文献综述棉花渍害的研究进展

文献综述棉花渍害的研究进展 摘要 湿害已严重制约着的产量。本文对灌浆期小麦渍害的特征与渍害机理、灌浆期渍害对小麦小生长发育及经济性状的影响、小麦受渍临界指标探讨、小麦耐渍性鉴定等方面的研究进展进行了综述,提出一些防治渍害的措施，从而为生产上选用耐渍品种，适时采用预防和减轻渍害栽培技术措施提供理论依据。关键词 小麦 渍害 研究进展渍害，农业气象灾害之一。主要表现为在南方多雨地区麦类等作物在连续降雨或低洼，土壤水分过多，地下水位很高，土壤水饱和区侵及根系密集层，使根系长期缺氧，造成植株生长发育不良而减产。所谓小麦渍害,是指土壤地下水分过高对小麦正常生长发育所产生的危害。渍害是世界许多国家的重大灾害, 如日本和东南亚国家麦类湿害都相当严重, 我国也是受湿害严重的国家。根据联合国粮农组织（FAO）的报告和国际土壤学会绘制的世界土壤图估算, 世界上水分过多的土壤约占12%。长江中下游麦区是我国的主产麦区之一, 播种面积约占全国小麦总面积的15%左右, 小麦中后期降雨过多而造成的湿害是该麦区小麦高产、稳产的主要限制因子。一方面, 由于稻麦两熟耕作制大面积扩大推广, 前作水稻使土壤浸水时间长, 土壤粘重, 排水困难,透气性差而出现湿害;另一方面, 由于本地区常年麦季降雨量(500800mm)的大部分集中于小麦生长的中后期, 大大超过了小麦正常需水量, 而造成湿害1。渍害越来越受人们的关注。数10年来,国内外学者已就小麦渍害的小麦渍害的特征与渍害机理、渍害对小麦小生长发育状况的影响、受渍临界指标探讨、耐渍性鉴定、耐渍的遗传改良等方面作了不少的研究。本文就这些方面对国内外研究的一些结果作一简要的回顾。一、小麦各生育期渍害的生理症状及其敏感期受渍害的小麦根系长期处在水位叫高的缺氧环境中，根的吸收功能减弱，导致植株体内水分反而亏缺，严重脱水凋萎或死亡，所以，湿害又称为生理性旱害。从苗期到扬花灌浆期都可受害。苗期受害种苗霉烂，成苗率低， 植株叶尖发黄或呈淡褐色, 生长缓慢,根呈暗褐色, 次生根显著减少, 分蘖少而小, 严重时萎缩死亡拨节抽穗期受害上部三片功能叶分别短20，30和36，有效穗数减少40。拔节孕穗期遭受湿害, 根系发育不良, 根量少, 扎根浅, 活力减退, 吸磷能力下降, 植株长势弱, 下部黄叶多,株矮茎细, 无效分蘖和退化小花增多, 造成穗小粒少, 结实率降。扬花灌浆期受害功能叶早衰，穗粒数少千粒重低，高温高湿早熟，病害严重，甚至青枯死亡。在灌浆成熟期发生渍害, 会造成根系早衰, 甚至发黑腐烂, 并因此造成植株水分供求失调, 引起生理干旱, 以至绿叶片数减少, 功能期缩短, 植株干枯, 灌浆时间变短, 千粒重下降, 若再遇上30以上的高温, 就会形成高温逼熟, 对产量影响很大。一般来讲，中后期发生的湿害造成的影响重于前期，而影响最大的时期是孕穗期2，该时期受害有效穗数，每穗实粒数减少，粒重下降，产量低。关于渍害敏感期的确定，大多数学者认为小麦在孕穗期对渍害比较敏感2。因为小麦在孕穗期受渍害减产幅度最大, 表现出穗粒数锐减, 千粒重下降。汪宗立等（1981）研究认为, 小麦个体发育过程中, 受渍害的敏感期始于拔节后15d, 终于抽穗期。他的试验资料进一步表明, 孕穗期受渍15d单株减产4265, 受渍30d单株减产5294。好多学者对孕穗期受渍害减产幅度最大的原因给予了解释。