植物生物技术概论

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Haberlandt 开创植物组织培养的实验,提出,细胞全能性学说,1904年B. Hannig首次探讨十字花科植物的胚胎培养,1922年 L.Knudson,非共生萌发兰花种子,1922年 W. J. Robbins 根尖离体培养,1924年 F. Blumenthal 和P. Z. Meyer 利用乳汁,诱导胡萝卜根外植体形成愈伤组织,1925年 F. Laibach 培养亚麻植物种间杂交的胚胎,1929年F. Laibach 通过胚胎培养克服亚麻植物种间杂交的胚胎,1934年R. J. Guatheret 离体培养不同树木和灌木的形成层组织,失败,1934年P. R. White 长期培养番茄根获得成功,1939年F. Kogl等鉴定出,植物第一种激素IAA,1940年R. J. Gautheret诱导榆属愈伤组织形成不定芽,1941年 J. van Overbeek 等研究椰子乳对曼陀罗属的植物幼胚生长和发育的影响,1942年 R. J. Gautheret观察到植物愈伤组织培养中产生,次生代谢物质,1944年 F. Skoog 诱导烟草离体培养物形成不定芽,1945年 S.W. Loo(罗士韦)培养芦笋茎尖,1946年 E.Ball 获得羽扇豆属与旱金莲植物茎尖的完整植株,1980年 D. Bostein 等创立限制性片段长度多态性(RFLP)技术,1982年 U. Zimmermann,研究原生质体电融合,1983年 B. Wolters和U. Eilert 首次在紫草悬浮细胞使用诱发子工业化生产次生代谢产物,1983年 P. Zambryski等构建共整合载体,1983年 K. Mullis,发展链式聚合酶反应(PCR)技术,1984年J.Paszkowski,等用质粒DNA转化烟草原生质体并再生转基因植株,1985年 R. B.Horsh等和De Block等将农杆菌与叶圆片共培养后等到转基因植株,1985年 M.E. Formm用电激法将外源基因导入双子叶和单子叶原生质体,1985年 G. An 等构建双元载体,1987年 Barton,等从苏云英杆菌中分离出Bt基因,1988年 R. Levi,自动化大量生产不定芽和体细胞胚胎,1988年 T. M. Klein,基因枪稳定转化再生植株,1989年 X. Delannay,等获得转基因抗虫番茄,1990年 R. A. Dekeyser等电击整体植株组织直接导入DNA,1990年 J. G. K. Williams等注射整体植物细胞获得转基因植株,1990年 G. Neuhaus微观注射整体植株细胞获得转基因植株,1991年 P. T.Lynch和E. E. Benson冷冻保存长春花细胞系,解冻后恢复生物碱合成能力,1992年 S. K. Dutta等PEG介导的原生质体转化得到,抗除草剂的水稻植株,1993年 E. Kranz和H. Lorz利用单配子离体受精产生合子胚并获得可育的玉米植株,1994年 遗传工程番茄品种“Flavr-Star”进入市场,1995年 P. Vos等报道,扩增片段长度多态性(AFLP)技术,1996年 G. Hansen和M. D. Chilton发展农杆菌微弹(agrolistic)转化方法,1996年 C. M. Hamilton等发展双元细菌人工染色体载体(BBIC),转化能力达150Kb,1997年 C. J.Arntzen和H. S. Mason转基因植株生产可食疫苗,2000年,拟南芥基因组测序完成,2001年 I. Potrykus 报道转移了维生素A基因的“金水稻”,2001年 M. A. Escobar 等利用RNA干扰技术抑制冠瘿瘤的发生,2002年,水稻基因组测序完成,(二)植物生物技术主要领域的发展,100年来,植物生物技术(包括园艺植物生物技术)经历了植物组织培养、植物细胞工程技术和植物基因工程技术的发展过程,各个发展过程有先后顺序又相互交叉,并与其他相关学科的发展紧密相连。,植物细胞工程(cell engineering)技术是在植物组织培养(plant tissue culture)的基础上发展的,植物基因工程(genetic engineering )技术依赖于分子生物学(molecular biology)、植物组织培养和细胞工程技术,三者之间的相互渗透促进了植物生物技术深入发展。无论如何,植物组织培养是植物生物技术最根本的基础。,1、植物组织培养的奠基和发展,植物组织培养的研究历史可以追溯到19世纪中期,其开拓和发展的理论基础是,植物细胞的全能性,,该研究领域的发展历史可分为开创、奠基和建立三个阶段。