第二十三章重组和转座

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,复制型,转,转座模,型,型解释,了,了,(1),复,复制,性,性转座,在,在转座,后,后原来,的,的位置,上,上保留,原,原,有的Tn；,(2),在,在新,位,位置上,转,转座子,的,的两端,出,出现正,向,向重复,靶,靶,序列；,(3),转,转座过,程,程中出,现,现共合,体,体。,六非,复,复制型,转,转座,七Tn10,的,的转座,具,具有多,项,项控制,1.“,多,多拷,贝,贝抑制,”,”（multicopyinhibition）,（1）,Pout,比,Pin,强得多,；,；,(2),OUT,RNA,比,比,IN,RNA,较,较为稳,定,定。,(3),OUT,RNA,的,的功能,是,是作为,一,一种反,义,义RNA，,2.,顺,顺式优,先,先(Cis-Preference),3,dam,甲基化,减少转,座,座频率,把转座,和,和复制,叉,叉的途,径,径连系,起,起来。,第七节真核生,物,物的转,座,座因子,一、玉,米,米中的,控,控制因,子,子,1938年MarcusRhoades首次,发,发现,不稳定,突,突变等,位,位基因,（unstablemutant allele）,，,，,即一种,回,回复突,变,变率很,高,高的等,位,位基因,。,。不稳,定,定是取,决,决于不,连,连锁的,Dt,基因的,存,存在。,McClintock。1940,1950描,述,述了大,量,量的控,制,制因子,A,1,:,控,控制色,素,素形成,Dt,:,控,控制产,生,生斑点,MarcusRhoades分,析,析了一,种,种墨西,哥,哥玉米,的,的穗，,此,此穗来,自,自于一,种,种籽粒,有,有颜色,的,的纯种,自,自花受,粉,粉的玉,米,米，但,它,它在后,代,代中表,现,现出一,种,种意外,的,的双因,子,子杂种,修,修饰性,孟,孟德尔,分,分离比,原来的,品,品系可,能,能为,A,1,A,1,dtdt,，突变,后,后产生,A,1,a,1,Dtdt,的植物,，,，自交,产,产生了,上,上述比,例,例。,产生斑,点,点的一,种,种可能,是,是在体,细,细胞中,产,产生了,回,回复突,变,变a,1,A,1,但大,量,量的斑,点,点需要,很,很高频,率,率的回,复,复突变,。,。Rhoades能,在,在,a,1,a,1,Dt_,（花斑,）,）特殊,无,无性种,植,植物的,花,花中找,到,到相应,的,的花药,，,，其花,粉,粉应携,带,带回复,突,突变产,生,生色素,的,的基因,型,型，而,他,他用这,些,些花粉,与,与,a,1,a,1,的植株,测,测交，,结果有,的,的后代,完,完全是,有,有颜色,的,的。表,明,明在亲,本,本中每,个,个斑点,实,实际上,是,是回复,突,突变的,。,。,这样,a,1,成为首次发,现,现的,不稳定突变,等,等位基因,（unstablemutant allele）的,例,例子。即一种回复,突,突变率很高,的,的等位基因。然而这种,等,等位基因的,不,不稳定是取,决,决于不连锁,的,的,Dt,基因的存在,。,。一旦回复,突,突变的发生,，,，它们就变,得,得稳定了；,即,即,Dt,基因能离开,A,1,基因，这时,A,1,表型不再改,变,变。这样a,1,表型是由一,个,个缺陷型的,转,转座因子的,插,插入而产生,也,也就顺理成,章,章了（缺陷,的,的转座因子,自,自己并不能,移,移动）。,Dt,的缺乏使得,表,表型保持稳,定,定。,叶片的花,斑表型,Phoades将基因,型,型a1/a1;Dt/-的玉米发,芽,芽，检测它,们,们是否带有,在,在各组织中,产,产生色素斑,的,的基因,二.果蝇中,的,的P因子,“杂种不育”（hybrid dysgenesis）,。,。,P型（父本贡献,的,的，paternalcontributing）,M型（母本贡献,的,的，maternalcontributing）,M（）P（）,后代不育,P（）M（）,后代可育。,第八节,反,反转录病毒,和,和反转录子,一,反转录病毒,（,（retroviruses）,(一)反,转,转录病毒的,生,生活史,反转录子,（retroposons）,反转录转座,子,子,（retrotransposons）,1.反转,录,录病毒基因,组,组的结构与,功,功能,2.反转,录,录病毒的整,合,合模型,3.反转,录,录病毒可转,录,录细胞的序,列,列,二酵母的Ty因子,（transponson yeast）,艾兹病病毒,艾滋病毒的,基,基因结构,vpr revrev,gagviftatvputatnef,LTR,polenv,LTR,LTR长末端重复,序,序列,gag,核心蛋白，,反,反转录酶,pol,蛋白酶,vif,感染因子,vpr,vpu,复制因子,tat,反式激活因,子,子,rev,(,art,抗阻遏翻译,基,基因活化,trs,transregulatorof splicing),调节因子,env,衣壳蛋白,nef(3,orf,)negativefactor 抑制,复,复制模板,反转录病毒RNA的末,端,端是正向重,复,复序列。,反转录病毒,线,线型DNA,的,的末端是LTRs,整合到宿主DNA中时,，,，两端各丢,失,失了2 bp,在反转录中,通,通过模板转,换,换产生负链DNA,RU5,U3R,RU5,RU5,U3R,U3R,RU5,U5,U3RU5,正链DNA,的,的合成需要,第,第二次跳跃,U3R,U3R,U3RU5,U3RU5,U3RU5,RU5,RU5,U5,U5,U5,U5,U5,U5,U3RU5,U3RU5,U3RU5,U3RU5,U3RU5,U3RU5,U3RU5,U3RU5,U3RU5,U3RU5,U3RU5,反转录病毒,整,整合入宿主DNA中的,分,分子机制，,其,其本质是转,座,座,Ty因子与,反,反转录病毒,有,有4点相似,（1）,看作是一个,由,由U3-R-U5组成,的,的LTR,（2）转座,是,是由Ty因,子,子内的基因,控,控制的。,(3)虽,然,然Ty因子,不,不产生感染,颗,颗粒，但在,经,经诱导发生,转,转座的细胞,中,中存在着Ty,病毒样颗粒,（VLPs,Virus-like particles）,(4)仅,有,有某些Ty,因,因子在任何,酵,酵母基因组,中,中都有活性,；,；大部分没,有,有转座能力,，,，此和惰性,的,的内源性前,病,病毒相似。,三果蝇中,的,的反转录子,copia,反转录子,FB家族,P因子,四两类反,转,转录子,病毒超家族,（virasuperfamivly）,非病毒超家,族,族,（nonviralsuberfamily）。,无LTR的,反,反转录转座,子,子通过切开,靶,靶位点双链,，,，提供了引,物,物末端。反,转,转录转座子,作,作为模板合,成,成cDNA,假基因可能,由,由RNA反,转,转录成DNA双链，,再,再整合到基,因,因组中,演讲完毕，,谢,谢谢观看！,