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Click to edit Master title style,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,污染控,制,制微生,物,物学,第六章,微,微,生,生物的,代,代谢,新陈代,谢,谢是指,生,生物有,机,机体从,环,环境中,将,将营养,物,物质吸,收,收进来,，,，加以,分,分解再,合,合成，,同,同时将,不,不需要,的,的产物,排,排泄到,环,环境中,去,去，从,而,而实现,生,生物体,的,的自然,更,更新的,过,过程。,它,它是生,物,物的最,基,基本特,征,征之一,，,，包括,合,合成代,谢,谢和分,解,解代谢,。,。,合成代,谢,谢是指生,物,物从内,外,外环境,中,中取得,原,原料合,成,成生物,体,体的结,构,构物质,或,或具有,生,生理功,能,能的物,质,质的过,程,程，也,是,是从简,单,单的物,质,质转化,为,为复杂,的,的物质,的,的过程,，,，需要,能,能量分解代,谢,谢是指在,生,生物体,内,内进行,的,的一切,分,分解作,用,用，往,往,往伴随,着,着能量,的,的释放,，,，释放,的,的能量,用,用于合,成,成代谢,，,，分解,作,作用中,形,形成的,小,小,能量代,谢,谢是指分,子,子物质,为,为合成,提,提供原,料,料。而,生,生物体,内,内能量,的,的输入,、,、转变,和,和利用,的,的过程,。,。,新,陈,代,谢,合成代谢,生物小分子合成生物大分子,需要能量,分解代谢,释放能量,生物大分子分解为生物小分子,物,质,代,谢,能量代谢,特点：,生,生化反,应,应的系,列,列过程,；,；温和,条,条件；,调,调节能,力,力。,微生物,的,的产能,方,方式有,多,多种，,能,能量也,有,有多种,，,，如电,能,能、化,学,学能、,机,机械能,、,、光能,等,等。而,能,能量的,去,去向大,致,致分为,三,三部分,：,：以,热,热的形,式,式散失,；,；供,合,合成代,谢,谢用；,暂时,贮,贮存于,ATP,中。,根据微,生,生物供,能,能底物,的,的不同,，,，将其,产,产能方,式,式分为,四,四种：,产能方,式,式,发酵,呼吸,无机物氧化,光能转换,有氧呼吸,无氧呼吸,微生物代谢,的,的模式图,小分子 前,体,体物,糖,蛋白质,脂,结构物质,有机物,运输,物质,分解代谢,NADH,2,能量,ATP,Q,代谢物,合成代谢,微生物的酶,和,和酶促反应,微生物同其,它,它动植物一,样,样，一切生,命,命活动都离,不,不开酶，没,有,有酶的存在,，,，生物的生,命,命活动就不,能,能进行。微,生,生物对环境,中,中的营养物,质,质的吸收以,及,及在体内的,利,利用都必须,有,有酶参与。,在,在废水生物,处,处理中，微,生,生物对废水,中,中污染物质,的,的分解和转,化,化过程实质,上,上都是在酶,的,的催化下进,行,行的一系列,复,复杂的生化,反,反应过程。,酶的概念及,其,其作用特性,酶（,enzyme）,是活细胞的,成,成分，由活,细,细胞自身合,成,成的、并能,在,在细胞内或,细,细胞外起催,化,化作用的一,种,种,微生物的酶,和,和酶促反应,蛋白质，故,又,又称为生物,催,催化剂。酶,虽,虽是细胞的,产,产物，但并,非,非必须在细,胞,胞内才能起,作,作用，在一,定,定条件下，,精,精制的纯酶,能,能离开机体,而,而起催化作,用,用，因此我,们,们可以利用,酶,酶的这一性,质,质制成所谓,酶,酶制剂。酶,的,的本质是蛋,白,白质，具有,一,一般蛋白质,的,的理化性质,；,；然而，酶,又,又不是一般,的,的蛋白质，,它,它是具有催,化,化活性的蛋,白,白质。,它与普通化,学,学催化剂相,比,比具有如下,特,特性：,酶与一般催,化,化剂的共同,点,点 反,应,应前后结构,性,性质不变；,缩,缩短反映平,衡,衡时间；催,化,化可进行的,反,反应。,酶的特性,高,高效性、,专,专一性、易,失,失活。,微生物的酶,和,和酶促反应,酶的分类与,命,命名,酶的分类,国际生物化,学,学联合会酶,学,学委员会于1972年,根,根据酶所催,化,化反应的类,型,型，将酶分,为,为六大类。,1.,氧化还原酶,类,类,氧化还原酶,类,类能引起底,物,物的脱氢或,受,受氢作用，,发,发生氧化还,原,原反应。这,类,类酶负有生,物,物氧化的功,能,能，是一类,获,获得能量反,应,应的酶。,微生物的酶,和,和酶促反应,在生化反应,中,中只有两种,氧,氧化还原形,式,式：氢的得,失,失失氢,为,为氧化，得,氢,氢为还原;,电,电子得失,失电子为,氧,氧化，得电,子,子为还原。,催化,氧,氧化,还,还原,反,反应,的,的酶,数,数量,很,很大,，,，大,致,致可,分,分为,氧,氧化,酶,酶和,脱,脱氢,酶,酶两,种,种。,一,一般,情,情况,下,下，,氧,氧化,酶,酶催,化,化的,反,反应,都,都有,氧,氧分,子,子直,接,接参,与,与，,脱,脱氢,酶,酶所,催,催化,的,的反,应,应总,伴,伴随,氢,氢原,子,子的,转,转移,。,。,(1),脱氢,酶,酶脱氢,酶,酶能,活,活化,底,底物,上,上的,氢,氢并,使,使它,转,转移,到,到另,一,一物,质,质上,，,，使,底,底物,因,因脱,氢,氢而,氧,氧化,。,。不,同,同的,底,底物,将,将由,不,不同,的,的脱,氢,氢酶,进,进行,脱,脱氢,作,作用,。,。,微生,物,物的,酶,酶和,酶,酶促,反,反应,A,2H+BA+B,2H,(2)氧,化,化,酶,酶氧,化,化,酶,酶,能,能,将,将,分,分,子,子,氧,氧(,空,空,气,气,中,中,的,的,氧,氧),活,活,化,化,，,，,从,从,而,而,作,作,为,为,氢,氢,的,的,受,受,体,体,而,而,形,形,成,成,水,水,；,；,或,或,催,催,化,化,底,底,物,物,脱,脱,氢,氢,，,，,并,并,氧,氧,化,化,生,生,成,成,过,过,氧,氧,化,化,氢,氢,。