动核细胞和脊髓前角运动细胞，这些细胞的轴突参与组成运动细胞，这些细胞的轴突参与组成脑神经和脊神经脑神经和脊神经。2.运动的控制2.1下行脊髓通路下行脊髓通路控制脊髓远端肌控制脊髓远端肌肉随意运动，受肉随意运动，受皮层控制皮层控制控制姿势肌肉运动，控制姿势肌肉运动，受脑干控制受脑干控制2.1.12.1.1外侧通路外侧通路控制手臂和手控制手臂和手指的精细运动指的精细运动 最粗、最长的纤维束，最粗、最长的纤维束，106根神经纤维组成。根神经纤维组成。 三分之二起源于大脑皮层三分之二起源于大脑皮层4区和区和6区（运动皮层）区（运动皮层） 三分之一起源于大脑皮层躯体感觉区。三分之一起源于大脑皮层躯体感觉区。l控制控制运动运动N元元 发动肌肉运动发动肌肉运动l控制控制N元元调整肌梭敏感性，配合运动调整肌梭敏感性，配合运动l控制中间控制中间N元元改变拮抗肌运动改变拮抗肌运动N元运动，合适强度元运动，合适强度l锥体束主要对四肢远端肌肉作锥体束主要对四肢远端肌肉作精细调节精细调节，并，并可可影响植物影响植物性功能性功能参与肢体远端肌肉装置的随意运动，外侧通路损毁效应外侧通路损毁效应同时损毁皮质脊髓束和红核脊髓束同时损毁皮质脊髓束和红核脊髓束不能独立进行肩膀、肘部、腕部和手指的运动不能独立进行肩膀、肘部、腕部和手指的运动（能用手抓物体，但用所有手指一起抓）（能用手抓物体，但用所有手指一起抓）随意运动迟缓、不准确随意运动迟缓、不准确仍能坐直，以正常姿势站立仍能坐直，以正常姿势站立单独损毁皮质脊髓束单独损毁皮质脊髓束运动障碍相同，但许多功能在损毁几个月后，皮运动障碍相同，但许多功能在损毁几个月后，皮质红核脊髓束能逐渐代偿皮质脊髓束的损失，使质红核脊髓束能逐渐代偿皮质脊髓束的损失，使部分功能恢复，但精细的手指运动很少能完全恢部分功能恢复，但精细的手指运动很少能完全恢复。复。2.1.22.1.2腹内侧通路腹内侧通路 前庭脊髓束、顶盖脊髓束、脑桥网状脊髓前庭脊髓束、顶盖脊髓束、脑桥网状脊髓束、延髓网状脊髓束。束、延髓网状脊髓束。 纤维束终止于控制体轴和近端肌肉的脊髓纤维束终止于控制体轴和近端肌肉的脊髓中间神经元。中间神经元。 利用平衡、体位、视觉的感觉信息，反射利用平衡、体位、视觉的感觉信息，反射性的维持躯体的平衡和身体的姿势。性的维持躯体的平衡和身体的姿势。 前庭脊髓束：起源于前庭核，控制颈部和背部肌肉神经环路，指挥头部运动。 顶盖脊髓束：起源于上丘（视顶盖），控制头部和眼睛运动网状脊髓束网状脊髓束 脑桥网状脊髓束：增强抗重力反射，通过增强下肢伸肌力量，对抗重力，维持站立姿势 延髓网状脊髓束：解除抗重力反射去大脑僵直 横切脑干切线横切脑干切线概念概念: :在中脑上下丘之间切断动物的脑干，此时动物出现四肢伸直、脊柱后在中脑上下丘之间切断动物的脑干，此时动物出现四肢伸直、脊柱后挺、头尾昂起，这种现象称为去大脑僵直。挺、头尾昂起，这种现象称为去大脑僵直。抑制区抑制区失去高级中枢的兴奋冲动而紧张性大大失去高级中枢的兴奋冲动而紧张性大大削弱削弱；易化区易化区仅失去少量兴奋冲动而紧张性明显仅失去少量兴奋冲动而紧张性明显亢进亢进 环路活动亢进环路活动亢进肌肉僵直。肌肉僵直。产生机制产生机制: :342.3 大脑皮层对运动的计划 几乎所有的新皮层都参与随意运动的控制 密切参与随意运动的计划和指令的新皮层 后顶叶皮层后顶叶皮层5区区：躯体感觉皮层：躯体感觉皮层1、2、3区区的传入靶区的传入靶区 后顶叶皮层后顶叶皮层7区区：高级视皮层的传入靶区：高级视皮层的传入靶区 前额叶皮层前额叶皮层：抽象思维、做决定、预料行为：抽象思维、做决定、预料行为后果后果 后顶叶皮层和前额叶皮层发出轴突在后顶叶皮层和前额叶皮层发出轴突在6区区汇汇聚，将编码了聚，将编码了想做某种动作的信号想做某种动作的信号转化为特转化为特定的定的动作该怎样做的信号动作该怎样做的信号，进行技巧性随意，进行技巧性随意运动；运动； 如果只是想象某种运动，而不去执行，如果只是想象某种运动，而不去执行，6区区仍可被激活但仍可被激活但4区不会被激活。