营养系杂交育种

,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第八章 营养系杂交育种,Chapter 8 Clonal Cross Breeding,第一节 营养系品种的性状遗传特点,一、概念,营养系杂交育种,（,Clonal Cross,Breeding,）,通过有性杂交综合亲本的优良性状，用无性繁殖保持品种的同型杂合，同时利用亲本的加性和非加性遗传效应。,营养系品种在育种中有和一般品种不同的遗传特点。实际上,营养系杂交育种是利用杂合的亲本通过杂交培育杂合的后代，是从杂到杂的过程。,1,、繁殖特性,无性繁殖作物绝大多数是多年生异花授粉植粉。,长期异花授粉造成它们在遗传上,杂结合程度很大,，,特别是童期较长的习性使它们很难成为遗传上的纯合体。,受,童期较长,的影响，种子播种的实生树进入结果期比营养系品种至少要晚,25,年。,营养系品种可以,稳定地保持基因型中各种优势效应,，是有性繁殖无法做到的。,二、遗传特点,遗传杂结合程度大，后代常发生复杂的大幅度变异。,有性后代经济性状平均水平显著下降,歧化选择性状在实生后代中表现趋中变异,质量性状的异常分离,蕴藏较多的体细胞突变,常携有较高频率的隐性致死基因,常拥有较多的倍性系列,2,、遗传变异特点,3,、相关性状的遗传,3,、相关性状的遗传,柑橘多胚性的遗传,不同柑橘品种的胚数有所不同，,单胚,的种或品种有柚、宜昌橙、克里曼丁橘、韦尔金橘等。,多胚,的种类有橙类、葡萄柚、大多数宽皮柑橘等。,多胚性与单胚性的遗传受一对基因控制。,多胚性是由显性基因,(P),控制。单胚性由隐性基因（,p,）控制。当显性基因存在时,(p_),表现出多胚性，,只有同质的隐性基因结合时,(pp),，才能产生单胚性状。胚数目的遗传则受微效多基因控制。,3,、相关性状的遗传,柑橘,抗寒性的遗传,不同的柑橘种类和品种抗寒性由弱到强的一般顺序是柠檬、葡萄柚、柚、甜橙、酸橙、柑、金柑、宜昌橙、枳。,抗寒性的遗传是多基因,(,或基因簇,),控制的性状。,以抗寒性较强的枳、宜昌橙等种类与栽培品种杂交，杂种抗寒性比栽培品种强，但是，果实带有苦味、品质不良。,3,、相关性状的遗传,成熟期的遗传,早熟亲本与早熟亲本杂交，,F,代可获得比亲本,更早熟或中熟,的后代；早熟与中熟亲本杂交，,F,代多数表现出,中熟,，但亦有接近早熟或比亲本更晚熟的类型；早熟和晚熟亲本杂交，其后代多数倾向于,晚熟,。这说明成熟期的遗传是,数量遗传,，有分离现象，并表现,趋中,的特点。,月季花色遗传,花色遗传为数量遗传，也表现出明显的显隐性遗传趋势，,红色对白色、黄色，红色是显性，白色、黄色是隐性。,杂交亲本花色相同，可得到相近花色后代；杂交亲本花色不同，一般出现花色差异较大的后代。粉红及红色系品种的花含花青苷；芍药色素和天竺色素在花青苷缺乏时很难表达。,3,、相关性状的遗传,月季花色遗传,母本,父本,F,1,品种,花色,品种,花色,花色,卡拉米亚,白银,金徽章,红色,白色,黄色,红衣主教,坦尼克,黄金时代,红色,白色,黄色,红色,白色,黄色,3,、相关性状的遗传,月季香味的遗传,花香为,数量性状,遗传。浓香与不香的品种杂交，后代全部表现为有不同程度的香味；浓香品种间杂交，后代绝大多数浓香，少数表现香，没有不香的植株。月季香味的遗传力较强。,墨黑,(,浓香,)X,香紫绒,(,农香,),一,F1(,浓香或香,),月季株型,月季株型有灌丛、矮丛、藤本、矮生等类型，不同的用途需要培育不同株型的品种。,月季花的,矮生性状由显性基因,D,控制,，其基因型为,Dd,矮生（微型）品种均含有,D,基因。,矮丛株型,HT,系等品种与藤本品种进行杂交，后代全部表现为藤本，,藤本为显性,，矮丛为隐性。,Sp.,（藤本）,X,墨红（矮丛）,F1,（藤本）,第二节 童期、童性和杂种培育选择特点,一、童期的概念和实质,植物从种子萌发、幼体出世到性成熟前，都需要经过一定时期的生长发育，才能从幼年型转变为志年型。