,。,A-2H+O,2,A+H,2,O,A-2H+O,2,A+H,2,O,2,脱,氢,氢,酶,酶,底,物,物,微,生,生,物,物,的,的,酶,酶,和,和,酶,酶,促,促,反,反,应,应,2.,转,转,移,移,酶,酶,类,类,转,移,移,酶,酶,类,类,能,能,催,催,化,化,一,一,种,种,化,化,合,合,物,物,分,分,子,子,的,的,基,基,团,团,转,转,移,移,到,到,另,另,一,一,种,种,化,化,合,合,物,物,分,分,子,子,上,上,。,。,A-X+BA+B-X,3.,水,解,解,酶,酶,类,类,水,解,解,酶,酶,类,类,能,能,催,催,化,化,底,底,物,物,的,的,水,水,解,解,作,作,用,用,及,及,其,其,逆,逆,反,反,应,应,。,。,A-B+H-OHAOH+BH,4.,裂解酶,类,类,裂解酶,类,类能催,化,化有机,物,物碳链,的,的断裂,，,，产生,碳,碳链较,短,短的产,物,物。,A-BA+B,微生物,的,的酶和,酶,酶促反,应,应,5.,异构酶,类,类,异构酶,类,类能催,化,化同分,异,异构化,合,合物之,间,间的互,相,相转化,，,，即分,子,子内部,基,基团的,重,重新排,列,列。,AA,6.,合成酶类,合成酶类能,催,催化有三磷,酸,酸腺苷(,ATP),参加的合成,反,反应。这类,酶,酶关系着许,多,多重要生命,物,物质的合成,。,。,A+B+ATPA-B+ADP+P,i,微生物的酶,和,和酶促反应,酶的分类与,命,命名,酶的命名,根据酶学委,员,员会的建议,，,，每一种酶,都,都给以两个,名,名称，一个,是,是系统名，,一,一个是惯用,名,名。,系统名可确,切,切地表明底,物,物的化学本,质,质及酶的催,化,化性质，因,此,此，它包括,两,两部分，底,物,物名称和反,应,应类型，并,用,用“：”分,开,开来表示。,如,如,L-,乳酸：,NAD,氧化还原酶(,EC1.1.1.27)。,惯用名比较,简,简短，亦常,以,以酶所作用,的,的底物及反,应,应类型命名,，,，但不够严,格,格。如乳酸,脱,脱氢酶是催,化,化乳酸生成,丙,丙酮酸的反,应,应，但事实,上,上它包括两,种,种酶：,L-,乳酸：,NAD,氧化还原酶(,EC1.1.1.27)。,催化水解作,用,用的酶的惯,用,用名常省去,反,反应类型，,如,如水解蛋白,质,质的叫蛋白,酶,酶，水解淀,粉,粉的叫淀粉,酶,酶。,微生物的酶,和,和酶促反应,此外，尚有,以,以下两种分,类,类常被人们,所,所采用：,大多数酶,存,存在于细胞,内,内，在细胞,内,内起催化作,用,用，这类酶,称,称为胞内酶。存在于细,胞,胞外的酶称,为,为胞外酶。胞外酶能,透,透过细胞膜,，,，作用于细,胞,胞外面的物,质,质，主要催,化,化复杂的有,机,机大分子水,解,解为简单的,小,小分子，从,而,而易于被微,生,生物吸收利,用,用。这类酶,为,为水解酶类,。,。,大多数微,生,生物的酶的,产,产生与底物,存,存在与否无,关,关。这类在,微,微生物体内,始,始终都存在,着,着的相当数,量,量的酶，称,为,为固有酶。在某些情,况,况下，例如,，,，受到了某,种,种持续的物,理,理、化学因,素,素影响或某,种,种生物存在,，,，微生物会,在,在体内产生,出,出适应新环,境,境的酶，这,种,种酶称为诱导酶。诱导酶的,合,合成机制信,息,息贮存于细,胞,胞,DNA,中，但其合,成,成将受操纵,子,子调控。诱,导,导酶的产生,在,在废水生物,处,处理中具有,重,重要意义。,微生物的酶,和,和酶促反应,酶的化学组,成,成与重要辅,酶,酶 (辅基),酶的化学,组,组成,按化学组,成,成，酶可,分,分为单纯酶和结合酶两种。,（1）单纯酶（单成分,酶,酶）这类,酶,酶完全由,蛋,蛋白质组,成,成，酶蛋,白,白本身就,具,具有催化,活,活性。这,类,类酶大多,可,可以分泌,到,到细胞外,，,，作为胞,外,外酶，催,化,化水解作,用,用。,（2）结合酶（双成分,酶,酶、全酶,）,）这类酶,由,由酶蛋白,和,和非蛋白,两,两部分构,成,成。非蛋,白,白部分又,称,称为酶的,辅,辅因子。,酶,酶蛋白必,须,须与酶的,辅,辅因子结,合,合才具有,催,催化活性,。,。,全酶（结,合,合酶）,酶,酶蛋白,辅,辅因子（,辅,辅酶或辅,基,基）,辅因子通,常,常是对热,稳,稳定的金,属,属离子或,有,有机小分,子,子（如维,生,生素）。,与,与酶蛋白,结,结合较疏,松,松的称为辅酶，结合较,紧,紧密的称,为,为辅基。,微生物的,酶,酶和酶促,反,反应,酶,的,的,化,化,学,学,组,组,成,成,与,与,重,重,要,要,辅,辅,酶,酶(,辅,辅,基,基),酶,的,的,活,活,性,性,中,中,心,心,酶,的,的,活,活,性,性,中,中,心,心,决,决,定,定,了,了,酶,酶,的,的,催,催,化,化,作,作,用,用,的,的,特,特,性,性,。,。,所,所,谓,谓酶,的,的,活,活,性,性,中,中,心,心是,酶,酶,蛋,蛋,白,白,分,分,子,子,中,中,，,，,由,由,必,必,需,需,基,基,团,团,所,所,组,组,成,成,的,的,、,、,具,具,有,有,一,一,定,定,空,空,间,间,结,结,构,构,的,的,活,活,性,性,区,区,域,域,。,。,酶,的,的,活,活,性,性,中,中,心,心,示,示,意,意,图,图,在,酶,酶,的,的,活,活,性,性,中,中,心,心,内,内,，,，,必,必,需,需,基,基,团,团,有,有,两,两,种,种,：,：结,合,合,基,基,团,团,和,和,催,催,化,化,基,基,团,团。