区不会被激活。 6区的区的前运动区前运动区（premotor area, PMA）：与网状脊髓）：与网状脊髓束神经元联系，支配近端肌肉束神经元联系，支配近端肌肉 6区的区的辅助运动区辅助运动区(supplementary motor area, SMA)：轴突直：轴突直接支配远端肌肉）接支配远端肌肉）,且通过胼胝体将左右半球信息且通过胼胝体将左右半球信息连接。连接。一侧SMA损伤，两手协同运动障碍（失用症）2.4基底神经核对运动的调控基底神经核及其相关结构 基底神经核功能基底神经核功能 鸟类动物：运动最高级中枢；鸟类动物：运动最高级中枢； 哺乳动物退居为哺乳动物退居为皮层下运动中枢，接受皮层投射皮层下运动中枢，接受皮层投射。 三条回路三条回路间接调节随意运动稳定度，控制肌紧张，处间接调节随意运动稳定度，控制肌紧张，处 理本体感觉传入信息理本体感觉传入信息。 皮层苍白球丘脑皮层皮层苍白球丘脑皮层 皮层苍白球底丘脑丘脑皮层皮层苍白球底丘脑丘脑皮层 皮层纹状体黑质丘脑皮层皮层纹状体黑质丘脑皮层基底神经核运动环路-正反馈皮层皮层 兴奋兴奋纹状体纹状体 抑制抑制苍白球苍白球 抑制接触抑制接触腹外侧核腹外侧核 兴奋兴奋皮层（皮层（SMA） 皮层 （皮质（皮质-纹状体纹状体-苍白球系）苍白球系）： 大脑皮质躯体运动中枢大脑皮质躯体运动中枢 尾状核、豆状核尾状核、豆状核 苍白球苍白球 红核、黑质、网状结构红核、黑质、网状结构 网状脊髓束网状脊髓束 脊髓前角运动神经元脊髓前角运动神经元 脊神经（躯体运动神经纤维）脊神经（躯体运动神经纤维） 骨骼肌骨骼肌基底神经核运动障碍 基底神经核导致丘脑抑制加强，导致运动机能减退症（hypokinesia） 减少基底神经核输出，导致运动机能增强症（hyperkinesia）亨廷顿氏病（肌紧张过低而运动过多综合征）：亨廷顿氏病（肌紧张过低而运动过多综合征）：临床病症：临床病症：如舞蹈病和手足徐动症等。如舞蹈病和手足徐动症等。病理研究病理研究:纹状体病变，脑内多巴胺含量正常。纹状体病变，脑内多巴胺含量正常。主要表现主要表现:肌紧张减低，头部和上肢不自主的舞肌紧张减低，头部和上肢不自主的舞 蹈样动作。蹈样动作。发病机制发病机制: 纹状体病变纹状体病变 胆碱能胆碱能N元和元和GABA能能N元功能元功能 黑质内多巴胺能黑质内多巴胺能N元功能相对亢进元功能相对亢进 随意运动随意运动治疗方案治疗方案:用耗竭多巴胺递质的药物用耗竭多巴胺递质的药物( (如利血平如利血平) )， 可缓解其症状。可缓解其症状。 黑质受损时黑质受损时 多巴胺递质多巴胺递质 对纹状体胆碱能递质系统抑制作用对纹状体胆碱能递质系统抑制作用 纹状体胆碱能递质系统功能纹状体胆碱能递质系统功能 肌张力肌张力 治疗治疗方案方案:促进多巴胺合成的药物促进多巴胺合成的药物( (如左旋多巴如左旋多巴) )或阻断乙酰胆碱的药物或阻断乙酰胆碱的药物 ( (如阿托品等如阿托品等) )，可，可缓解上述症缓解上述症状。状。帕金森氏病的发病机制：帕金森氏病的发病机制：2.5 初级运动皮层（初级运动皮层（4/M1区）对运动的发起区）对运动的发起 4区与运动神经元有很强的联系，电刺激引起运区与运动神经元有很强的联系，电刺激引起运动的动的阈值最低阈值最低。 输出输出神经元为神经元为V层的大层的大 Betzs cell，直径，直径10-20m，除了与前角细胞形成单突触联系（远端，除了与前角细胞形成单突触联系（远端肌多），还发出轴突至感觉运动处理的皮层下部肌多），还发出轴突至感觉运动处理的皮层下部位，特别是脑干。位，特别是脑干。 