生理学：第二篇细胞的基本功能-1

(endoplasmic reticulum)一、一、 膜的化学组成和基本功能膜的化学组成和基本功能细胞膜或质膜细胞膜或质膜（cell/plasma membrane）第二章第二章 细胞膜的结构特征和物质转运功能细胞膜的结构特征和物质转运功能u 结构支持结构支持u 屏障作用屏障作用u 物质转运功能物质转运功能u 跨膜信息传递功能跨膜信息传递功能u 细胞膜的兴奋功能细胞膜的兴奋功能第一节第一节 细胞膜的结构特征细胞膜的结构特征 二、液态镶嵌模型二、液态镶嵌模型 (fluid mosaic model)n基架：液态的脂质双分子层基架：液态的脂质双分子层n中间：镶嵌许多结构和功能中间：镶嵌许多结构和功能不同的蛋白质不同的蛋白质疏水性非极性基团疏水性非极性基团 （长烃链）（长烃链）亲水性极性基团亲水性极性基团 （磷酸和碱基）（磷酸和碱基） 半透膜半透膜O O2 2，能源物质能源物质氨基酸氨基酸脂类脂类各种离子等各种离子等细胞细胞CO2CO2代谢尾产物代谢尾产物u 哪些哪些物质可以通过细胞膜物质可以通过细胞膜?u 这些物质是这些物质是如何如何通过细胞膜的通过细胞膜的? ?第二节第二节 细胞膜的物质转运功能细胞膜的物质转运功能不同物质透过人工脂双层的能力不同不同物质透过人工脂双层的能力不同按照是否需要按照是否需要消耗能量消耗能量分：分：n被动转运被动转运n主动转运主动转运（二）单纯扩散（二）单纯扩散（simple diffusion)一些脂溶性物质由膜的一些脂溶性物质由膜的高高浓度浓度一侧向一侧向低低浓度浓度一侧移动的过程。一侧移动的过程。一、被动运输一、被动运输（一）扩散与渗透是溶液分子被动转运的两个过程（一）扩散与渗透是溶液分子被动转运的两个过程细细 胞胞CO2O2特点：特点： 非脂溶性物质在细非脂溶性物质在细胞胞的帮助下，的帮助下，diffusion 1.1.通道通道 (channel)2.2.载体载体 (carrier)（三）易化扩散是膜蛋白介导的被动转运（三）易化扩散是膜蛋白介导的被动转运1、通道转运、通道转运（channel transport） 非脂溶性物质在细胞非脂溶性物质在细胞的帮助下，的帮助下， 由于由于“孔道孔道”较小，只能允许直径较小的离子通过，所以较小，只能允许直径较小的离子通过，所以通道蛋白主要是用来转运离子的，包括通道蛋白主要是用来转运离子的，包括Na+, K+, Cl, Ca2+ 等。等。 根据其结构特异性和转运离子的特异性根据其结构特异性和转运离子的特异性命名命名： NaNa+ +通通道、道、K K+ +通道、通道、 ClCl通道、通道、 CaCa2+2+通道等。通道等。通道两种状态：开放（激活）、关闭（静息和失活）通道两种状态：开放（激活）、关闭（静息和失活）通道的门控特性通道的门控特性借助通道蛋白进行易化扩散借助通道蛋白进行易化扩散电压门控通道电压门控通道化学门控通道化学门控通道机械门控通道机械门控通道 Na Na+ +通道的功能状态：通道的功能状态：备用：关闭，受适当刺激可被激活和重新开放备用：关闭，受适当刺激可被激活和重新开放激活：开放激活：开放失活：关闭，受适当刺激也不能被激活或重新开放失活：关闭，受适当刺激也不能被激活或重新开放电压门控通道电压门控通道通道开放通道开放离子进入膜内离子进入膜内神经递质神经递质（AchAch）离子离子细胞外细胞外细胞内细胞内化学门控通道化学门控通道机械门控通道机械门控通道膜外通道的开放和关闭受机械 力 控 制膜内微管胞外锚锭结构NaNa+ +通道阻断剂：河豚毒通道阻断剂：河豚毒 ( (tetrodotoxin, TTX)tetrodotoxin, TTX) 利多卡因（利多卡因（lidocaine)lidocaine)K K+ +通道阻断剂：通道阻断剂： 四乙胺四乙胺 ( (tetraethylammoniumtetraethylammonium) ) 转运带电离子，完成跨膜信号传递转运带电离子，完成跨膜信号传递(Na(Na+ +、K K+ +、CaCa2+2+) )1 1、顺浓度差或电位差、顺浓度差或电位差 2 2、膜蛋白帮助、膜蛋白帮助3 3、不消耗能量、不消耗能量4 4、转运离子、转运离子2、载体介导的易化扩散、载体介导的易化扩散 (carrier) 非脂溶性物质在细胞非脂溶性物质在细胞的帮助下，的帮助下，葡萄糖、氨基酸葡萄糖、氨基酸载体转运对象载体转运对象: :(1) (1) 结构特异性结构特异性Glucose transporters move 6 carbon sugars (己糖).Glucose transporters will not move maltose (麦芽糖).载体转运特点载体转运特点: :(2) (2) 饱和现象饱和现象(3) (3) 竞争性抑制竞争性抑制Only galactose Glucose and galactose ( (半乳糖半乳糖) )载体载体细胞膜细胞膜AB水的跨膜转运水的跨膜转运单纯扩散单纯扩散水虽是极性分子水虽是极性分子但分子极小，又不带电荷。但分子极小，又不带电荷。 渗透渗透 (osmosis)溶液拖曳溶液拖曳 (solvent drag)易化扩散易化扩散水通道水通道 (water channel)水孔蛋白水孔蛋白 (aquaporin, AQP) Water channel Primary (direct) Active Transport Secondary (indirect) Active Transport二、主动转运二、主动转运 细胞膜通过其中的细胞膜通过其中的泵蛋白利用生物能泵蛋白利用生物能将物质分子或离子将物质分子或离子逆浓度差或（和）电位差逆浓度差或（和）电位差进行转运的过程。进行转运的过程。（一）原发性主动转运（一）原发性主动转运 （primary active transport）u钠泵（钠钠泵（钠- -钾泵，钠钾泵，钠- -钾钾ATPATP酶）、钙泵、碘泵等。酶）、钙泵、碘泵等。u钠钠- -钾泵：分解钾泵：分解1 1个分子个分子ATPATP，使使3 3个个Na+Na+移出膜外，移出膜外， 2 2个个K+K+移到膜内移到膜内生电性钠泵生电性钠泵。 3 3钠出钠出2 2钾入钾入泵入和泵出正离子数相等泵入和泵出正离子数相等-中性泵中性泵 Na+-K+ ATPaseNa+K+Low levels of intracellular Na+ Step 1: Active transport: Na+-K+ ATPase3 Intracellular Na+ ions bind onto Na+ -K+ ATPase Step 2: Active transport: Na+-K+ ATPaseATP hydrolysis Step 3: Active transport: Na+-K+ ATPaseThe 3 Na+ ions are released Into the ECF Step 4: Active transport: Na+-K+ ATPaseBinding of 2 K+ ions from ECF Step 5: Active transport: Na+-K+ ATPaseIntracellular release of 2K+ ions钠泵作用：钠泵作用：泵入钾泵出钠，形成并保持泵入钾泵出钠，形成并保持 膜内高钾膜外高钠膜内高钾膜外高钠的分布，的分布，建立势能贮备。