,这,这,两,两,个,个,基,基,团,团,构,构,成,成,两,两,个,个,功,功,能,能,部,部,分,分,：,：,结,结,合,合,基,基,团,团,部,部,位,位,与,与,底,底,物,物,起,起,结,结,合,合,作,作,用,用,，,，,特,特,定,定,的,的,底,底,物,物,靠,靠,此,此,部,部,位,位,结,结,合,合,到,到,酶,酶,分,分,子,子,上,上,；,；,催,化,化,基,基,团,团,部,部,位,位,则,则,催,催,化,化,化,化,学,学,反,反,应,应,，,，,底,底,物,物,的,的,某,某,种,种,化,化,学,学,键,键,在,在,此,此,部,部,位,位,上,上,被,被,打,打,断,断,或,或,在,在,此,此,部,部,位,位,上,上,形,形,成,成,新,新,的,的,化,化,学,学,键,键,，,，,从,从,而,而,发,发,生,生,一,一,定,定,的,的,化,化,学,学,变,变,化,化,。,。,此,此,外,外,，,，,还,还,有,有,活,活,性,性,中,中,心,心,外,外,必,必,需,需,基,基,团,团,，,，,这,这,种,种,基,基,团,团,起,起,着,着,维,维,持,持,活,活,性,性,中,中,心,心,构,构,型,型,的,的,作,作,用,用,。,。,酶,酶,活,活,性,性,中,中,心,心,是,是,酶,酶,催,催,化,化,作,作,用,用,的,的,关,关,键,键,部,部,位,位,，,，,当,当,酶,酶,的,的,活,活,性,性,中,中,心,心,被,被,非,非,底,底,物,物,物,物,质,质,占,占,据,据,或,或,空,空,间,间,构,构,型,型,被,被,破,破,坏,坏,，,，,酶,酶,也,也,就,就,失,失,去,去,了,了,催,催,化,化,活,活,性,性,。,。,酶的,催,催化,作,作用,发,发生,在,在酶,的,的活,性,性中,心,心部,位,位，,所,所以,，,，酶,催,催化,作,作用,的,的特,异,异性,就,就必,然,然与,活,活性,中,中心,结,结构,有,有关,。,。活,性,性中,心,心的,结,结合,基,基团,是,是行,使,使识,别,别底,物,物，,并,并且,与,与底,物,物进,行,行特,异,异性,结,结合,功,功能,的,的；,然,然而,催,催化,基,基团,的,的催,化,化作,用,用必,须,须在,结,结合,基,基团,完,完成,了,了它,的,的结,合,合功,能,能，,并,并判,明,明是,否,否为,所,所催,化,化底,物,物后,才,才有,可,可能,发,发生,。,。由,此,此不,难,难看,出,出，,酶,酶催,化,化作,用,用的,特,特异,性,性实,质,质上,就,就是,结,结合,基,基团,和,和催,化,化基,团,团的,特,特异,性,性。,微生,物,物的,酶,酶和,酶,酶促,反,反应,酶的,化,化学,组,组成,与,与重,要,要辅,酶,酶(辅,基,基),重要,的,的辅,酶,酶(,辅,辅基),(1)转,移,移氢,的,的辅,酶,酶,NAD（,辅酶,）,和,和,NADP,（,（,辅酶,）,，,，,NAD,为烟,酰,酰胺,腺,腺嘌,呤,呤二,核,核苷,酸,酸，,NADP,为烟,酰,酰胺,腺,腺嘌,呤,呤二,核,核苷,酸,酸磷,酸,酸，,存,存在,于,于几,乎,乎一,切,切细,胞,胞中,，,，是,许,许多,脱,脱氢,酶,酶的,辅,辅酶,。,。可,直,直接,与,与底,物,物脱,氢,氢过,程,程相,耦,耦联,，,，参,与,与各,种,种底,物,物脱,氢,氢作,用,用。,+2,H,NAD(P)H+H,+,NAD(P),+,-2,H,微生,物,物的,酶,酶和,酶,酶促,反,反应,FAD（,黄素,腺,腺嘌,呤,呤二,核,核苷,酸,酸）,和,和,FMN（,黄素,单,单核,苷,苷酸,）,），,FAD,与,NAD,类似,，,，能,直,直接,参,参与,底,底物,脱,脱氢,，,，但,仅,仅作,为,为琥,珀,珀酸,脱,脱氢,酶,酶等,少,少数,酶,酶的,辅,辅酶,，,，参,与,与琥,珀,珀酸,等,等脱,氢,氢过,程,程。,FAD,和,FMN,均是,电,电子,传,传递,体,体系,（,（包,括,括呼,吸,吸链,）,）的,组,组成,部,部分,。,。,辅,酶,酶,Q（CoQ）,又称,泛,泛醌,，,，在,电,电子,传,传递,系,系统,中,中作,为,为氢,的,的中,间,间传,递,递体,。,。,+2,H,FADH,2,FAD,-2,H,微生,物,物的,酶,酶和,酶,酶促,反,反应,(2),转,转移,电,电子,的,的辅,酶,酶,含,铁,铁卟,啉,啉的,细,细胞,色,色素,类,类（,简,简写,Cyt,）,）,和铁,氧,氧还,蛋,蛋白,（,（,Ferredoxin,，,，,简写,Fd,）,）,通过,铁,铁离,子,子的,变,变价,（,（,Fe,2,Fe,3,e,）,）,传递,电,电子,。,。,辅,酶,酶,F,420,是产,甲,甲烷,菌,菌所,特,特有,的,的辅,酶,酶,F,420,为低,分,分子,量,量的,荧,荧光,化,化合,物,物，,其,其氧,化,化态,在,在420,nm,处出,现,现最,大,大吸,收,收峰,和,和荧,光,光，,还,还原,态,态的,吸,吸收,峰,峰和,荧,荧光,消,消失,。,。,F,420,的功,能,能是,作,作为,电,电子,载,载体,，,，类,似,似于,铁,铁氧,还,还蛋,白,白，,反,反应,中,中与,NADP,的氧,化,化还,原,原耦,联,联，,作,作为,氢,氢化,酶,酶、,甲,甲酸,脱,脱氢,酶,酶、,一,一氧,化,化碳,脱,脱氢,酶,酶及,NADP,还原,酶,酶等,的,的辅,酶,酶。