,植物组织培养的理论基础源于1838-1839年德国的植物学家T.Schleidon和动物学家T.Schwann提出的细胞学说(cell theory)。,该学说的基本内容是,:一切生物都是由细胞构成的,细胞是生物体的基本功能单位,细胞只能由细胞分裂而来。,植物组织培养的第一篇论文是1902年德国的植物生理学家G. Haberlandt发表的,他根据细胞学说的理论提出:高等植物的器官和组织,可以不断分割,直至单个细胞,这种单个细胞是具有潜在全能性的功能单位,即,植物细胞具有全能性,。在Haberlandt的实验中,没有一个培养细胞发生细胞分裂。其实验失败的原因在于,一是使用过于简单的培养基,即仅在Knop溶液中加入蔗糖;二是选用高度分化的实验材料,细胞脱分化和分裂较难。,20世纪30-50年代,影响离体培养材料生长和发育的一些重要物质,如,天然提取物,、,B族维生素,、,生长素,(auxin)、,细胞分裂素,(cytokinin)等的发现,促使植物组织培养的研究迅速发展,特别是,分裂素与生长素的比例控制控制器官分化(differentiation)的激素模式的建立,,使植物组织培养的技术与理论体系得以形成。,White(1934)在培养基中加入酵母浸出液和蔗糖,培养番茄根获得成功。接着,他用3种B族维生素吡哆醇(B,6,)、硫胺素(B,1,)和烟酸(B,3,)代替了酵母浸出液,建立了适合于根培养的White培养基。Gautheret(1934)在Knop溶液中加入B族维生素和IAA后,使山毛柳形成层生长显著增加。,后来,Skoog和崔瀓(1948)发现,,腺嘌呤与生长素的比例,是控制烟草髓愈伤组织上芽和根形成的主要条件之一。随着细胞分裂素的发现,Skoog和Miller(1957)提出植物激素控制器官形成的概念,指出在烟草髓组织培养中,根和芽的分化取决于两类生长调节剂的相对浓度,,比例高时促进生根,比例低则促进芽的分化,。这一概念至今仍然被人们所接受。,Reinert和Steward(1958)对胡萝卜悬浮培养细胞和愈伤组织形成体细胞胚作了报道,用实验科学地论证了植物细胞全能性,标志着植物生物技术快速发展的开始。,从植物细胞全能性理论的提出到其被实验科学地证实,植物组织培养研究领域走过了近60年的发展历程。众多学者睿智性的实验够西和卓有成效的启发性研究,激励着一代又一代学者执着的进行植物生长发育奥秘的探知。当影响植物细胞分裂和器官形成的机理被揭示后,学者们对该领域进行了全面研究,获得的成果枝繁叶茂,发表的文章浩如烟海,形成了一套成熟的植物组织培养的理论体系和技术方法,拥有着极其广泛的应用领域,从而在生物科学中建成了这门具有理论、技术和应用的科学。,1958年,M.Wickson和发现,应用,外源细胞分裂素可以打破顶端优势,,促使休眠的测压启动生长,从而形成微型的多枝多芽小灌木丛状结构。,1960年,G.Morel 提出了利用,茎尖离体快速繁殖兰花属,的方法,该方法繁殖系数极高,并能脱除植物病毒。利用此技术国际上相继建立了“,兰花工业,”(orchid industry)。,1960年,英国学者用真菌纤维素酶酶解分离番茄根和烟草叶片,获得了原生质体,开创了,植物原生质体培养的研究,。,1969年,Kaul发现三角叶薯蓣悬浮培养物可以生产薯蓣皂苷配基。目前利用组织培养途径生产的此生代谢物有皂苷类、甾醇类、生物碱、醌类、氨基酸和蛋白质等。,1972年,利用硝酸钠进行了烟草种间原生质体的融合实验,获得了第一株体细胞种间杂种植株。,种质资源,保存,无病毒苗木,的培育,原生质体,培养和融合,突变细胞的,诱导和筛选,次生代谢,产物,花药、胚胎,培养,试管苗,快速繁殖,应用的领域,2、植物细胞工程技术的应用,试管苗快速繁殖,试管苗快速繁殖,可以通过茎尖、侧芽、种子和愈伤组织再生苗以及脱毒苗等进行。最早研究试管苗繁殖的有,Knudson (1992)研究了兰花种子的非共,生萌发,中国罗,士韦教授在1945,年率先进行的植,物茎尖培养,对,植物生物技术发,展作出,了重要贡,献。,据许智宏院士统计,1996年中国已经有700种植物通过茎尖和愈伤组织培养再生植株。目前,已经试管苗繁殖并实现产业化的植物有兰花、马铃薯、甘薯、香蕉、草莓、杨树、桉树、苹果、安祖花、月季等。试管苗年生产量达到千万株以上的植物有兰花、马铃薯、香蕉、草莓和杨树等。,花药、胚胎培养,花药或小孢子和未成熟胚珠培养,是获得纯合杂种的主要途径。,Vasil(1957)最早对洋葱花药的培养进行了研究,到1964年,Guha和Maheshwari获得了曼陀罗植物花药培养来源的单倍体植株,而从未成熟胚珠培养产生单倍体植株直到1976年才成功。朱至清教授设计的N6培养基,适合水稻和其他禾本科植物花药培养,在世界各国实验室中得到应用,促进了花药培养的研究。