微生物代谢教学

,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第五章,微生物的代谢,代谢概论,代谢,（,metabolism）,：,细胞内发生的各种化学反应的总称,代谢,分解代谢,(,catabolism),合成代谢,(,anabolism),复杂分子,(,有机物,),分解代谢,合成代谢,简单小分子,ATP,H,第一节 微生物的代能量谢,一切生命活动都是耗能反应,因此,能量代,谢是一切生物代谢的核心问题。,能量代谢的中心任务,是生物体如何把外界,环境中的多种形式的最初能源转换成对一,切生命活动都能使用的通用能源-,ATP.,最初,能源,有机物,还原态无机物,日光,化能异养微生物,化能自养微生物,光能营养微生物,通用能源,（,ATP）,一 生物氧化,生物氧化就是发生在或细胞内的一切产能性氧化反应的总称,.,生物氧化的形式包括某物质与氧结合、脱氢或脱电子三种,.,生物氧化的功能为：产能（,ATP）、,产还原力,H,和产小分子中间代谢物,.,（一）、底物脱氢的四条主要途径,EMP,途径，又称糖酵解途径,HMP,途径，又称己糖,-,磷酸途径,ED,途径，又称,2-,酮,-3-,脱氧,-6-,磷酸葡萄糖酸裂解途径,TCA,循环，即三羧酸循环,1,、葡萄糖的,酵解作用,(,又称：,Embden,-Meyerhof,-Parnas,途径，,简称：,EMP,途径,),活化,移位,氧化,磷酸化,葡萄糖激活的方式,己糖异构酶,磷酸果糖激酶,果糖二磷酸醛缩酶,甘油醛,-3-,磷酸脱氢酶,磷酸甘油酸激酶,甘油酸变位酶,烯醇酶,丙酮酸激酶,磷酸果糖激酶,EMP,途径的关键酶，在生物中有此酶就意味着存在,EMP,途径,需要,ATP,和,Mg+,在活细胞内催化的反应是不可逆的反应,3-,磷酸甘油醛,(3-,磷酸甘油醛脱氢酶,),1,3-,二磷酸甘油酸,(,磷酸甘油酸激酶,),3-,磷酸甘油酸,(,磷酸甘油酸变位酶,),2-,磷酸甘油酸,烯醇式丙酮酸,磷酸烯醇式丙酮酸,(PEP),(,丙酮酸激酶,),4,、,脱氢,氧化磷酸化,底物水平磷酸化,底物水平磷酸化,2,、,HMP,途径,葡萄糖,ATP ADP,6-,磷酸葡萄糖,NAD(P),+,NAD(P)H+H,+,6-,磷酸,-,葡萄糖酸,NAD(P),+,NAD(P)H+H,+,+CO,2,5-,磷酸,-,核酮糖,5-,磷酸,-,木酮糖,5-,磷酸,-,核酮糖,5-,磷酸,-,核糖,5-,磷酸,-,木酮糖,+ 5-,磷酸,-,核糖,TK,6-,磷酸,-,景天庚酮糖,+3-,磷酸,-,甘油醛,TA,6-,磷酸,-,果糖,+4-,磷酸,-,赤藓糖,4-,磷酸,-,赤藓糖,+ 5-,磷酸,-,木酮糖,TK,6-,磷酸,-,果糖,+,3-,磷酸,-,甘油醛,注：,TK,为转羟乙醛酶,TA,为转二羟丙酮基酶,HMP,途径降解葡萄糖的三个阶段,HMP,是一条葡萄糖不经,EMP,途径和,TCA,循环途径而得到彻底氧化，并能产生大量,NADPH+H+,形式的还原力和多种中间代谢产物的代谢途径,1.,葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖,-5-,磷酸和,CO2,2.,核酮糖,-5-,磷酸发生同分异构化或表异构化而分别产生核糖,-5-,磷酸和木酮糖,-5-,磷酸,3.,上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生碳架重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸,HMP,途径的总反应,耗能阶段,C,6,2C,3,产能阶段,4,ATP 