,微生,物,物的,酶,酶和,酶,酶促,反,反应,(3)转,移,移基,团,团的,辅,辅酶,辅酶,A（CoA,或,CoASH,）,）,生物,素,素,属,属,B,族维,生,生素,四氢,叶,叶酸,（,（辅,酶,酶,F，THFA,）,）,辅酶,M（CoM，HS,CoM,）,）,F,430,因子,（,（辅,酶,酶,F,430,，F,430,）,磷酸,腺,腺苷,及,及其,它,它核,苷,苷酸,类,类,如：,AMP（,磷酸,腺,腺苷,）,）、,ADP（,二磷,酸,酸腺,苷,苷）,、,、,ATP（,三磷,酸,酸腺,苷,苷）,，,，其,它,它核,苷,苷酸,类,类有,GTP（,鸟嘌,呤,呤核,苷,苷三,磷,磷酸,）,）,微生,物,物的,酶,酶和,酶,酶促,反,反应,酶作,用,用的,基,基本,原,原理,酶的,催,催化,作,作用,与,与分,子,子活,化,化能,与所,有,有催,化,化剂,相,相同,，,，酶,能,能够,降,降低,底,底物,分,分子,反,反应,的,的能,阈,阈。,在,在某,一,一个,反,反应,中,中，,如,如,S（,反应,物,物）,P（,产物,）,），,中,中间,需,需经,过,过一,个,个生,成,成过,渡,渡状,态,态分,子,子,B,的阶,段,段。,S,B,P,过渡,状,状态,分,分子,是,是能,量,量超,过,过一,定,定值,（,（能,阈,阈）,的,的活,化,化分,子,子，,这,这种,活,活跃,的,的分,子,子极,易,易放,出,出能,量,量，,转,转变,为,为产,物,物,P，,因此,反,反应,速,速度,与,与过,渡,渡状,态,态分,子,子,B,的生,成,成量,成,成一,定,定比,例,例。,使,使反,应,应物,分,分子,变,变为,过,过渡,状,状态,分,分子,的,的能,量,量称,为,为活化,能,能。,微生,物,物的,酶,酶和,酶,酶促,反,反应,只有,活,活化,能,能大,于,于能,阈,阈的,分,分子,才,才有,可,可能,发,发生,反,反应,。,。,催化,剂,剂的,作,作用,示,示意,图,图,在同,一,一反,应,应中,，,，有,催,催化,剂,剂参,与,与能,降,降低,生,生成,过,过渡,状,状态,分,分子,的,的能,阈,阈，,从,从而,所,所需,的,的活,化,化能,比,比无,催,催化,剂,剂参,与,与的,要,要少,，,，所,以,以很,容,容易,生,生成,过,过渡,状,状态,分,分子,。,。酶,的,的作,用,用就,在,在于,降,降低,反,反应,活,活化,能,能阈,，,，使,反,反应,沿,沿着,活,活化,能,能阈,较,较低,的,的途,径,径迅,速,速进,行,行。,微生,物,物的,酶,酶和,酶,酶促,反,反应,酶作,用,用的,基,基本,原,原理,中间,产,产物,学,学说,酶能,降,降低,化,化学,反,反应,的,的活,化,化能,阈,阈，,最,最适,宜,宜的,解,解释,是,是中,间,间产,物,物学,说,说。,SP,底物,产,产物,中间,产,产物,学,学说,认,认为,，,，酶,在,在催,化,化某,一,一反,应,应时,，,，首,先,先是,酶,酶（,E）,与底,物,物（,S）,结合,成,成一,个,个不,稳,稳定,的,的中,间,间产,物,物（,ES,）,），,也称,中,中间,络,络和,物,物，,然,然后,ES,再分,解,解成,产,产物,（,（,P）,，,，,并释,放,放出,原,原来,的,的酶,（,（,E）,。,。,此过程可,用,用下列方,程,程式表示,：,：,由于中间,产,产物（,ES）,的形成，,可,可使反应,的,的活化能,阈,阈大为降,低,低，所以,只,只需较低,的,的活化能,，,，反应就,能,能迅速进,行,行。,E,SES,E,P,微生物的酶,和,和酶促反应,酶作用的基,本,本原理,诱导契合学,说,说,过去有人认,为,为，酶与底,物,物结合时，,酶,酶的活性中,心,心结构与底,物,物结构必须,相,相互吻合，,就,就像锁和钥,匙,匙那样结合,成,成中间产物,，,，进而促进,底,底物转变为,产,产物。此即,所,所谓酶作用,的,的锁钥学说,。,。此学说的,缺,缺点在于认,为,为酶的结构,是,是固定不变,的,的。,近年来发现,，,，酶的活性,中,中心结构与,底,底物原本并,非,非恰巧吻合,，,，只当底物,分,分子与酶分,子,子相接触时,，,，可诱导酶,的,的活性中心,结,结构发生构,象,象改变，从,而,而与底物结,构,构吻合，然,后,后才结合成,中,中间产物，,进,进而引起底,物,物发生相应,的,的化学反应,。,。此即所谓,酶,酶作用的诱,导,导契合学说,。,。,酶和底物的,结,结合示意图,微生物的酶,和,和酶促反应,酶促反应动,力,力学,酶促反应动,力,力学是研究,酶,酶的反应速,度,度以及决定,反,反应速度的,各,各种因素。,这,这些因素主,要,要包括：酶,的,的浓度、底,物,物的浓度、,pH,值、温度、,抑,抑制剂和激,活,活剂等。,酶浓度对反,应,应速度的影,响,响,在一定条件,下,下，当底物,浓,浓度足够大,并,并为一定值,，,，而酶浓度,相,相对较低时,，,，酶浓度与,反,反应速度成,正,正比，这种,关,关系是测定,酶,酶活力的基,础,础。,Tu 6.6 P92,微生物的酶,和,和酶促反应,酶浓度对反,应,应速度的影,响,响,在酶浓度不,变,变的条件下,，,，底物浓度,S,与反,应,应速,度,度,v,的相,互,互关,系,系。,在,在低,的,的底,物,物浓,度,度时,，,，底,物,物浓,度,度增,加,加，,反,反应,速,速度,随,随之,急,急剧,增,增加,，,，并,成,成正,比,比关,系,系。,当,当底,物,物浓,度,度较,高,高时,，,，增,加,加底,物,物浓,度,度，,反,反应,速,速度,增,增加,的,的程,度,度不,再,再明,显,显，,并,并且,不,不再,成,成正,比,比关,系,系。,当,当底,物,物达,到,到一,定,定浓,度,度后,，,，若,底,底物,浓,浓度,再,再增,加,加，,则,则反,应,应速,度,度将,趋,趋于,恒,恒定,，,，并,不,不再,受,受底,物,物浓,度,度的,影,影响,，,，此,时,时底,物,物的,浓,浓度,称,称为,饱,饱和,浓,浓度,。,。