动物附肢关节结构的分析和进化过程推演

动物附肢关节结构的分析和进化过程推演及其进化必然性的论证摘要：本文针对高等哺乳动物关节方向问题，论述各类动物附肢关节骨骼的结构，指出其中同学们普遍存在的误解；分析各类动物关节结构与功能的矛盾与统一性和各类动物关节结构之间的共性和个性，从中得出动物关节结构的变化产生是进化的结果这一结论；进而阐述进化中也会产生各种在当前无用的结构和进化产生的结构不是最佳选择的普遍规律。关键字：关节结构 进化 必然一、四足动物附肢关节的结构我们从两栖纲开始，附肢退化的蚓螈目不论；以比较原始的蝾螈目为例，四足动物的附肢在原始情况下，外观上分为三个不同的区域，最基部为上臂，或大腿，从躯体向两侧水平伸出；第二节为向下弯折，基本垂直地面的前臂或小腿；第三节为手或足，向外侧呈直角弯折着地； 脊椎动物比较解剖学北京大学出版社，1999年7月第一版，第137页，杨安峰、程红蛙形目前肢基本符合上述描述，后腿大腿静止时的位置水平，膝关节稍向前偏转，小腿已不垂直地面，而是与大腿平行折叠与大腿之后，足亦同上述描述。图1 两栖纲骨骼系统（从张孟闻脊椎动物比较解剖学（上）爬行纲，四肢退化的蛇类不论；其他的爬行纲动物一般四肢与身体的长轴仍然呈横出的直角相交，只有沙蜥等少量能使四肢、肘或膝部以下的部分，转向腹部下方，肘关节向后，膝关节向前。后肢的踵关节不同于两栖纲的位于胫部和足部之间，而位于两列跗骨之间，这种关节方式称为跗间关节（后文中哺乳动物的类似结构称为脚踝关节）。 普通动物学高等教育出版社，1997年6月第三版，第457页，刘凌云图2 爬行动物的四肢姿态与其活动方式的关系（从刘凌云普通动物学）鸟类改变较大，上臂向上收到背部，肘关节向后；下肢收于腹部，膝关节向前，明显可以看到，跗跖骨末端离地，跗间关节向后。图3 鸽的骨骼（从刘凌云普通动物学）哺乳纲前肢与爬行纲前肢类似；后肢扭转90度，膝关节向前，收在腹部，分为三类：跖行型、趾行型及蹄行型。跖行型最为原始，用整个脚行走，如熊，猿猴以及人类的两足等；趾行型都用脚趾着地，趾骨以上都离开地面，可以明显看到脚踝关节向后，如狗、猫、狐、狼等；蹄行型用蹄行走，脚踝关节向后但是不明显，如牛、马、猪、羊、鹿等。 脊椎动物比较解剖学北京大学出版社，1999年7月第一版，第139页，杨安峰、程红图4 两栖纲骨骼系统（从张孟闻脊椎动物比较解剖学（上）由此可见，几乎所有高等动物都符合这样一个规律，后肢从四肢向两边垂直于躯体，到扭转到身体下方，且膝关节都是向前的；前肢类似而肘关节向后。所以当时同学提出的关节又向前的问题，其实是脚踝关节向前，而膝关节都是向后的，只是收在体侧不易被观察到。二、各类动物附肢关节结构进化过程分析：1、鱼鳍原型、鱼的左右面扁平结构和陆上爬行运动需求决定了原始的四足动物附肢水平伸出的结构和在水平面内向前后摆动的运动方向：一般来说，两栖纲的上臂（肱骨）与大腿（股骨）基本上是沿水平方向向两侧伸出，也只能在水平平面内向前后摆动，不能向下发力，就连青蛙跳跃的时候大腿也只向后摆动，没有向下摆动，而这个运动和鱼类的偶鳍向外侧生长且的仅能水平运动十分一致，可以猜测，两栖类的附肢基本结构和运动方向是从鱼的偶鳍中进化过来的。而这种运动，这就要求并说明两栖类体侧有强大的肌肉群，来对骨骼杠杆系统产生向前向后摆动的拉力，考虑到古代鱼类左右面扁平结构不是爬行动物的背腹扁平结构，更利于体侧肌肉而不是背腹肌肉发育(从鱼类游泳靠侧面肌肉左右摆动与海豚、鲸等靠背腹肌上下摆动游泳可以验证)，从而可以推测，正是鱼类这种身形使得前后方向摆动的附肢得以进化产生。从另一个侧面表明了两者同源而且关系比爬行类等物种和鱼类的关系更近的可能性。脱离了水的浮力，两栖纲动物的四肢面对重力还很柔弱，发力方向有单一，也因此不能将躯体向上撑离地面，所以蝾螈目必须依靠躯体左右摆动的这种鱼形运动方式在陆上行进，伴随躯体的左右摇摆而交替摆动四肢 脊椎动物比较解剖学高等教育出版社，1984年10月第一版，第218页，马克勤、郑光美，是对四肢的前后摆动的唯一自由度很好的利用。