建立势能贮备。参与生物电活动参与生物电活动维持细胞正常体积，防止水肿维持细胞正常体积，防止水肿胞内高钾是许多生物生化反应胞内高钾是许多生物生化反应 的必需条件的必需条件（二）继发性主动转运（二）继发性主动转运（secondary active transport） 1 1）概念）概念: :利用原发性主动转运所造成的某种物质的势利用原发性主动转运所造成的某种物质的势能贮备，使其它物质进行逆浓度差跨膜转运的过程。能贮备，使其它物质进行逆浓度差跨膜转运的过程。 如肾小管和肠黏膜处的葡萄糖和氨基酸的转运。如肾小管和肠黏膜处的葡萄糖和氨基酸的转运。 转运体蛋白（转运体蛋白（转运体，转运体，transportertransporter) )2 2）特点）特点 间接耗能（钠泵）间接耗能（钠泵） 膜转运体（特殊蛋白质）膜转运体（特殊蛋白质）NaNa+ + 和葡萄糖的同向转运和葡萄糖的同向转运Sodium-glucose symporter同向转运同向转运 (symport)和逆向转运和逆向转运(antiport)三、出胞和入胞三、出胞和入胞转运对象：大分子或物质团块转运对象：大分子或物质团块入胞入胞 (endocytosis): 吞噬吞噬(phagocytosis) 吞饮吞饮(pinocytosis)出胞出胞 (exocytosis) 第一节第一节 细胞信号转导的概念和一般特性细胞信号转导的概念和一般特性 transmembrane signal transduction 第三章第三章 细胞的跨膜信号转导细胞的跨膜信号转导 一、细胞外的化学信号一、细胞外的化学信号化学信号化学信号激素、递质、细胞因子（激素、递质、细胞因子（cytokines)cytokines)机械信号机械信号电信号电信号电磁波，等电磁波，等信号转导信号转导细胞外刺激信号作用于细胞的特殊结构，细胞外刺激信号作用于细胞的特殊结构，通过一系列反应实现对细胞功能活动的调控。通过一系列反应实现对细胞功能活动的调控。第二节第二节 跨膜信号转导的几种主要方式跨膜信号转导的几种主要方式 离子通道（离子通道（G ion channel） G G蛋白耦联受体（蛋白耦联受体（G protein-linked receptor） 酶耦联受体（酶耦联受体（enzyme-linked receptor）一、一、离子通道型受体离子通道型受体介导的跨膜信号传递介导的跨膜信号传递 细胞膜上细胞膜上同一个生物分子，同一个生物分子，既是既是受体受体 ( (能与配体特异性结合能与配体特异性结合) )又是又是离子通道离子通道( (即：配体门控通道，或化学门控通道即：配体门控通道，或化学门控通道) )。 信号转导过程：信号转导过程： 细胞外刺激信号细胞外刺激信号与与细胞膜上细胞膜上通道耦联受体通道耦联受体结合结合通道通道开或开或闭闭相应相应离子离子跨膜移动改变跨膜移动改变膜电位膜电位改变改变(新信号新信号形式形式) 细细胞功能变化。胞功能变化。