当,底,底物,浓,浓度,等,等于,或,或大,于,于饱,和,和浓,度,度后,反,反应,速,速度,不,不再,增,增加,的,的原,因,因，,是,是由,于,于此,时,时酶,的,的活,性,性中,心,心全,部,部为,底,底物,所,所占,据,据（,即,即达,到,到饱,和,和）,，,，酶,分,分子,已,已发,挥,挥了,最,最大,能,能力,，,，所,以,以即,使,使底,物,物再,增,增加,，,，反,应,应速,度,度也,不,不可,能,能提,高,高。,微生,物,物的,酶,酶和,酶,酶促,反,反应,(1)米,门,方,方程,式,式,Michaelis,和,Menten,根据,中,中间,产,产物,学,学说,推,推导,了,了能,够,够表,示,示整,个,个反,应,应中,底,底物,浓,浓度,与,与反,应,应速,度,度关,系,系的,方,方程,式,式，,称,称为,米,米,门,门方,程,程式,。,。,式中,v,酶促,反,反应,的,的（,初,初）,速,速度,；,；,V,m,最大,反,反应,速,速度,；,；,S,底物,浓,浓度,；,；,K,m,米氏,常,常数,。,。,微生,物,物的,酶,酶和,酶,酶促,反,反应,(2)米,氏,氏常,数,数（,K,m,）,的意,义,义,Km,是反,应,应速,度,度为,最,最大,反,反应,速,速度,一,一半,时,时的,底,底物,浓,浓度,。,。因,为,为，,当,当,v1/2,V,m,时，,K,m,S,。,。,米氏,常,常数,的,的单,位,位为,浓,浓度,单,单位,。,。米,氏,氏常,数,数是,酶,酶的,特,特征,性,性物,理,理常,数,数，,它,它只,与,与酶,的,的性,质,质和,它,它所,催,催化,的,的底,物,种,种类,有,有关,，,，而,与,与酶,浓,浓度,无,无关,，,，所,以,以一,种,种酶,在,在一,定,定条,件,件下,对,对某,一,一底,物,物只,有,有一,个,个特,定,定的,K,m,值，,因,因而,K,m,值可,作,作为,鉴,鉴别,酶,酶的,一,一种,手,手段,。,。,1,K,m,可,近,近,似,似,地,地,表,表,示,示,酶,酶,对,对,底,底,物,物,亲,亲,和,和,力,力,的,的,大,大,小,小,，,，1,K,m,愈,大,大,，,，,表,表,明,明,亲,亲,和,和,力,力,愈,愈,大,大,，,，,反,反,应,应,速,速,度,度,愈,愈,快,快,；,；,反,反,之,之,，,，,亲,亲,和,和,力,力,愈,愈,小,小,反,反,应,应,速,速,度,度,愈,愈,慢,慢,。,。,微,生,生,物,物,的,的,酶,酶,和,和,酶,酶,促,促,反,反,应,应,温,度,度,对,对,酶,酶,促,促,反,反,应,应,速,速,度,度,的,的,影,影,响,响,酶,对,对,温,温,度,度,具,具,有,有,高,高,度,度,敏,敏,感,感,性,性,是,是,酶,酶,最,最,重,重,要,要,的,的,特,特,性,性,之,之,一,一,。,。,每,每,一,一,种,种,酶,酶,，,，,在,在,一,一,定,定,条,条,件,件,下,下,，,，,只,只,有,有,在,在,某,某,一,一,个,个,温,温,度,度,下,下,才,才,表,表,现,现,出,出,最,最,大,大,活,活,力,力,，,，,这,这,个,个,温,温,度,度,称,称,为,为,该,该,酶,酶,作,作,用,用,的,的,最,最,适,适,温,温,度,度,。,。,各,各,种,种,酶,酶,在,在,一,一,定,定,条,条,件,件,下,下,，,，,都,都,有,有,它,它,的,的,最,最,适,适,温,温,度,度,。,。,温,度,度,对,对,酶,酶,活,活,性,性,有,有,双,双,重,重,影,影,响,响,。,。,酶,酶,反,反,应,应,速,速,度,度,在,在,一,一,定,定,范,范,围,围,（,（0,40,）,）,内,内,，,，,随,随,着,着,温,温,度,度,升,升,高,高,而,而,加,加,快,快,；,；,酶是,蛋,蛋白质,，,，随着,温,温度升,高,高，酶,变,变性速,度,度加快,。,。,温度和,pH,值对反,应,应速度,的,的影响,在生物,处,处理构,筑,筑物中,，,，酶的,活,活性表,现,现为微,生,生物群,体,体的代,谢,谢活性,。,。温度,对,对生物,降,降解反,应,应速度,的,的影响,可,可用下,列,列形式,表,表示：,式中：,v,T,温度为,T,时的反,应,应速度,；,；,v,T10,温度为,T10,时的反,应,应速度,；,；,10,温度系,数,数，表,示,示温度,每,每增加10,，,，其反,应,应速度,增,增加的,倍,倍数。,微生物,的,的酶和,酶,酶促反,应,应,微生物,的,的酶和,酶,酶促反,应,应,pH,值对酶,促,促反应,速,速度的,影,影响,酶的基,本,本成分,是,是蛋白,质,质，是,具,具有离,解,解基团,的,的两性,电,电解质,，,，因此,酶,酶只有,在,在一定,的,的,pH,值范围,中,中才是,稳,稳定的,，,，高于,或,或低于,这,这个,pH,值范围,，,，酶就,不,不稳定,，,，易变,性,性失活,。,。此外,，,，,pH,值还能,影,影响酶,分,分子的,活,活性中,心,心上有,关,关基团,的,的解离,或,或底物,的,的解离,，,，这样,就,就影响,了,了酶与,底,底物的,结,结合，,从,从而影,响,响酶的,活,活性。,一,一般认,为,为最适,宜,宜,pH,值时，,酶,酶分子,上,上活性,基,基团的,解,解离状,态,态最适,合,合与底,物,物结合,，,，改变,pH,值时，,就,就使酶,与,与底物,的,的结合,能,能力降,低,低。,例如，,胃,胃蛋白,酶,酶只能,作,作用于,蛋,蛋白质,正,正离子,，,，而胰,蛋,蛋白酶,则,则只能,分,分解蛋,白,白质负,离,离子，,所,所以胃,蛋,蛋白酶,和,和胰蛋,白,白酶的,最,最适,pH,值分别,在,在此等,电,电点偏,酸,酸和偏,碱,碱的一,边,边。