这是一种很低效的爬行方式，但是肢骨之间构成多支点的杠杆式运动，与鱼鳍的单杠杆式关节不同，已经是对力量高要求的自然选择的结果了，是一种对新环境适应。2、追求最大发力距离、附肢的摆动方向和足的方向决定了膝关节向前偏转：蛙类生活环境在水塘中，很少有着陆点，所以跳跃的运动方式被自然所选择。因为大腿运动的方向固定，跳跃时后腿三个部分都是向身体后打开，考虑膝关节保持原来水平方向、向前偏转和向后偏转三种情况，我们发现，因为足的方向和大小腿平行，也就是与膝关节的偏转方向平行，所以向前偏转可以使接触地面发力的足尖更靠前，而跳跃后足尖位置固定，所以膝关节向前偏转，可以得到最大的发力距离，因为W=F*S，所以做的功也更大。青蛙必须保持倾斜直立的躯体，因为跳跃时，后腿发力只能向后，力线经过质心沿躯体平面方向向后，所以只能利用身体事前倾斜产生向上的速度。而躯体一旦倾斜，如果膝关节向后偏转，会导致足跟而不是足尖成为接触地面的发力点，这样少了一个杠杆和一块肌肉的作用，力量大大减小。所以自然选择就自然地选择了发更大的力的膝关节向前偏转结构。3、对快速奔跑的要求决定了附肢完全收入腹部之下：爬行纲附肢的伸展方向较两栖纲基本不变，因此不少爬行动物在停息或爬动时，仍都保持着腹部贴地的姿态，但是随着与水的脱离，不少爬行动物被暴露在大面积陆地至上，被迫快速奔跑逃命或追杀，产生了沙蜥等能使四肢肘或膝部以下的部分，转向腹部下方，这样保持后腿直立，要比弯曲着紧绷着肌肉轻松的多，于是可以将蜥体抬离地面以方便奔跑；也通过加大对躯体肌肉力量的要求，减少了对大腿肌肉力量的要求，减轻附肢的质量，因为F=ma，相同发力下可以加大甩动附肢的加速度，加快了奔跑的速度。4、直立、重力承受力的要求和尾部退化决定了大腿向下运动自由度的解放：直立后首当其冲的就是控制大腿上下摆动的肌肉，因而得到了自然选择，后代这块肌肉不断增强，重力作用也使趴在地上的动物体从左右扁平结构，压扁成了背腹的扁平结构，肌肉的位置发生了改变。 脊椎动物比较解剖学北京大学出版社，1999年7月第一版，第154页，杨安峰、程红解释一下古代爬行类恐龙的问题，恐龙与其它爬行动物的最大区别在于它们的站立姿态和行进方式，恐龙具有全然直立的姿态，其四肢构建在其躯体的正下方位置，膝关节的方向向前，而且恐龙似乎大腿的运动方向已经解放了，可以向下运动，而不是水平前后运动了。这是由于陆地资源集中、丰富，恐龙质量不断增大，对腿部肌肉要求也越大。鸟类以后尾部的退化使臀部肌肉从控制硕大的尾部解放出来，由于位于后腿位置的正后方，正好用来拉伸大腿，完成站立和向下发力的运动。以上各种因素对大腿向下发力需求，以及有了之歌发力自由度后，而且可以方便的改变跳跃角度，改变动作，以适应陆上多变的环境，就像从普通喷气式发动机，变为矢量推力发动机一样，当然不是一个档次，使自然选择了大腿向下运动自由度的解放。5、肘关节保护、四足奔跑向后施力问题和二足直立行走的重力影响决定了前肢肘关节向后偏转：首先如果肘关节向后，可以避免没有攻击能力的肘部暴露在敌人面前。四足动物奔跑过程，由于后肢占主导，且已经定下了膝关节的方向，肘关节的方向就有两种选择，比较可以发现，如果肘关节向后，可以产生较好的向后的力，比如向后撤退时，肘膝关节都向前，就很难产生向后快速倒退了。更要命的问题是前肢做减速的动作时，摩擦力f=N，N由重力和向下运动的躯体对前肢的推力提供，由于惯性越往前，摩擦力越大是个负反馈，而且力矩为使动物体绕前足向下转动，是个抱死系统，不会旋转翻跟斗，可以有效刹车；如果是相反的，那么足落地后受摩擦力停止前进，肘关节必然继续往前，必须有额外的力来防止，否则力矩使动物体绕前足向上转动，会翻跟斗的。二足直立行走的动物前肢受重力影响，做攻击防卫和取食等举手的动作时，上臂下垂挂在身边平举小臂，比平举上臂而小臂挂在上臂末端要省力，而且第二种结构只能由下而上用手背击打高物，无法由下而上快速抓去高物，在早期激烈竞争中是一个绝对的劣势，因此被自然淘汰。 