化学门控通道化学门控通道 (chemically gated channel) 电压门控通道电压门控通道 (voltage gated channel)机械门控通道机械门控通道 (mechanically gated channel)激素、神经递质（第一信使激素、神经递质（第一信使第二信使第二信使二、二、G-G-蛋白耦联受体介导的信号转导蛋白耦联受体介导的信号转导 G 蛋白耦联受体蛋白耦联受体, G protein-linked receptor G蛋白蛋白, G protein ( GTP结合蛋白，结合蛋白，GTP-binding protein)G蛋白效应器，蛋白效应器， G protein effector第二信使，第二信使，second messenger蛋白激酶，蛋白激酶，protein kinase1. 肾上腺素肾上腺素+受体受体 Gs蛋白蛋白 激活腺苷激活腺苷 酸环化酶酸环化酶 ATP cAMP 一些蛋白质磷酸化一些蛋白质磷酸化 PKA 2. 乙酰胆碱乙酰胆碱+受体受体 Go蛋白蛋白 激活磷脂酶激活磷脂酶C 磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇 三磷酸肌醇三磷酸肌醇+二酰甘油二酰甘油 一些蛋白质磷酸化一些蛋白质磷酸化 PKC 1 1 第一信使：激素、递质等第一信使：激素、递质等2 2 效应器酶：腺苷酸环化酶、磷酯酶效应器酶：腺苷酸环化酶、磷酯酶C C等等3 3 第二信使：第二信使：cAMPcAMP、IP3IP3、DGDG、cGMPcGMP、 PG PG、钙离子等钙离子等 第二信使学说 G蛋白蛋白-GDP第一信使第一信使+R G蛋白蛋白-GTP 效应器酶效应器酶 蛋白激酶蛋白激酶 第二信使第二信使及其他及其他 第二信使前体第二信使前体细胞功能改变细胞功能改变酪氨酸激酶受体：酪氨酸激酶受体： 膜外部分膜外部分 跨膜跨膜a- a- 螺旋螺旋 膜内肽段膜内肽段 识别相应配体识别相应配体 酪氨酸残基磷酸化酪氨酸残基磷酸化 三、酶联型受体介导的信号转导三、酶联型受体介导的信号转导1.1.同一蛋白质分子，既是同一蛋白质分子，既是酶酶又是又是受体受体，如：如：酪氨酸激酶受体酪氨酸激酶受体 配体与受体膜外段的配体结合区域结合配体与受体膜外段的配体结合区域结合受体分子内信受体分子内信号传导号传导激活受体膜内段的酪氨酸激酶胞质内一系列变化。激活受体膜内段的酪氨酸激酶胞质内一系列变化。肽类激素（如胰岛素）、细胞因子（如肽类激素（如胰岛素）、细胞因子（如NGFNGF） 细胞膜上细胞膜上酪氨酸激酶受体酪氨酸激酶受体 膜内侧肽段的蛋白激酶被激活膜内侧肽段的蛋白激酶被激活 酪氨酸残基酪氨酸残基磷酸化磷酸化 细胞功能改变细胞功能改变 第第 四四 节节 肌细胞的收缩功能肌细胞的收缩功能横纹肌（骨骼肌）横纹肌（骨骼肌）一、骨骼肌细胞的微细结构及其与收缩功能的关系一、骨骼肌细胞的微细结构及其与收缩功能的关系（一）肌原纤维和肌小节（一）肌原纤维和肌小节 每条肌原纤维的全长呈规则的明、暗带交替排列。每条肌原纤维的全长呈规则的明、暗带交替排列。 暗带暗带的长度比较固定，中央有一狭窄的较透明的的长度比较固定，中央有一狭窄的较透明的H H带带，H H带带正中有一条正中有一条M M线线。明带明带的长度可变，中央有一条暗线即的长度可变，中央有一条暗线即Z Z线线。 肌小节肌小节相邻两之线之间的结构，称为肌小节，是肌肉收缩相邻两之线之间的结构，称为肌小节，是肌肉收缩和舒张的最基本单位。在体骨骼肌安静时肌小节长度约和舒张的最基本单位。在体骨骼肌安静时肌小节长度约2.02.02.2m2.2m。肌原纤维由粗、细肌丝按一定规律排列而成。暗带中。肌原纤维由粗、细肌丝按一定规律排列而成。暗带中含有含有粗肌丝粗肌丝，其长度与暗带相同，其长度与暗带相同，M M线起着固定成束粗肌丝的线起着固定成束粗肌丝的作用。