,废水生物处,理,理中应保持,pH,值在69,之,之间，最适,pH,值为68,。,。,微生物的酶,和,和酶促反应,抑制剂对酶,促,促反应速度,的,的影响,凡能降低酶,的,的活性甚至,使,使酶完全丧,失,失活性的物,质,质，称为酶的抑制剂。它之所以,能,能抑制酶的,活,活性，是由,于,于它破坏或,改,改变了酶与,底,底物结合的,活,活性中心，,阻,阻碍了酶,底,底物中间产,物,物的生成或,分,分解，因此,影,影响了酶的,活,活性。抑制,剂,剂与温度、,pH,值等对酶的,失,失活作用不,同,同，它对酶,有,有一定的选,择,择性，只能,引,引起某一类,或,或某几类酶,的,的抑制。,抑制作用可,分,分为两大类,：,：,(1)不可,逆,逆抑制作用,这类抑制剂,与,与酶的某些,基,基团以共价,键,键方式结合,，,，结合后不,能,能自发分解,，,，不能用透,析,析或超滤等,物,物理方法除,去,去抑制剂而,恢,恢复酶活性,。,。例如，含,汞,汞、含砷的,有,有机物是含,巯,巯基活性基,团,团的巯基酶,的,的不可逆抑,制,制剂。,(2)可逆,抑,抑制作用,这类抑制剂,与,与酶的结合,是,是可逆的，,结,结合后可用,物,物理方法除,去,去抑制剂而,恢,恢复酶活性,。,。这种结合,往,往往是非共,价,价键的结合,。,。,可逆性抑制,剂,剂可分为两,类,类：,竞争性抑制,剂,剂这类抑制剂,的,的化学构造,与,与底物的,很,很相似，所,以,以与底物共,同,同竞争酶的,活,活性中心，,妨,妨碍了底物,与,与酶结合形,成,成中间产物,，,，致使酶的,活,活性受到抑,制,制。,竞争性抑制,的,的特点是：,当,当底物浓度,增,增加时，抑,制,制剂的抑制,作,作用就减弱,。,。可见抑制,作,作用的强弱,取,取决于抑制,剂,剂浓度与底,物,物浓度的相,对,对比例。,非竞争性抑,制,制剂有些抑制剂,不,不是与底物,竞,竞争同一酶,的,的活性中心,，,，而是与酶,的,的其它部位,（,（如活性中,心,心外的必需,基,基团-,SH）,进行可逆性,结,结合，从而,改,改变了酶活,性,性中心的空,间,间构型，使,酶,酶的活性受,到,到抑制，称,为,为非竞争性,抑,抑制作用。,其抑制特点,是,是：不能通,过,过增加底物,浓,浓度而减弱,抑,抑制作用。,这,这种抑制作,用,用的强弱取,决,决于抑制剂,的,的浓度以及,抑,抑制剂与酶,的,的亲和力，,而,而与底物浓,度,度无关。,微生物的酶,和,和酶促反应,激活剂对酶,促,促反应速度,的,的影响,酶反应体,系,系中可因,加,加入某些,无,无机离子,使,使酶的活,性,性增加，,这,这类物质,称,称为激活剂。激活剂,可,可能是酶,活,活性部位,中,中的组成,成,成分。例,如,如，纯唾,液,液淀粉酶,的,的活性极,低,低，当加,入,入少量,NaCl,，,，,则酶活性,大,大大提高,，,，因此我,们,们说,NaCl,（,（,更加确切,地,地说是,Cl,-1,）,就是唾液,淀,淀粉酶的,激,激活剂。,在废水生,物,物处理中,，,，常采用,测,测定脱氢,酶,酶活性的,方,方法来研,究,究温度的,影,影响及废,水,水的可生,化,化性。,脱,脱氢酶是,微,微生物分,解,解氧化有,机,机物的重,要,要参与者,，,， 它对,温,温度、,抑,抑制剂等,环,环境因素,非,非常敏感,，,， 因此,常,常作为研,究,究温度等,因,因素对废,水,水生物降,解,解影响以,及,及工业废,水,水毒性的,手,手段。,微生物的,酶,酶和酶促,反,反应,酶的应用,工业、农,业,业、医药,酶制剂应,用,用于废水,处,处理,酶的固定,化,化应用于,净,净化有机,性,性废水,微生物细,胞,胞的固定,化,化,化能异养,型,型微生物,的,的产能代,谢,谢发,酵,酵与呼吸,微生物在,生,生长繁殖,过,过程中，,需,需要不断,地,地从外界,环,环境中吸,收,收营养物,质,质。营养,物,物质的一,部,部分通过,同,同化作用,用,用于细胞,物,物质的合,成,成；另一,部,部分通过,生,生物氧化,（,（异化作,用,用）用于,产,产生微生,物,物所需的,能,能量和必,要,要的中间,代,代谢产物,。,。,有机底物,的,的生物氧,化,化主要以,脱,脱氢（包,括,括失电子,）,）方式实,现,现，底物,氧,氧化后脱,下,下的氢可,表,表示为,2,HH,2e,而发酵与,呼,呼吸的区,别,别在于最,终,终电子（,或,或氢）受,体,体不同。,微生物在,产,产能代谢,中,中，通过,氧,氧化磷酸,化,化（,oxidalive phosphorylation）,产生,ATP，,即利用机,体,体内有机,物,物质氧化,作,作用中所,释,释放的能,量,量，使无,机,机磷酸盐,（,（常称焦,磷,磷酸）转,变,变为高能,焦,焦磷酸化,合,合物（,ATP）,，,，,从而使能,量,量得以贮,存,存和利用,。,。,化能异养,型,型微生物,的,的产能代,谢,谢发,酵,酵与呼吸,发酵,发酵（,fermentation,）,）,是某些厌,氧,氧微生物,在,在生长过,程,程中获得,能,能量的一,种,种方式。,在,在发酵过,程,程中，可,被,被利用的,底,底物通常,为,为单糖或,某,某些双糖,，,，亦可为,氨,氨基酸等,。,。下面将,以,以葡萄糖,为,为例，介,绍,绍微生物,如,如何通过,发,发酵将葡,萄,萄糖分解,并,并获得能,量,量，同时,积,积累某些,代,代谢产物,，,，并揭示,发,发酵的一,般,般过程。