早在四、五十年代,日本学者就发现从培养液中吸氧量在孕穗期最高, 证明这一时期根对氧的需求量达最大。因此在渍害情况下, 植株根系因缺氧受害严重比较大。7080年代, 国内许多研究也从不同角度对孕穗期根系活力最高及对渍害下缺氧比较敏感做了充分证明和阐述，有人通过不同时期淹水处理，分析得出小麦地下地上部分形态特征的表现，根系吸收能力和其他生理指标的变化，以及最终对产量和产量因素的影响，均以孕穗到开花期受害最重，因此小麦生育过程中受湿害的临界期是在孕穗到开花。另外，关于小麦渍害敏感期也有其它的报道, 如有报道认为发芽后至出苗前渍水对小麦影响最大，也有播种后两周渍湿减产幅度最大的报道。二、小麦渍害的机理渍害是土壤受渍后造成嫌气环境,氧气迅速亏缺, 并改变了植物的代谢, 从而抑制植物生长。（一）过多水分胁迫由于渍害及过多的土壤水分和严重的缺氧, 降低了根系对水分的吸收和蒸腾, 使气孔关闭, 叶片萎蔫和根系腐烂。湿害首先表现的症状是叶片萎蔫。其造成的原因是多方面的, 有氧气供应不足, 有毒物质(代谢和还原离子毒物如醇、乙酸、乙醛、H2S、FeS等)积累, 营养离子亏缺(N、P、K、Cu、Zn等), 激素(CTK、GA等)合成受阻,贮存物质大量消耗等。（二）气体胁迫 1氧气亏缺渍害使土壤空隙大多被水分充满, 氧气迅速亏缺。小麦细胞O2亏缺产生的直接后果是氧化还原电位降低,有氧呼吸速率减慢, 种子萌发受抑, 影响生长发育, 叶片变黄, 根系生长受阻, 形态结构和细胞超微结构发生改变。根系缺氧使小麦光合作用下降, 有氧呼吸受抑制, 无氧呼吸增强。而由于无氧呼吸加强, 产生了大量丙酮酸、乙醇和乙醛, 尤其是乙醇和乙醛对小麦正常生长发育产生严重毒害；同时, 无氧呼吸加强还会消耗小麦体内大最贮存物质, 导致饥饿, 轻则生长不良, 产量降低, 重则死亡。另据汪宗立等报道, 受湿害的小麦体内可溶性糖增加, 不能合成多糖, 磷成分减少, 氮磷的代谢都受到干扰。2. CO2过多小麦遇到渍害时, 植株内部CO2浓度相对增高, 从而抑制有氧呼吸, 促进无氧呼吸, 结果植株体内无氧呼吸的有毒产物乙醛、乙醇等大量积累, 对小麦产生毒害。另外, 高浓度的CO2还抑制体内H2O2酶、乙醇酸氧化酶和硝酸还原酶的活力, 从而影响小麦体内有毒物的解毒和氮素营养。有人认为高浓度CO2抑制有氧呼吸的原因是其强烈抑制了线粒体的活性。3.乙烯过多众多学者研究表明, 小麦遭受湿害后, 体内乙烯生理活性增强,其主要原因有:根系和地上部乙烯的合成能力在湿害条件下增强, 小麦体内合成的乙烯在水分过多条件下逸出到空气中的数量减少；来自外源的乙烯（主要是土壤中积累的乙烯）量增加并进入小麦体内。Meyer研究表明, 土壤渍水会引起小麦体内乙烯含量增加, 细胞分裂素（CTK ）下降, 正常激素平衡失调引起气孔关闭, 叶绿素含量减少, 干物质积累减慢, 叶片卷曲、脱落抑制根系生长和对离子的吸收, 使得营养失调, 正常的生理生化代谢系统受到破坏。（三）离子胁迫湿害条件下, 土壤溶液中矿质养分的沉淀、溶解、氧化和还原等都受到影响, 以致它们的有效性改变, 随之小麦对矿质养分的吸收利用、转化及再分布等也发生显著变化。主要是减弱了离子主动吸收和降低了土壤氧化还原电势。1.减弱离子主动吸收湿害造成根际氧气亏缺, 有氧呼吸下降, 无氧呼吸增强, 离子的主动吸收减弱, 从而导致营养元素（如N、P、K)亏缺, 或必须的中间代谢产物从根部消失, 同时也往往引起一些微量营养元素的缺乏。