大部分大部分输入输入来自来自6区、区、 3 - 1 - 2、5、7区较小锥区较小锥体细胞；体细胞； 少部分少部分输入输入来自小脑来自小脑丘脑腹外侧核。丘脑腹外侧核。M1区的运动编码区的运动编码假说假说运动定位图的可塑性2.62.6小脑对躯体运动的调节小脑对躯体运动的调节 小脑结构、分部：小脑结构、分部： 绒球小结叶：与绒球小结叶：与前庭核前庭核密切联系。属古小脑密切联系。属古小脑 前叶（及后叶后部）主要接受前叶（及后叶后部）主要接受脊髓脊髓来的纤维，来的纤维， 属旧小脑属旧小脑 后叶，外侧：主要接受后叶，外侧：主要接受大脑大脑经脑桥来的纤维，经脑桥来的纤维， 属新小脑属新小脑皮质脑桥小脑投射包含大约皮质脑桥小脑投射包含大约20002000万根轴突，是万根轴突，是锥体束的锥体束的2020倍倍小脑功能小脑功能 1）维持身体平衡维持身体平衡：古小脑功能。：古小脑功能。 反射途径：前庭器官反射途径：前庭器官前庭核前庭核绒球小结叶绒球小结叶前庭核前庭核 脊髓运动脊髓运动N元元肌肉肌肉 切除绒球小结叶：站立不稳，不发生晕船病。切除绒球小结叶：站立不稳，不发生晕船病。 2 2）调节肌紧张调节肌紧张：旧小脑功能：旧小脑功能 易化肌紧张易化肌紧张 抑制肌紧张抑制肌紧张3 3）皮质脑桥小脑皮质环路）皮质脑桥小脑皮质环路 额、顶、枕、颞叶额、顶、枕、颞叶广泛皮质广泛皮质 脑桥核脑桥核齿状核齿状核 对侧对侧新新小脑皮质小脑皮质 小脑上脚交叉小脑上脚交叉 大大脑脑皮皮质质 躯体运动区躯体运动区背侧丘脑背侧丘脑( (腹前核、腹前核、腹外侧核）腹外侧核） 皮质脑桥纤维皮质脑桥纤维 小脑中脚小脑中脚( (脑桥小脑束脑桥小脑束) )交叉交叉脊髓前脊髓前角细胞角细胞红核脊髓束红核脊髓束红核红核 小脑在接受大脑冲小脑在接受大脑冲动同时，又接受从肌动同时，又接受从肌肉来的反馈信息。两肉来的反馈信息。两者进行对比者进行对比，通过负，通过负反馈纠正皮层的运动反馈纠正皮层的运动冲动，使动作精细协冲动，使动作精细协调。调。 随意运动的力量、随意运动的力量、方向、稳定性、协调方向、稳定性、协调性。性。 运动共济失调运动共济失调(ataxia)： 上、下运动神经元损伤主要表现上、下运动神经元损伤主要表现 4. 控制控制内脏运动内脏运动的结构的结构A. 中枢：边缘叶、杏仁核、下丘脑、脑干网状结构、脑干和脊髓中的交感、副交感神经低级中枢。B. 交感神经、副交感神经及其外周神经节。（二）脑干对躯体运动的调节 (Motor control by brain stem) 1.1.脑干网状结构对肌紧张的调节脑干网状结构对肌紧张的调节 抑制区：抑制区：指抑制肌紧张和肌运动的区域指抑制肌紧张和肌运动的区域易化区：易化区：指加强肌紧张和肌运动的区域。指加强肌紧张和肌运动的区域。易化或抑制易化或抑制 运动神经元，直接调节肌肉的收缩运动神经元，直接调节肌肉的收缩易化或抑制易化或抑制 - -运动神经元，通过运动神经元，通过 - -环路改变肌梭敏感环路改变肌梭敏感性而间接调节肌肉的运动。后一种机制可能主要的。性而间接调节肌肉的运动。后一种机制可能主要的。 2.去大脑僵直去大脑僵直 横切脑干切线横切脑干切线概念概念: :在中脑上下丘之间切断动物的脑干，此时动物出现四肢伸在中脑上下丘之间切断动物的脑干，此时动物出现四肢伸直、脊柱后挺、头尾昂起，这种现象称为去大脑僵直。直、脊柱后挺、头尾昂起，这种现象称为去大脑僵直。抑制区抑制区失去高级中枢的兴奋冲动而紧张性大大失去高级中枢的兴奋冲动而紧张性大大削弱削弱；易化区易化区仅失去少量兴奋冲动而紧张性明显仅失去少量兴奋冲动而紧张性明显亢进亢进 环路活环路活动亢进动亢进肌肉僵直。肌肉僵直。产生产生机制机制
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