6、快速奔跑需要和快速刹车需要和决定了脚踝关节上提：恐龙中就可以找出足的脚踝关节结构，这个小的变化到鸟类，以及哺乳类时变得更为明显。在演化的初期阶段也就是恐龙的祖先刚刚进化出收在腹部下的附肢时，足的方向就变成了与运动方向一致了，那么在跑动的过程中，足尖必定是最后离地的，所以跑动过程中，脚踝关节自然而然离地了，短跑运动员也是用脚尖跑步的，这是加快速度的必然，在多年的自然选择中，这块肌肉也得到了强化，最终成为了后期进化的物质基础。四足恐龙可以通过躯体的收缩增加奔跑落地和减速时的缓冲，而二足恐龙无法达到这个效果，勉强用脚跟落地的两足刹车，很容易造成向前摔倒，就像人往前倾斜时必然后踮起脚尖一样，所以踮起脚是为了增大小腿的向前倾斜摔倒角度的阈值，以便加大向后发力的角度范围以防止向后摔倒。 总之，从上述过程的分析中可以看出，各类四足动物附肢关节的结构的联系和演进完美的展现了自然选择淘汰不适应环境的结构，保留适应环境的结构的过程，表明了该结构是严格的进化的结果。三、关于进化产生适应器的两点说明。1、进化过程产生适应器的同时也有副产品、噪声和遗迹的产生。适应器是指遗传的、能稳定地发展起来的特性；是通过自然选择而形成的；在进化过程中，它们比群体中存在的其他设计特征更加有助于有机体解决生存和繁殖的问题 进化心理学：心理的新科学（第二版）（熊哲宏、张勇、晏倩译）华东师范大学出版社，2007年7月第一版，第47页，DM巴斯。简单的说适应器就是那写在当前对生物的生存繁殖有不可代替的作用的结构。我们上面讲的动物关节的整个结构在每一个环节都有着不可替代的作用，所以是进化产生的适应器。当然其中也存在不少小的结构在当前没有一定作用的，但也在生物体上保留了下来，其中，与效应器相伴而生的叫做副产品，这里我找不到关于关节中副产品的例子，但是肚脐眼就是一个很好的例子。而那些偶然产生的结构叫做噪音，比如没个人的骨骼大小形状会有略微不一样，是随机的必然会产生的，但不影响生存和繁殖。还有一些结构在过去曾经发挥过作用，后被弃置但没有完全退化消失，这些结构叫做遗迹，例如鸟类前肢已经没有抓握的功能，但是仍然有退化的不发挥作用的指骨存在。所以我们不能因为有小的结构在当前不表现出功能而认为这不是进化产生的，相反这些粗糙的小东西恰恰反驳了万能的上帝完美地创造生物的神创论观点。2、进化产生的适应器不一定是最佳设计。 进化产生适应器，但是收到自然选择速度、进化的初始条件等影响有很多局限性，不能在当前表现为最佳设计，具体分析如下：环境变化十分迅速，自然选择却是一个缓慢的过程，所以带有滞后性，可以说我们现在的结构是为适应过去环境而被选择出来的。比如我们现在的膝盖骨可以很好地适应在泥地草地上行走，却不能适应长期在水泥地上行走，是我们到了中老年人膝盖就会受撞击过多，长期受力过大而疼痛。任何复杂的适应器也必须在一个个体生命的某个时候完整出现并的发挥作用，不可能有一个时期的结构只是为了为该结构将来的发展而存在，而在当前没有任何好处，所以进化是一步一步的改造已有的结构的过程，有很多历史遗留问题，不能凭空早出一个新的完美的结构。 所以我们不能因为现有的结构不是最佳设计而否认这是进化的结果，相反这正是又一个反驳神创论的证据。对结构对应功能的分析，和相似结构的纵向同源性和演变的分析后，加上以上两方面的说明，我想我说动物关节结构是严格进化的产物，应该更有说服力了吧。引用及参考书目：1. 杨安峰、程红.脊椎动物比较解剖学.北京大学出版社，1999 2. 刘凌云.普通动物学.高等教育出版社，19973. 马克勤、郑光美.脊椎动物比较解剖学.高等教育出版社，19844. DM巴斯.进化心理学：心理的新科学（第二版）.（熊哲宏、张勇、晏倩译）华东师范大学出版社，20075. 张孟闻.脊椎动物比较解剖学.高等教育出版社，19866. 方舟子.进化的新篇章.湖南教育出版社，2000