湿害对地上部生长的影响小于其对矿质离子吸收的抑制。2.降低土壤氧化还原电势（O/R）由于氧气亏缺导致土壤氧化还原电势降低,因而使某些离子被还原成更可溶和更有毒的形式。当O/R小于0.33V时, 溶液中O2分子消失；当O/R小于0.2V, 则NO2-被转化(脱氮作用：NO3-N2)，S、Zn、Cu的有效性下降, P、S、Fe、Mn的有效性升高, 可溶性的Fe3+ 、Mn2+量增加, 往往造成氧化还原酶作用减弱, 细胞生理机能下降, ht等试验证明, 只要使受渍植物能正常吸收营养离子, 就可避免出现受害症状。三、渍害对小麦小生长发育状况的影响（一）渍害与生长发育据报道12,在同一块田中分别去受渍和未渍（严格讲受渍较轻）的麦苗，在室内考苗，结果是，受渍区比未受渍区苗高平均降低10.58cm，受害率为30.06%；单株绿叶少0.38片，受害率为11.08,；单株分蘖少0.21个，受害率为30%；单株根数少1.8条，受害率为13.65%；最大叶片短4.94cm，叶宽少0.21cm，受害率分别为27.8%和16.4%；单株鲜重低1.55g,受害率为49.84%。（二）渍害与经济性状据报道12,成熟期对定点田块仍然按受渍和未渍取样考种，结果受渍后对每穗小穗数穗粒数和千粒重都有很大的影响。 1.每穗小穗数 受渍区比为受渍区平均总小穗数少1.2个，受害率为6.5%；有效小穗少3.0个.受害率为20.7%；不孕小穗增加0.32个，受害率为20.6；退化小穗增加1.22个，受害率为50.6%。 2.每穗粒数 受渍区比为受渍区平均总颖花数少9.9个，受害率为29.7%；实粒数少8.6粒.受害率为30.9%，结实率下降了6.7%。 3.千粒重 受渍区比为受渍区平均千粒重降低41.5g，受害率为11.84%。进一步分析发现，其中四个田块位于油菜田包围之中，不仅前期受渍，后期因油菜收获后栽插早稻而加重了渍害，其受渍区平均千粒重为26.61g,比未受渍区低15.14g,受害率为36.26%；另外两块天前期同样受渍，后期受渍较轻，其受渍去平均千粒重为37.14g,只比未受渍区低2.85g,受害率为7.13%，前后期均受渍比前期受渍受害率高29.13%。 综上所述，小麦中期受渍主要减少粒数，后期受渍则主要降低千粒重，因此在小麦中，后期受渍对产量影响较大。这是因为，苗期可通过其自身的通气组织由地上部分向根系输送氧气，虽然比不受渍输送量少得多，但仍能维持生长，而且后期还有足够时间使其恢复；拔节孕穗期是小麦对水分敏感期，需要水量增加，田间持水量可以保持在80%左右，但此期有渍由于根系活动减弱，降低了功能叶品的含氮量，促使氮素在体内转换和再利用，导致下部叶品过早衰老，且植株变矮，绿色体减少，光合产物相应减少，使退化小花增加，实粒数减少；开花灌浆期受渍，主要是根系缺氧窒息引起早衰，缩短了灌浆时间，减弱灌浆强度，降低粒重。四、小麦受渍临界指标探讨关于耐湿性的鉴定指标，较广泛应用的是各有关性状值在过湿条件下比在正常条件下下降的百分比。或将各有关性状衰退程度进行累加，用综合湿害指数为指标(几个单项湿害指数之和) 表示，一般由株高、单株绿叶数、有效穗、每穗实粒数、千粒重等性状组成，评定其耐湿性。或根据受害后不同品种形态、生理及产量性状的变化来评价。有学者采用单株产量为主要指标因为湿害的最终表现是对产量的影响;我们也可以考虑把产量的三要素作为综合湿害指数的组成。