,化能异养,型,型微生物,的,的产能代,谢,谢发,酵,酵与呼吸,糖酵解（,EMP,）,）,途,径,径,糖酵,解,解（,Embdem,MeyerhofParnas,）,）,可分,为,为两,大,大步,骤,骤：,第,第一,步,步骤,包,包括,一,一系,列,列不,涉,涉及,氧,氧化,还,还原,反,反应,的,的预,备,备性,反,反应,，,，主,要,要是,通,通过,加,加入,能,能量,使,使葡,萄,萄糖,活,活化,，,，并,将,将六,碳,碳糖,分,分解,为,为三,碳,碳糖,，,，其,结,结果,是,是生,成,成一,种,种主,要,要的,中,中间,产,产物3,磷,磷酸,甘,甘油,醛,醛，,并,并消,耗,耗2,molATP,；,；,第二,步,步骤,是,是通,过,过氧,化,化还,原,原反,应,应，,产,产生4,molATP,，,，2molNADHH,和2,mol,丙酮,酸,酸。,化能,异,异养,型,型微,生,生物,的,的产,能,能代,谢,谢,发,发,酵,酵与,呼,呼吸,糖酵,解,解途,径,径(,包,包括,乳,乳酸,发,发酵),糖代,谢,谢,糖的,分,分解,代,代谢,和,和产,能,能代,谢,谢,呼吸,和,和发,酵,酵代,谢,谢过,程,程简,图,图,(1)微,生,生物,发,发酵,产,产能,产,能,能方,式,式1,mol,葡萄,经,经酵,解,解后,净,净产2,molATP,，,，,产能,方,方式,称,称为,底,底物,水,水平,磷,磷酸,化,化,，,分别,发,发生,在,在1,，,，3-二,磷,磷酸,甘,甘油,酸,酸与2-,磷,磷酸,烯,烯醇,式,式丙,酮,酮酸,两,两处,。,。所,谓,谓底,物,物水,平,平磷,酸,酸化,是,是指,底,底物,被,被氧,化,化过,程,程中,，,，在,中,中间,代,代谢,产,产物,分,分子,上,上直,接,接形,成,成比,高,高能,焦,焦磷,酸,酸键,（,（,G,30.6KJ,）,）。,化能,异,异养,型,型微,生,生物,的,的产,能,能代,谢,谢,发,发,酵,酵与,呼,呼吸,含能,更,更高,的,的高,能,能键,（,（如,高,高能,磷,磷酸,酯,酯键-,C-O,P,，,，G,42.3kJ,；,；,高能,烯,烯醇,式,式磷,酸,酸键,CCOP，,G,62.0kJ,），,并可,直,直接,将,将键,能,能交,给,给,ADP,使之,磷,磷酸,化,化，,生,生成,ATP,的这,一,一过,程,程。,底物,水,水平,磷,磷酸,化,化是,进,进行,发,发酵,的,的微,生,生物,获,获取,能,能量,的,的唯,一,一方,式,式。,糖,酵,酵解,是,是产,能,能的,主,主要,途,途径,微,微生,物,物通,过,过发,酵,酵可,将,将葡,萄,萄糖,转,转变,为,为乳,酸,酸、,丙,丙酸,、,、丁,酸,酸、,乙,乙醇,、,、丁,醇,醇等,多,多种,代,代谢,产,产物,，,，糖,酵,酵解,途,途径,产,产生,的,的能,量,量作,为,为各,种,种发,酵,酵产,物,物产,生,生的,主,主要,甚,甚至,唯,唯一,的,的能,量,量来,源,源。,化能,异,异养,型,型微,生,生物,的,的产,能,能代,谢,谢,发,发,酵,酵与,呼,呼吸,O,腺苷,三,三磷,酸,酸(,ATP),生物,体,体内,最,最重,要,要的,高,高能,化,化合,物,物是,ATP。ATP,包含,腺,腺嘌,呤,呤核,苷,苷酸,，,，在,它,它上,面,面连,着,着三,个,个磷,酸,酸分,子,子。,(2)丙,酮,酮酸,是,是重,要,要的,中,中间,代,代谢,产,产物,糖酵,解,解的,终,终产,物,物丙,酮,酮酸,是,是微,生,生物,进,进行,发,发酵,产,产生,各,各种,发,发酵,产,产物,的,的转,折,折点,。,。通,过,过丙,酮,酮酸,的,的进,一,一步,发,发酵,，,，可,产,产生,各,各种,发,发酵,产,产物,，,，并,可,可通,过,过,NADH,H,的氧,化,化，,使,使机,体,体内,NADH,H,含量,保,保持,在,在一,定,定范,围,围内,，,，从,而,而保,证,证发,酵,酵的,正,正常,进,进行,。,。,化能,异,异养,型,型微,生,生物,的,的产,能,能代,谢,谢,发,发,酵,酵与,呼,呼吸,产生,ATP,的三,种,种磷,酸,酸化,反,反应,底物,水,水平,磷,磷酸,化,化,在底,物,物水,平,平磷,酸,酸化,中,中，,高,高能,磷,磷酸,基,基团,直,直接,从,从磷,酸,酸化,合,合物(底,物,物),转,转移,到,到,ADP,而形成,ATP,。,。,一般地,，,，磷酸,基,基团在,较,较早的,底,底物被,氧,氧化的,反,反应中,就,就获得,能,能量。,氧化磷,酸,酸化,电子从,有,有机化,合,合物通,过,过一系,列,列的电,子,子载体(,NAD,+,等)被,转,转给分,子,子氧或,其,其他有,机,机分子,时,时发生,氧,氧化磷,酸,酸化。,光合磷,酸,酸化,在光合,作,作用时,，,，利用,光,光能，,由,由低能,化,化合物,CO,2,和水所,合,合成有,机,机分子,，,，例如,糖,糖的合,成,成。在,此,此过程,中,中，光,合,合磷酸,化,化把光,能,能转化,为,为以,ATP,和,NADH,形式储,存,存的化,学,学能，,进,进而被,用,用于合,成,成有机,分,分 子,。,。,主要发,酵,酵类型,丁酸发,酵,酵（,butyricacidfermentation,）,）,丙酸发,酵,酵（,propionicacidfermentation）,混合酸,发,发酵（,mixedacidfermentation）,乙醇发,酵,酵（,ethanolfermentation,）,）,化能异,养,养型微,生,生物的,产,产能代,谢,谢,发,发酵与,呼,呼吸,丁酸发,酵,酵（,butyricacidfermentation,）,）,总反应,式,式如下,：,：,2.5,葡萄糖,2,丁酸,乙,乙酸,5,CO,2,5H,2,8ATP,丁酸发,酵,酵,丙酸发,酵,酵（,propionicacidfermentation）,总反应,式,式如下,：,：,1.5,葡萄糖,2丙,酸,酸乙,酸,酸,CO,2,6ATP,丙酸发,酵,酵,混合酸,发,发酵（,mixedacidfermentation）,混合酸,发,发酵,乙醇发,酵,酵（,ethanolfermentation,）,）,总反应,为,为：,葡,萄,萄糖2乙醇,2,CO,2,2ATP,乙醇发,酵,酵途径,呼吸,呼吸（,respiration）,是大多,数,数微生,物,物用以,产,产生能,量,量（,ATP,）,）,的一种,方,方式。