作用。细肌丝细肌丝由之线向两侧明带伸出，并伸入暗带，与粗肌丝由之线向两侧明带伸出，并伸入暗带，与粗肌丝规则地交错对插。规则地交错对插。Resting length肌丝滑行理论肌丝滑行理论暗暗 带带明明 带带暗暗 带带明明 带带During contractionuZ lines move closer togetheruSarcomere shortensuA band same lengthuI band reduceduH band reduced1. 1. 粗肌丝粗肌丝 (thick filament)(thick filament) 肌凝蛋白肌凝蛋白( (肌球蛋白，肌球蛋白，myosin)myosin)组成组成 横桥横桥 (cross bridge)(cross bridge)：1. 1. 可逆性与细肌丝结合，可逆性与细肌丝结合，拖动细肌丝滑行；拖动细肌丝滑行；2.2.具有具有ATPATP酶活性。酶活性。（二）肌丝的分子组成（二）肌丝的分子组成2. 2. 细肌丝细肌丝 (thin filament)(thin filament) 三种蛋白质组成：三种蛋白质组成：肌动蛋白肌动蛋白( (肌纤蛋白，肌纤蛋白，actin)actin)、原肌原肌球蛋白球蛋白( (原肌凝蛋白，原肌凝蛋白，tropomyosin)tropomyosin)和和肌钙蛋白肌钙蛋白(troponin(troponin）（三）肌管系统（三）肌管系统 1.1.横管或横管或T T管管(T tubule)(T tubule)：将肌细胞膜其他部位传来的动作电位传导到肌：将肌细胞膜其他部位传来的动作电位传导到肌细胞深部。细胞深部。 2. 2. 纵管或纵管或L L管管(L tubule),(L tubule),即肌浆网即肌浆网(sarcoplasmic reticulum,SR)(sarcoplasmic reticulum,SR)。终。终末池末池-Ca-Ca2+2+的贮存的贮存/ /释放释放(Ca(Ca2+2+通道通道) )和再聚集和再聚集(Ca(Ca2+2+泵泵) )。 三联管结构三联管结构(triad)(triad)：兴奋：兴奋- -收缩藕联的结构基础收缩藕联的结构基础 。二、骨骼肌收缩的分子机制二、骨骼肌收缩的分子机制Relaxed stateInitiation of contration收缩蛋白调节蛋白肌凝蛋白肌动蛋白原肌球蛋白肌钙蛋白（一）肌丝滑行过程（一）肌丝滑行过程 肌浆中肌浆中CaCa2+2+浓度浓度CaCa2+2+与肌钙蛋白结合与肌钙蛋白结合肌钙蛋白肌钙蛋白构型变化构型变化原肌凝蛋白构型变化原肌凝蛋白构型变化肌纤蛋白上活性位点暴露肌纤蛋白上活性位点暴露横桥与肌纤蛋白结合横桥与肌纤蛋白结合横桥横桥ATPATP酶激活酶激活分解分解ATPATP放出能量放出能量横桥头部摆动并拖动细肌丝横桥头部摆动并拖动细肌丝肌丝滑行肌丝滑行( (肌肉收缩肌肉收缩) )。 肌浆中肌浆中CaCa2+2+浓度浓度肌钙蛋白构型恢复肌钙蛋白构型恢复原肌凝蛋白原肌凝蛋白构型恢复构型恢复掩盖肌纤蛋白上活性位点掩盖肌纤蛋白上活性位点横桥不能与肌纤蛋白横桥不能与肌纤蛋白结合结合细肌丝回到原位细肌丝回到原位肌肉舒张。肌肉舒张。（二）骨骼肌的兴奋收缩耦联（二）骨骼肌的兴奋收缩耦联肌细胞的动作电位与收缩之间的联系起来的过程。肌细胞的动作电位与收缩之间的联系起来的过程。 Ca2+Excitation/contraction coupling 1兴奋通过横管系统传导到肌细胞内部三联体结构处。 