2ATP,2C,3,2,丙酮酸,2NADH,2,C,6,H,12,O,6,+2NAD,+,+2ADP+2Pi 2CH,3,COCOOH+2NADH,2,+2H,+,+2ATP+2H,2,O,HMP,途径的总反应,6,葡萄糖,-6-,磷酸,+12NADP+6H,2,O,5,葡萄糖,-6-,磷酸,+12NADPH+12H,+,+12CO,2,+Pi,HMP,途径的生理意义,为,核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖,-,磷酸,产生大量的,NADPH,2,，,一方面参与脂肪酸、固醇等细胞物质的合成，另一方面可通过呼吸链产生大量的能量,四碳糖（赤藓糖）可用于芳香族氨基酸的合成,在反应中存在,3-7,碳糖，使具有该途径的微生物的碳源谱更广泛,通过该途径可产生许多发酵产物，如核苷酸、氨基酸、辅酶、乳酸等,3,、,Pk,途径,Pk,途径又称磷酸解酮酶途径，它们催化的反应分别为：,5-,磷酸木酮糖（果糖,-6-,磷酸）,磷酸戊糖解酮酶（磷酸己糖解酮酶）,乙酰磷酸 磷酸甘油醛（磷酸,-4-,赤藓糖）,乙酸 丙酮酸 与,HMP,途径相连,乳酸,许多微生物（如双歧杆菌）的异型乳酸发酵即采取此方式,4,、,ED,途径,ATP ADP NADP,+,NADPH,2,葡萄糖,6-,磷酸,-,葡萄糖,6-,磷酸,-,葡萄糖酸,激酶 （与,EMP,途径连接）,氧化酶,(,与,HMP,途径连接,),EMP,途径,3-,磷酸,-,甘油醛,脱水酶,2-,酮,-3-,脱氧,-6-,磷酸,-,葡萄糖酸,EMP,途径 丙酮酸,醛缩酶,有氧时与,TCA,环连接,无氧时进行细菌发酵,ED,途径的总反应,ATP,C6H,12,O,6,ADP,KDPG,ATP 2ATP NADH,2,NADPH,2,2,丙酮酸,6ATP 2,乙醇,(,有氧时经过呼吸链,),（无氧时进行细菌乙醇发酵）,ED途径的特点,ED,途径的特征反应是,2-,酮,-3-,脱氧,-6-,磷酸葡萄糖酸（,KDPG,）裂解为丙酮酸和,3-,磷酸甘油醛,ED,途径的特征酶是,2-,酮,-3-,脱氧,-6-,磷酸葡萄糖酸（,KDPG,）醛缩酶,ED,途径中的两分子丙酮酸来历不同，一分子由,2-,酮,-3-,脱氧,-6-,磷酸葡萄糖酸直接裂解产生，另一分子由磷酸甘油醛经,EMP,途径转化而来,1,摩尔葡萄糖经,ED,途径仅产生,1,摩尔,ATP,此途径主要存在与,Pseudomonas,好氧时与,TCA,循环相连，厌氧时进行乙醇发酵,二、递氢、受氢和,ATP,的产生,根据葡萄糖脱氢后，递氢过程，尤其是受氢体的不同，生物氧化可分为下列三种类型：,生物氧化反应,发酵,呼吸,有氧呼吸,厌氧呼吸,1.,呼吸作用,呼吸作用与发酵作用的根本区别：,电子载体不是将电子直接传递给底物降,解的中间产物，而是交给电子传递系统，逐,步释放出能量后再交给最终电子受体。,(1) 有氧呼吸,葡萄糖,糖酵解作用,丙酮酸,发酵,有氧,无氧,各种发酵产物,三羧酸循环,被彻底氧化生成,CO2,和水,释放大量能量,.,二、异养微生物的生物氧化,有氧呼吸：,电子传递链,氧分子,最终电子受体,（2）无氧呼吸,概念,：一类呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物（个别为有机氧化物）的生物氧化，是一种无氧条件下进行的产能效率较低的特殊呼吸。