,成年实生树顶部和基部取枝条嫁接长成的果树有显著不同，前者无刺状枝，第二年或第三年普遍开花结果，而基部取枝条嫁接一般明显迟开花结果，保持幼年型的特点。,当果树林木实生树的上部进入成年阶段，开花结果的时候，基部还处于幼年阶段，保持幼年型性状。后来人们把处于幼年型的时期称为童期,1,、童期的概念,植物从种子萌发到植株具备开花潜能的这一段时期称为童期,。,2,、,童期的长短,长童期类型,9-10,年或以上,较长童期类型,7-9,年,较短童期类型,5-7,年,短童期类型,3-4,年或以下,3,、童期的表现特征,形态特征,童期的叶片通常比较小，差异大；中上部位芽比较饱满，全部为叶芽；枝条顶端优势明显，生长旺盛；针刺明显。,组织结构特征,童期的叶片通常比较小，叶肉组织不发达，叶表皮细胞大，气孔少；枝条木质部大，木质纤维多。,生理生化特征,RNA/DNA,低，可溶性蛋白质和碳水化合物含量低；,GA,水平高。,4,、童期的遗传,童期的遗传表现出数量性状的遗传特征。,童期的长短和其它数量性状一样，受到遗传和环境两方面因素的影响。大量实践表明童期和营养期之间的相关非常密切。亲本营养长短和后裔童期长短有明显的,相关趋势,。,5,、影响童期长短的因素,A,遗传,B C/N,比,C,分枝级数,二、童性及其与成年期性状的相关,（一）童性及其鉴别童期结束的标志,童期和成年期在质上处于发育的不同阶段，童期在,形态、解剖和生理、生化等方面所表现出来的特性叫做,童性，,实生苗始果点到根颈部之间的枝干长度称为,童程。,童期结束的标志,以,可能形成花芽,作为童期结束的标志。,(,二,),童性和成年期性状的相关,1,、童期综合性状和栽培性的相关,2,、童期和成年期，同名器官相同性状的相关或一致性,3,、非同名器官同源性状的相关或一不致性,4,、童期营养器官和成年期繁殖器官间多种不同性状的相关,三、缩短幼年期，提早开花结果,选择营养期较短的类型作为亲本，,选择利用有利于缩短幼年期的生态环境,人为控制环境下提早结果,嫁接,环割和环剥,生长调节剂的应用,其它农业技术措施,适当放宽株行距，减少移栽次数，矮化砧、加强肥培管理，轻剪缓放，促进枝梢早期生长等。,三、缩短幼年期，提早开花结果措施,一、营养系杂种培育的原则,营养系杂交育种必须采用生产中不用的有性繁殖法培育杂种，必须根据育种对象种子休眠及发芽的生物学特性，特别是对于那些种子难以正常发芽的种类特点采取特殊措施，以保证其正常发芽出苗，再就是为了提高育种效率应采取各种措施，缩短幼年期促合杂种早花、早果。,提高杂交种子的发芽和成苗率 快、齐、全、匀、壮是评价播种育苗方法的依据。,第三节,营养系杂种,培育选择,1,、营养系杂种选择特点,营养系的杂种通常都有三个共同的特点：,一是由于亲本在遗传上杂结合程度大，无论那一代杂种后代都会产生多样复杂的分离，这就决定了杂交育种一般都采取强度较大的,一次单株选择法,；,二是幼年期长，从播种到开花结果一般需要,310,年以上，决定选择必须,分阶段行早期选择,；,三是最后的优株以,营养系进行后代鉴定,。,二、营养系杂种选择,（一）种子阶段的选择 一般选择充实饱满，生活力高的种子。,（二）苗期阶段的选择 选择的内容通常包含苗期营养器官生长发育习性、对各种胁迫因素的抗耐性以及和花、果等经济性状相关的苗期性状等，统称为早期选择,相关程度必须相当高；在童龄植株上这促性状必须极易识别。,2,、营养系杂种选择,(1),早期鉴定的遗传学基础,基因的连锁,某一性状就可借以预测后期另一连锁性状出现的可能。基因间连锁强度越大，则后代性状的相关性越明显。桃早熟基因与果肉红色基因之间表现连锁，叶片呈现部分红色者与未来果实成熟早亦存在连锁相关、甜樱桃良好的肉质结构和晚熟性状各受一对显性基因控制，呈连锁遗传。,基因的系统性相关,某些基因能控制与果树生长发育有密切联系的生物化学过程，表现出系统性的相关。如根据一年生苗叶片的颜色来鉴定未来果肉的颇色。