2三联体结构处的信息传递：横管膜上的动作电位产生的电流或诱发细胞膜产生的IP3（三磷酸肌醇），均可导致CaCa2+2+通道开放，CaCa2+2+顺浓度梯度从肌质网内流入胞浆，触发肌丝滑行。 3肌浆网对Ca2+的贮存、释放和再聚集：肌浆网膜上的钙泵把肌浆中的Ca2+主动转运到肌浆网内（肌浆Ca2+浓度较低而肌浆网内Ca2+浓度较高）。Excitation/contraction coupling 当肌浆网膜对当肌浆网膜对CaCa2+2+通透性增高时，肌质网中通透性增高时，肌质网中CaCa2+2+顺浓顺浓差扩散到肌浆中触发肌肉收缩。差扩散到肌浆中触发肌肉收缩。随后，肌浆网膜上钙泵肌浆网膜上钙泵的活动增强，导致的活动增强，导致CaCa2+2+在肌质网内的再聚集和肌浆中在肌质网内的再聚集和肌浆中CaCa2+2+浓度降低，肌肉舒张。浓度降低，肌肉舒张。 由于Ca2+的再聚集是由钙泵消耗ATP而完成的，所以肌肉的舒张和收缩一样，都属主动过程。 三、神经三、神经- -肌接头处的兴奋传递肌接头处的兴奋传递（一）（一） 形态结构形态结构运动终板运动终板 递质囊泡（递质囊泡（AchAch）运动终板膜运动终板膜肌肌 小节小节接头间隙接头间隙接接头头前前膜膜（二）神经肌接头处的兴奋传递（二）神经肌接头处的兴奋传递 动作电位到达神经末梢动作电位到达神经末梢CaCa2+2+通道开放通道开放 CaCa2+2+进入轴突末梢，囊泡向接头前膜移动并与之进入轴突末梢，囊泡向接头前膜移动并与之融合融合 通过出胞作用将囊泡中的通过出胞作用将囊泡中的AChACh释放到接头间隙释放到接头间隙AChACh与与AChACh受体结合受体结合 化学门控化学门控通道开放通道开放NaNa+ +内流内流终板膜去极化终板膜去极化形成形成终板电位终板电位 扩散到相邻肌细胞膜扩散到相邻肌细胞膜总和达阈电位总和达阈电位肌细胞膜爆发肌细胞膜爆发动作电位动作电位A single contraction-relaxation cycle Electrical and mechanical eventsDuring muscle contraction神经神经- -肌接头处兴奋传递的特征：肌接头处兴奋传递的特征：一对一兴奋传递一对一兴奋传递u 每一次神经冲动到达时释放的每一次神经冲动到达时释放的AChACh量，超过引起量，超过引起肌细胞动作电位所需量的肌细胞动作电位所需量的3 34 4倍。倍。u 每次神经冲动所释放的每次神经冲动所释放的AChACh在它引起一次肌肉兴在它引起一次肌肉兴奋后迅速被终板膜上的胆碱酯酶破坏而终止作用，使奋后迅速被终板膜上的胆碱酯酶破坏而终止作用，使下次神经冲动的效应不受影响。下次神经冲动的效应不受影响。More about Neuromuscular junctions u 量子式释放 (quantal release) Ca2+进入轴突末梢的量决定释放ACh的囊泡数目u 终板电位 (endplate potential) （三）影响神经（三）影响神经- -肌接头传递的肌接头传递的- -因素因素1.1. 影响影响AChACh释放的因素：细胞外液低释放的因素：细胞外液低CaCa2+2+或高或高MgMg2+2+AChACh释放释放2.2. 影响影响AChACh与受体结合的因素：美洲箭毒、与受体结合的因素：美洲箭毒、 - -银环蛇毒、肌肉银环蛇毒、肌肉松弛药松弛药3.3. 胆碱酯酶抑制剂：有机磷农药、新斯的明胆碱酯酶抑制剂：有机磷农药、新斯的明4.4. 