,无氧呼吸的最终电子受体不是氧,而是,NO,3,-,、NO,2,-,、SO,4,2-,、S,2,O,3,2-,、CO,2,等无机物,或延胡索酸,（,fumarate）,等有机物,.,由于部分能量随电子转移传给最终电子受,体,所以生成的能量不如有氧呼吸产生的多,.,无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体,并,在能量分级释放过程中伴随有磷酸化作用,也能产生较多的能量用于生命活动。,无氧呼吸（,anaerobic respiration,）,无氧呼吸的类型,硝酸盐呼吸：,NO,3,-,NO,2,-, NO, N,2,无机盐呼吸,硫酸盐呼吸：,SO,4,2-,SO,3,2-,S,3,O,6,2-,S,2,O,3,2-,H,2,S,硫 呼 吸：,S,0,S,-2,碳酸盐呼吸,CO,2,HCO,3,-,CH,3,COOH,CO,2, HCO,3,-,CH,4,延胡索酸呼吸：延胡索酸 琥珀酸,3.,发酵(,fermentation),有机物氧化释放的电子直接交给本身未完全,氧化的某种中间产物,同时释放能量并产生各,种不同的代谢产物。,有机化合物只是部分地被氧化,因此,只释放出一小部分的能量。,发酵过程的氧化是与有机物的还原偶联在,一起的,.,被还原的有机物来自于初始发酵的,分解代谢,即不需要外界提供电子受体。,常见的发酵种类,：,由,EMP,途径中的丙酮酸出发的发酵,乙醇发酵,，,同型乳酸发酵,，丙酸发酵，,2,3-,丁二醇发酵,，,混合酸发酵,，丁酸型发酵,通过,HMP,途径的发酵,异型乳酸发酵,通过,ED,途径进行的发酵,细菌的酒精发酵（异型酒精发酵,）,酒精（乙醇）发酵,酵母菌（在,时）,的,乙醇发酵,脱羧酶,脱氢酶,丙酮酸 乙醛 乙醇,细菌,(,Zymomonas,mobilis,),的乙醇发酵,通过,ED,途径产生乙醇，总反应如下：,葡萄糖,+ADP+Pi 2,乙醇,+2CO,2,+ATP,细菌,(,Leuconostoc,mesenteroides,),的,乙醇发酵,通过,WD,途径产生乙醇、乳酸等，总反应如下：,葡萄糖,+ADP+Pi,乳酸,+,乙醇,+CO,2,+ATP,同型酒精发酵：产物中仅有乙醇一种有机物分子的酒精发酵,异型乳酸发酵：除主产物乙醇外，还存在有其它有机物分子的发酵,乳酸发酵,同型乳酸发酵,：,通过,EMP,途径仅产生乳酸的发酵,异型乳酸发酵,：通过,HMP(PK),途径产生乳酸、乙醇、乙酸等有机化合物的发酵,异型乳酸发酵途径,2,葡萄糖,2ATP 2ADP,果糖,-6-,磷酸 果糖,-6-,磷酸,转醛酶,磷酸解酮酶,转酮酶,赤藓糖,-4-,磷酸 乙酰磷酸,ADP,木酮糖,-5-,磷酸,ATP,乙酸,异型乳酸,(,乙醇,),发酵途径,5-,磷酸,-,木酮糖,磷酸,(,戊糖,),解酮酶,乙酰磷酸,3-,磷酸甘油醛,ADP Pi+2ADP 2ATP,乙酰,CoA,磷酸激酶,NADH,2,ATP,乙醛 乙酸,NADH,2,NADH,2,乙醇,乳酸,混合酸发酵,概念：通过,EMP,途径将葡萄糖转变成琥珀酸、乳酸、甲酸、乙醇、乙酸、,H,2,和,CO,2,等多种代谢产物，由于代谢产物中含有多种有机酸，故将其称为混合酸发酵。,发酵途径：,磷酸烯醇式丙酮酸,草酰乙酸,2,丙酮酸,乳酸,甲酸裂解酶,乙酰,CoA,甲酸,甲酸氢解酶,乙酰,-P CO,2,+H,2,乙酸,+ATP,4,、电子传递与氧化呼吸链,电子传递,1,、,部位：电子传递链在真核细胞发生在线粒体内膜上，在原核细胞发生在质膜上。,2,、成员 ：电子传递是从,NAD,到,O,2,，电子传递链中的电子传递体主要包括,FMN,、,CoQ,、细胞色素,b,、,c,1,c,a,a,和一些铁硫旦白。