,与,与发酵,相,相比，,底,底物在,氧,氧化过,程,程中脱,下,下的氢,或,或电子,（,（,NADHH,）,不是直,接,接与中,间,间代谢,产,产物耦,联,联，而,是,是通过,一,一系列,电,电子传,递,递体最,终,终交给,有,有关无,机,机物（,最,最终电,子,子受体,，,，包括,O,2,、NO,3,、SO,4,2,和,CO,3,2,等）。,化能异,养,养型微,生,生物的,产,产能代,谢,谢,发,发酵与,呼,呼吸,有氧呼,吸,吸,当环境,中,中存在,足,足量的,分,分子,O,2,时，好,氧,氧微生,物,物可将,底,底物彻,底,底氧化,为,为,CO,2,和,H,2,O，,同时产,生,生大量,能,能量。,以葡萄,糖,糖为例,，,，在有,氧,氧呼吸,过,过程中,，,，葡萄,糖,糖的氧,化,化分解,分,分为三,个,个阶段,：,：,葡萄,糖,糖经,EMP,途径酵,解,解。,丙酮,酸,酸在丙,酮,酮酸脱,氢,氢酶系,的,的催化,下,下生成,乙,乙酰,CoA,。,。,乙酰,CoA,进入三,羟,羟酸循,环,环（亦,称,称,TCA,循环或,柠,柠檬酸,循,循环）,产生,ATP,、,、CO,2,、NADHH,和,FADH,2,。,化能异,养,养型微,生,生物的,产,产能代,谢,谢,发,发酵与,呼,呼吸,三羧酸,循,循环,三羧酸,循,循环始,于,于乙酰,CoA,。,。,首先，,乙,乙酰,CoA,与草酰,乙,乙酸结,合,合生成,六,六碳的,柠,柠檬酸,，,，这一,合,合成过,程,程靠乙,酰,酰,CoA,含有的,高,高能键,推,推动。,此,此后，,经,经两次,脱,脱羧生,成,成2,molCO,2,，,使进入,三,三羧酸,循,循环的,乙,乙酰,CoA,转为,CO,2,，,并使六,碳,碳化合,物,物重新,转,转化为,四,四碳的,草,草酰乙,酸,酸。同,时,时在这,一,一循环,过,过程中,通,通过底,物,物水平,磷,磷酸化,生,生成1,molATP,，,，,并通过,脱,脱氢（,氧,氧化）,生,生成3,molNADHH,和1,molFADH,2,。,化能异,养,养型微,生,生物的,产,产能代,谢,谢,发,发酵与,呼,呼吸,三羧酸,循,循环,电子传,递,递体系,电子传,递,递体系,具,具有两,个,个基本,功,功能：,接受,供,供电子,体,体（供,氢,氢体）,释,释放的,电,电子（,氢,氢），,并,并将电,子,子传递,给,给最终,电,电子受,体,体,O,2,；,合成,ATP,，,，,将电子,传,传递过,程,程中释,放,放的能,量,量贮存,起,起来。,有,有氧呼,吸的,电,电子传,递,递体系,常,常称为,呼,呼吸链,（,（,respiratornchain,）,），,共有两,条,条，即,NADH,氧化呼,吸,吸链和,FADH,2,氧化呼,吸,吸链,。,。呼吸,链,链是由,NAD,、FAD、FMN、CoQ,、,、Cytb,、,、Cytc,1,、Cytc,、,、Cyta,、,、Cyta,3,组成。,化能异,养,养型微,生,生物的,产,产能代,谢,谢,发,发酵与,呼,呼吸,在电子,传,传递中,，,，能量,逐,逐渐积,存,存在传,递,递体中,，,，当能,量,量增加,至,至足以,将,将,ADP,磷酸化,时,时，则,产,产生,ATP,。,。,由,NADH,H,（,或,NADPHH,）,和,FADH,2,经呼,吸,吸链,形,形成,高,高能,磷,磷酸,酯,酯键,的,的这,一,一过,程,程称,为,为呼,吸,吸链,磷,磷酸,化,化（,respiratorychainphosphorylation）,，,，,它是,氧,氧化,磷,磷酸,化,化产,能,能的,又,又一,种,种形,式,式。,化能,异,异养,型,型微,生,生物,的,的产,能,能代,谢,谢,发,发,酵,酵与,呼,呼吸,有氧,呼,呼吸,产,产能,分,分析,有氧,呼,呼吸,可,可分,为,为外,源,源性,呼,呼吸,（,（,exogenousrespiration,）,）,和内,源,源性,呼,呼吸,（,（,endogenousrespiration）,。,。,在正,常,常情,况,况下,，,，微,生,生物,主,主要,利,利用,外,外界,供,供给,的,的能,源,源进,行,行呼,吸,吸，,叫,叫外源,性,性呼,吸,吸；同时，,细,细胞内有,机,机质为了,不,不断更新,，,，亦进行,部,部分新陈,代,代谢，这,种,种利用内,部,部贮存的,能,能源所进,行,行的呼吸,作,作用称为,内,内源性呼,吸,吸，常称,做,做内,源,源,呼,呼,吸,吸。,化,能,能,异,异,养,养,型,型,微,微,生,生,物,物,的,的,产,产,能,能,代,代,谢,谢,发,发,酵,酵,与,与,呼,呼,吸,吸,当,外,外,界,界,缺,缺,乏,乏,或,或,无,无,能,能,源,源,供,供,给,给,时,时,，,，,则,则,微,微,生,生,物,物,仅,仅,能,能,利,利,用,用,自,自,身,身,内,内,部,部,贮,贮,存,存,的,的,能,能,源,源,（,（,如,如,多,多,糖,糖,、,、,脂,脂,类,类,、,、,聚,聚,羟崐丁酸等,）,）进行呼吸,，,，以提供细,胞,胞合成或维,持,持有限的生,命,命活动所需,的,的能量，此,时,时内源呼吸,作,作为唯一的,产,产能过程。,处,处于缺乏外,在,在能源时微,生,生物的内源,呼,呼吸速率取,决,决于细胞原,有,有的营养水,平,平，已贮存,有,有关大量能,源,源性内含物
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