小孢子囊及小孢子的发生

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第三章 小孢子囊及小孢子发生,花粉在花药中产生。多数花药具有,四个,小孢子囊，少数具有两个。,花药成熟时，一侧的两个小孢子囊隔壁消失而连通。,花粉囊包含,药室,和,药壁,，药壁数层。小孢子在药室中形成，发育成,雄配子体,（,male gametophyte,）-,花粉,。,小孢子囊,和,花粉囊,两个词可以通用。,药隔,花药 花药壁,4个花粉囊,（小孢子囊）药室：小孢子 花粉,第一节 花药壁的发育 和小孢子母细胞的形成,初生造,孢细胞,初生壁细胞,孢原细胞,雄蕊幼小的花药，外面是一层,表皮,，表皮以内是一群分裂活跃的细胞。花药的四个角隅的细胞分裂快，花药变为四个,裂瓣,的形状。每一瓣的表皮下分化出,孢原细胞,(,archesporial cell)。,这个细胞有明显的特点。,孢原细胞,孢原细胞,数目因不同植物而异。,多数成纵的行列，横切面有,多个孢原细胞,；,只有一列孢原细胞，横切面,一个细胞,，如,小麦,、,棉花,；,每一个,瓣中只有一个孢原细胞,（少见，海菖蒲属,Enalus,）,孢原细胞,进行平周分裂,初生周缘细胞,(,初生壁细胞,primary parietal cell),初生造孢细胞,(,primary sporogenous cell)。,初生周缘细胞继续进行,平周,和,垂周,分裂，产生一系列的同心圆排列的细胞层。通常为3-5层连同最外面的表皮构成,花药的壁,。,初生造孢细胞,初生周缘细胞,初生造孢细胞可以直接地发育成为小孢子母细胞(,microspore mother cell)，,或是进行少数几次分裂后，形成小孢子母细胞。,花药壁和小孢子母细胞的发育过程,绒毡层,表皮,次生,造孢细胞,2,N,药室内壁,孢原,细胞,2,N,中 层,未分化的花药,初生,壁细胞,初生,造孢细胞,2,N,花药壁,表皮,花粉,母细胞,2,N,初生周缘层,-,初生壁细胞,次生周缘层,第二节 花药壁,一、花药壁形成的方式,花药壁：表皮、药室内壁,endothecium,、中层,middle layer,、绒毡层,tapetum,Davis(1966),将花药壁的形成分为四种类型：,（,1,）基本类型,初生周缘层,次生周缘层,次生周缘层,绒毡层,中层,中层,药室内壁,（,2,）双子叶类型,初生周缘层,次生周缘层,次生周缘层,绒毡层,中层,药室内壁,（,3,）单子叶类型,初生周缘层,次生周缘层,次生周缘层,绒毡层,中层,药室内壁,（,4,）简化类型,初生周缘层,绒毡层,药室内壁,二、表皮、药室内壁和中层,（一）,表皮：,一层细胞，有气孔和角质层具有保护功能。,（二）药室内壁：,通,常一层细胞，初期贮藏淀粉和其他营养物质。成熟时，细胞壁出现纤维素的,条纹状加厚,，并略微木质化，,有助于成熟花粉囊的开裂,，又称为,纤维层,。,花药成熟，径向延长，细胞从内切向壁向外和向上发生带状加厚，外切向壁仍保留薄壁状态。,有一些植物药室内壁不发生带状加厚：,水鳖科,的一些植物,花不开放的,闭花受精植物,花药由顶端,孔开裂,的植物,（三）中层：,在纤维层的内侧，常1,3层小细胞，含淀粉或其他贮藏物。减数分裂开始前，中层细胞已发生变化，贮藏物质减少细胞变为扁平，逐渐趋于解体和被吸收。,成熟的花药中，一般不存在中层。,