这些电子传递体传递电子的顺序，按照它们的氧化还原电势大小排列，电子传递次序如,下：,MH,2,NAD FMN C,0,Q b,(-0.32v) (0.0v),C,1,C a a,3,O,2,H,2,O,(+0.26) (+0.28) (+0.82v),呼吸链中,NAD,+,/NADH,的,E,0,值最小，而,O,2,/H,2,O,的,E,0,值最大，所以，电子的传递方,向是从,NADH,。,上述反应式表明还原型辅酶的氧化，氧的消耗，水的生成。,NADH+H+,和,FADH,2,的氧化，都有大量的自由能释放。证明它们均带电子对，都具有高的转移势能，它推动电子从还原型辅酶顺坡而下，直至转移到分子氧。,电子传递伴随,ADP,磷酸化成,ATP,全过程又称为氧化呼吸链。,细胞色素类,细胞色素类是含,Fe,电子传递体。铁原子处于卟啉的结构中心，构成血红素。细胞色素以血红素作为辅基。,线粒体的电子传递链至少含有,5,种不同的细胞色素，称为细胞色素,b,，,c,c,a a,3,。细胞色素,b c c,1,a a,3,整合在一起存在。,细胞色素,a a,3,以复合物形式存在，称为细胞色素氧化酶。细胞色素,a a,3,含有两个必需的铜原子。由还原型,a,3,将电子直接传递给分子氧。,电子从,C,Q,传到,b c c,1,，,Fe-S,旦白, a a,3,。,三能量转换,1,、光合磷酸化（,photophosphorylation）,光能转变为化学能的过程：,当一个叶绿素分子吸收光量子时,叶绿,素性质上即被激活,导致其释放一个电子,而被氧化,释放出的电子在电子传递系统,中的传递过程中逐步释放能量,这就是光,合磷酸化的基本动力。,光合磷酸化和氧化磷酸化一样都是通过电子传递系统产生,ATP,（1）环式光合磷酸化,光合细菌主要通过环式光合磷酸化作用产生,ATP,不是利用,H,2,O,而是利用还原态的,H,2,、 H2S,等作为还原,CO,2,的氢供体,进行不产氧的光合作用,非环式光合磷酸化的反应式：,2,NADP,+,2ADP2Pi2H,2,O,2NADPH2H,+,2ATPO,2,（2）非环式光合磷酸化,产氧型光合作用,(,绿色植物、蓝细菌,),总结,化能营养型,光能营养型,底物水平磷酸化,氧化磷酸化,通过光合磷酸化将光能转,变为化学能储存于,ATP,中,第二节 微生物初级代谢与次级代谢,初级代谢：,微生物从外界吸收各种营养物质,通过分解,代谢和合成代谢,生成维持生命活动所必需,的物质和能量的过程,称为初级代谢。,次级代谢：,某些生物为了避免在初级代谢过程某种中,间产物积累所造成的不利作用而产生的一,类有利于生存的代谢类型,.,可以认为是某些,生物在一定条件下通过突变获得的一种适,应生存的方式,.,通过次级代谢合成的物通常,称为次级代谢产物,大多是分子结构比较复,杂的化合物,.,根据其作用,可将其分为抗生素,激素、生物碱、毒素及维生素等类型。,次级代谢产物一般对产生者自身的生命活,动无明确功能,不是机体生长与繁殖所必需,的物质,也有人把超出生理需求的过量初级,代谢产物也看作是次级代谢产物。,次级代谢产物通常都分泌到胞外,有些与机,体的分化有一定的关系,并在同其它生物的,生存竞争中起着重要的作用,.,许多次级代谢,产物通常对人类和国民经济的发展有重大,影响。,初级代谢与初级代谢的关系：,1、存在范围及产物类型不同,2、对产生者自身的重要性不同,初级代谢产物,如单糖或单糖衍生物、核苷,酸、脂肪酸等单体以及由它们组成的各种,大分子聚合物,蛋白质、核酸、多糖、脂类,等通常都是机体生存必不可少的物质,只要,在这些物质的合成过程的某个环节上发生,障碍,轻则引起生长停止、重则导致机体发,生突变或死亡,.,次级代谢产物,对于产生者本身来说,不是机,体生存所必需的物质,即使在次级代谢的某,个环节上发生障碍,.,不会导致机体生长的停,止或死亡,至多只是影响机体合成某种次级,代谢产物的能力,.,