当然为了提高育种的效率最好能确定简单易行的鉴定指标。目前,也有学者把某个单项湿害指数作为评价耐湿性好坏的依据,因为他们研究认为,某个性状与单株产量呈显著相关,所以该性状的湿害指数可作为判断依据,如单株绿叶数或株高均可作为可靠的湿害指数。一般来说,形态学指标易受外界环境影响,而生化指标则相对较稳定。目前,有部分学者也在生化指标方面做了一些研究认为,小麦对渍水的敏感性可能与其在渍水胁迫期不能调节氯离子的吸收和转运有关,耐渍水品种地上部分的钠离子含量高于敏感品种,他认为用这种生理学反应可筛选渍水的小麦品种;另有学者认为乙醇去氢酶活性可作为耐湿品种的指标,原因是乙醇去氢酶是无氧呼吸的标志,该酶活性高,意味着适应无氧环境的能力强,从而表现耐湿。生化比较筛选的定量定性问题还有待于进一步研究,希望通过进一步的研究能找到更好的鉴定指标。不同品种受害后在叶片衰退、茎秆缩短、根活力下降以及粒数、粒重降低等方面都有明显差异，因此，这些性状的变化可以作为评定小麦品种耐湿性的综合指标4。五、小麦耐渍性的鉴定方法 对于耐湿性鉴定方法4，一般归纳为圃场鉴定法（包括倾斜畦栽培法、水畦高畦法、地下水位法等）和幼苗鉴定法。幼苗鉴定法又可分为3种：1组织性状鉴定法，包括通气系统测定法、根部木质化组织配置测定法；2生理性状鉴定法，包括通气压的测定、根部吸氧量的测定、根内瓦斯含量的测定、根部氧化还原性的测定、地下部呼吸作用的测定；生态性状鉴定法，包括发根力的测定、水中发芽力的测定、对土中还原物反应的鉴定等。也可采用田间鉴定双重对照法，将试验地分成湿地和旱地两组，各设两个重复，各组内设置公共对照品种，在小麦生育期间定时灌水。为了消除品种间生育期差异可采用盆钵鉴定法：把试验材料分为两组，种子露白后播于底部钻孔的塑料盆钵内，过湿处理时，将盆钵浸于盛水的塑料周转箱内或盛水的水泥池内，使土表渗水，以鉴定品种的耐湿性表现。 关于小麦耐湿性鉴定时期，由于小麦在各生育期受湿害的程度不同孕穗期拔节期分蘖期灌浆期，薄元嘉、汪宗立、鲍晓鸣（1997）5等研究均表明孕穗期作为小麦耐湿性鉴定时期较合理。因为在不同生育期渍水处理均显著地影响小麦品种的生长和产量，但在不同的生育期所受的湿害程度是不同的。不同生育期渍水处理对小麦的影响程度为孕穗期拔节期分蘖期灌浆期，小麦在孕穗期对渍水处理最为敏感。这与孕穗期植株所处的生理状态有关。孕穗期是由营养生长向生殖生长过渡的最明显阶段，此时的植株内部生理生化变化最为激烈，对外部环境条件的要求比较严格，在对水分的要求上，孕穗期为水分的敏感期6。众所周知，此时如遇干旱将导致产量下降。而土壤处于湿水状态，使根系生理功能大为消减，尽管土壤中并不缺水，但叶不能被植株吸收利用，因而使地上部严重脱水而扰乱正常的代谢系统，长江中下游地区小麦孕穗期正处于多余季节，因而在此区小麦湿害严重发生，小麦产量受较大影响。所以，将孕穗期作为耐湿性鉴定的时期是出于理论与实践的相结合，是相对比较合理的。六、渍害的防治措施与生产实践（一）清沟排渍，建立良好的麦田排水系统 “小麦收不收, 重在一套沟” 。从农业措施来说, 麦田内外排水沟渠应配套, 田内采用明沟与暗沟或暗管、暗洞相结合的办法。前者排除地面水, 后者降低地下水位。秋季开好畦沟, 腰沟或出水沟都应逐级加深。春季及时疏通三沟, 做到沟沟相通, 达到雨停田干。这些措施不仅可以减轻湿害, 而且能够减轻小麦白粉病、纹枯病和赤霉病及草害。