,基因的多效性,某一位点的基因可关系到几种性状。,(2),早期鉴定的发育生理学基础,根据器官组织的形态特征和组织结构以及某些生理特性来进行早期鉴定。,种子胚芽的大小和胚芽原基细胞的多少与植株大小有关。,叶片大小与果实大小之间，叶形与果形之间也表现出正相关。,细胞或组织的耐寒性与其干物质含量高，水分音量相对较少、以及细胞的渗透压高有关。,若干性状特性的早期鉴定,(1),栽培性和丰产性的早期鉴定,栽培性状是指符合经济栽培要求的一些性状的总称。种子大而充实饱满，生活力强，发芽势强；幼苗的子叶大而厚，幼苗生长有力，抗性强；苗期的芽饱满，叶色探绿，叶丛密，叶柄短而粗；枝条充实、成熟度高，茎干粗壮；树体健壮，树冠紧凑。,实生苗按不同干径分组与其严均产量有明显的正相关，即实生苗干径越粗，其平均产量也越高，因此干径可作为丰产性早期鉴定的指标。叶肉细胞栅状组织的厚度是光合作用强度的标志，与丰产性有关，叶结构特征可作为丰产性等早期鉴定的依据。,（,2),早实性,早实性是指实生苗早结果的特性，常以童期长短来去示。,童期短的实生苗，其童稚征状向成年征状演化的速度较快；结果也早。,树势强弱与早实性有关，干径越粗，童期越短，开花结果越早。,节间短和分枝强常能早结实，茎的上下端粗度比值小者开始结实也早。,新梢先端粗而芽大者，也都是实生树早结果的形态特征。,实生苗叶形增大、增宽快，而且定形早者，也是它们能早结实的形态标志。,(3),果实形状和大小,叶片大小与果实大小，片宽度与果实形状，叶形指数与果形指数，以及叶柄短与果形大之间都存在相关。,在梨的育种中，芽的直径与果实直径间呈正相关。,甜樱桃叶片上蟹腺大小与未来果重之间也呈显著的相关。,苗叶的大小和枝的粗细与未来果实大小呈正相关，实生苗的生长势与果实大小也呈正相关。,(4),抗病性,抗病性早期鉴定的有效性依赖于幼年期与成年期对某种病害抵抗性的一致性，以及病原有对不同年龄时期的侵害和反应的差异性。,实生苗抗病性与组织结构特点有关，角质层厚度，叶面蜡质层厚度，以及气孔大小等都是机械抗病性的形态特征。,柑桔抗溃疡病能力与气孔的构造有关，狭口气孔比广口气孔抗病性强，气孔分布多而密的易感染，而油胞分布多而密的则抗病。,植物汁液中的酸，常是抵抗微生物的有效物质，通常含酸量高者抗病性强。,（三）成年阶段（开花结果期）的选择,杂种进入开花结果期后，可以对杂种果实等经济性状进行直接的选择鉴定具有决定性的意义。,在开花结果期选择的性状特性主要有开花期、花器特征、果实成熟期、果实的外观性状和风味品质、生长结果习性和产量，以及生长势，抗病性和其他抗逆性等，还包括某些特殊的育种性状。,物候期记载采用目测鉴定法。开花期在不同年份常固气候条件不同而有变化，应该连续鉴定三至四年。,（三）成年阶段的选择,实生树着果后应该加强管理，使果实能着果良好、充分发育，以便正确的鉴定。,在杂种果实采收前要经常观察果实的发育动态和成熟过程并根据后熟要求和品质表现分期分批记载鉴定，以正确评价果实品质。,同一单棵的果实成熟期常有先后，通常以盛采的日期表示该杂种的成熟采收期。,（三）成年阶段的选择,经过连续三至四年的产量鉴定后，可以比较单株间的差异、产量逐年增长的速度和隔年结果的情况。凡是开始结果早而产量上升快的单株，能表观出早结果早丰产特性，是选择的对象。杂种单株的产量是由许多产量组成因素所构成。,产量组成因素的分析，可以作为产量指标选择时的参考。,果实品质也会随着树龄的增长而有某些不同的变化，因此结果初期的鉴定只能作为参考，经过连续三至五年的鉴定才能得到正确的结果。,（三）成年阶段的选择,经过三至四年的全面研究鉴定后，获得比较确切的资料，可以反应出单株间在遗传上的差异。,挑选优良的单株，与同期成熟的标准品种相比较，用来衡量杂种的利用价值，再结合到它的产量、生长势、抗病性等重要经济特性，选拔出优良的单株作进一步的比较试验。,育种圃中选出的优株通过无性繁殖成若干优系以熟期相近的优良品种作对照，按品种比较试验的要求作复选试验，同时