终板膜上终板膜上AChACh门控通道的表达及其功能异常：重症肌无力门控通道的表达及其功能异常：重症肌无力等长收缩等长收缩： 张力增加、长度不变张力增加、长度不变等张收缩等张收缩： 张力不变、长度缩短张力不变、长度缩短四、四、 肌肉收缩的外部表现和力学分析肌肉收缩的外部表现和力学分析 （一）骨骼肌收缩的形式（一）骨骼肌收缩的形式 1 1等长收缩和等张收缩等长收缩和等张收缩张力时间肌肉开始收缩等长收缩等张收缩 肌肉缩短，移动负荷肌肉缩短，移动负荷 等张收缩等张收缩- 张力增加，长度不变张力增加，长度不变等长收缩等长收缩3.3.单收缩和复合收缩单收缩和复合收缩(1)(1)单收缩单收缩肌肉受低频刺激而出现的独立收缩。肌肉受低频刺激而出现的独立收缩。StimulusStimulusStimulus(2)(2)复合收缩复合收缩肌肉受高频刺激而出现肌肉受高频刺激而出现 的叠加收缩。的叠加收缩。不完全强直收不完全强直收缩缩Incomplete tetanus完全强直收缩完全强直收缩完全性强直收缩完全性强直收缩单收缩单收缩（二）（二）肌肉的负荷肌肉的负荷前负荷前负荷 (preload)(preload) 指肌肉收缩指肌肉收缩前所承受的负荷。它使肌肉在前所承受的负荷。它使肌肉在收缩前就处于一定的收缩前就处于一定的初长度初长度。后负荷后负荷 (afterload)(afterload) 指肌肉开指肌肉开始收缩时才遇到的负荷或阻力，始收缩时才遇到的负荷或阻力，它阻碍收缩时肌肉的缩短。它阻碍收缩时肌肉的缩短。preload afterload影响肌肉收缩的因素影响肌肉收缩的因素前负荷前负荷后负荷后负荷 肌肉收缩能力肌肉收缩能力 在一定范围内，随着前负在一定范围内，随着前负荷的增加，肌肉收缩做等长收荷的增加，肌肉收缩做等长收缩时产生的张力也增加。缩时产生的张力也增加。前负前负荷过大，肌肉收缩时产生的张荷过大，肌肉收缩时产生的张力反而减小。力反而减小。 肌肉收缩时产生最大张力肌肉收缩时产生最大张力的前负荷或初长度称为的前负荷或初长度称为最适前最适前负荷负荷或或最适初长度最适初长度。初长度初长度张力张力最适初长最适初长最大张力最大张力异长调节异长调节 1 1前负荷对肌肉收缩的影响前负荷对肌肉收缩的影响长度长度- -张力曲线张力曲线 最适初长度或最适前最适初长度或最适前负荷时，肌小节内的粗负荷时，肌小节内的粗细肌丝处于最理想的重细肌丝处于最理想的重叠状态，每一个横桥附叠状态，每一个横桥附近都有能与之起作用的近都有能与之起作用的细肌丝存在，可出现最细肌丝存在，可出现最佳收缩效果佳收缩效果。最适初长度最适初长度1.后负荷很大时，肌肉缩短速度、缩短长度和做功均为零，产生的张力达最大值(P0)。2.后负荷为0时，肌肉缩短速度达最大(Vmax)，但张力为0，故不做功。3.随后负荷增加，收缩产生的张力亦增加，出现外部缩短的时间延长，缩短初速度和缩短长度变小。2 2后负荷对肌肉收缩的影响：后负荷对肌肉收缩的影响： 张力张力速度曲线分析速度曲线分析uContractility肌肉内部功能状态所决定的肌细胞肌肉内部功能状态所决定的肌细胞收缩效果收缩效果，包括兴奋，包括兴奋- -收缩耦联过程、胞浆收缩耦联过程、胞浆CaCa2+2+浓度、浓度、横桥头部横桥头部ATPATP酶活性等，而与前、后负荷无关。酶活性等，而与前、后负荷无关。u缺氧、酸中毒缺氧、酸中毒ContractilityuCaCa2+2+、咖啡因、肾上腺素、咖啡因、肾上腺素Contractility3. 3. 肌肉收缩能力对肌肉收缩力的影响肌肉收缩能力对肌肉收缩力的影响