据江苏省有关资料, 小麦拔节期, 地下水位在0.2 m以上, 小麦即无收;返青期, 地下水位由0.2 m降至0.5 m, 每亩可增产100 kg。（二）品种选育和选用 选育和选用耐湿性强的品种可有效的防御和减轻小麦湿害的发生。不同小麦良种以及处于不同生育时期的小麦, 对湿害的反应都存在差异。一般认为，在过湿条件下，根系发达、入土深、根系不发黑腐烂、植株不早枯、落黄正常、籽粒饱满、产量下降幅度小的品种都是耐湿性好的类型。根据江苏省农业科学院粮食作物研究所近年来对小麦种质资源耐湿性的一系列鉴定研究，筛选出农林46、水里占、水涝麦等孕穗期耐湿性强的品种4。（三）采用合理的栽培制度或栽培方法 改良耕作制度,采用抗湿性栽培措施。 避免水旱田交错, 插花种植, 实行连片种植特别是注意选择水稻秧田的位置, 避免“ 旱包水” 加深耕作层, 消除犁底层增施有机肥料改良土壤结构, 增加土壤通透性, 减少土壤中有毒物质培育壮苗, 建立合理的群体结构, 协调群体和个体关系, 发挥小麦自身的调节作用, 提高小麦的群体质量。 由于湿害造成叶片某些营养元素亏缺主要是N、P、K, C、N代谢失调, 以致影响小麦光合作用和干物质的积累、运输、分配, 以及根系生长发育、根系活力和根群质量, 最终影响小麦产量和品质。为了防止这一点, 在施足基肥(有机肥和P、K肥)的前提下, 当湿害发生时应及时追施速效氮肥,以补偿氮素的缺乏, 延长绿叶面积持续期, 增加叶片的光合速率, 从而减轻湿害造成的损失。（四）化学药剂防治及病虫防治 适当喷施生长调节物质在湿害逆境下, 小麦体内正常的激素平衡发生改变, 产生“ 逆境激素” 乙烯。乙烯和ABA增加, 致使小麦地上部衰老加速。所以在渍水时, 可以适当喷施生长调节物质, 以延缓衰老进程, 减轻湿害11。采用预测预报技术，在多雨时节采取有效的技术措施防止病虫害的大发生，降低受害程度。 参考文献1 李金才，常江，魏凤珍小麦湿害生理及其与小麦生产的关系J植物生理学通讯，1997，33(4)：3043122 曹场，蔡士宾，朱伟等国内外麦类作物耐湿性研究进展J国外农学麦类作物1996(6)：48493 朱旭彤，胡业正，马平福等小麦抗湿性研究J湖北农业科学，1993(9)：374 盖钧镒作物育种学各论M北京：中国农业出版社，20065 鲍晓鸣小麦耐湿性鉴定时期及鉴定指标J上海农业学报，1997，13(2)：32386 赵微平作物生理M北京：农业出版社，1982，54947 曹旸，蔡士宾等小麦耐湿性的遗传特性研究J江苏农业学报1995，11(2)：11158 中川元兴小麦耐湿性遗传研究M育种学杂志1958，7(3)：1982009 Poysa VWThe genetic control of low temperature ice-encasement and flooding tolerance by chromosomes5A，5Band5D in wheatJCereal Research Communications，1984，12(34)：13514110 蔡士宾，曹旸小麦孕穗期耐湿性鉴定简易指标的探讨J北京农业大学出版社，1989： 30731511 潘瑞炽植物生理学M北京：高等教育出版社，200412 张正华，何学英渍害对小麦生长发育的影响及防御措施J湖北农业科学1998：204206.13 李金才，魏凤珍孕穗期湿害对小麦灌浆特性及产量的影响J安徽农业科学,1999,26(1):8994I