,据Bhojwani和Razdan(1996)统计,有25科134种,种植面积到达116万公顷;22个水稻新品种,种植面积100万公顷;玉米1个新品种推广面积10000公顷;甜椒1个新品种种植面积5800公顷。中国在花药和胚珠培养研究领域中出于世界领先地位。,次生代谢产物,在1942年,Gautheret就报道了组织培养中的,次生代谢产物,,但直到Kaul和Staba(1976)发现阿密茴(Ammi visnaga)培养细胞的次生代谢产物与整体植物相等后,通过细胞培养生产有用化合物的研究才得以发展。现今国内外开始研究工厂化培养细胞生产有用化合物。例如紫草细胞生产紫草宁,长春花细胞生产吲哚碱,烟草生产烟碱,人参细胞生产人参皂苷和红豆杉细胞生产紫杉醇等。,体细胞变异,植物组织培养中体细胞变异的研究起步较晚,Carlsin(1970)进行生物化学诱变并筛选出烟草突变体。1981年,Larkin和Scowcroft提出体细胞变异的概念。据Maluszynshi等(1995)统计,利用组织培养诱导、筛选和培育的突变体品种有1700多个,涉及154种植物。,原生质体培养,原生质体培养在Cocking(1960)利用纤维素酶和果胶酶降解细胞壁获得产量高的原生质体之后发展起来。1971年,Takebe等获得烟草叶肉原生质体再生植株。据许智宏院士(1999)统计,通过原生质体培炎成功的植物涉及46个科,161个属,368种或亚种。中国学者首次报道的原生质体再生植株的植物有50多种。在原生质体培养成功的基础上,Carlson等(1972)获得了粉蓝烟草(Nicotiana glauca)和N.langsdorfii种间体细胞杂种植株。Melchers等(1978)获得了马铃薯和番茄的属间体细胞杂种,而且该杂种具有耐寒性。,1990年,加拿大烟草业公布了第一个原生质体融合的烟草新品种。除了获得植物内、中间、属间和科间体细胞杂种植株外,Makankawkeyoon等(1995)还获得了植物界与动物界之间(即烟草与小鼠体细胞间)的杂种植株,杂种叶片有小鼠免疫球蛋白G基因的表达,据贾敬芬统计,19841993年增加的体细胞杂种植物,种内组合有14个,种间62个。属间47个,并有2个种间组合的胞质杂种。LI等(1999)报道,19831996年之间利用原生质体融合技术对作物品种的改良中涉及12个科、22个属33个种的植物作为原生质体融合的受体,优良农艺形状的供体物种有89个种2个杂种,涵盖40个属。这些体细胞杂种中有种间体细胞杂种占65%,属间体细胞杂种占25%,种内体细胞杂种占10%。,中国学者成功地进行了大豆与野大豆,烟草与龙葵,烟草与中宁枸杞,日本水稻与O.officinals,水稻与大黍,小麦与冰草(Agropyron elongatum),小麦与Haynldia villosa,小麦与Leymus chinensis,小麦与Psathyrostachys juncia,中华猕猴桃与美味猕猴桃、中华猕猴桃与狗枣猕猴桃以及柑橘种、属间体细胞杂交,并获得再生植株。,脱毒苗的培育,自然界中存在很多病毒,,已发现的病毒超过500种,,很多植物易受病毒侵染。长期无性繁殖的植物,在繁殖过程中病毒可通过营养体进行传递,逐代累积,使病毒病的危害更为严重。因此,根除病毒和其他病原菌非常必要。,病毒在植物体内的,分布,是,不匀衡,的,在受侵染的植株中,,顶端分生组织,一般说是,无病毒,的,或者只携带有很低浓度病毒。在较老的组织中,病毒数量随着与茎尖距离的加大而增加。因此,,茎尖脱毒培养已成为植物脱毒育苗的主要方法,3、植物基因工程技术的发展,植物基因工程对植物育种的影响有,间接作用,和,直接作用,。,间接作用,是筛选分子标记和构建分子标记遗传图谱,为植物育种特别是数量性状遗传育种提供参考。,直接作用,就是对植物直接进行遗传操作。,植物基因工程的,核心,是,DNA重组技术,,,T-DNA转化原理和植物细胞全能性,。DNA重组技术来源于分子生物学,但后两者完全体现植物基因工程自身的特征。人们通过揭示,T-DNA,转化的原理,改造Ti质粒并构造植物表达载体系统,诱导转基因细胞分化,使植物基因工程成为植物生物技术中发展最快的研究领域。,2003,年转基因作物的主要种植国家的数目,从,2002,年的,4,个增加到了,6,个,种植面积占了全球转基因作物的,99,%(占了转基因作物全球的种植面积的,99%),;这反映了水平领先的转基因作物种植国家的广泛参与,现在,,10,个国家种植的转基因作物超过了50000公顷。其中,美国种植了,4280,万公顷(占全球种植总面积的,63,%,),,其次为阿根廷,1390,万公顷(,21%,),加拿大,440,万公顷(,6%,),巴西300 万公顷(,4%,),中国,280,万公顷(,4%,)和南非,40,万公顷(,1%,)。在这,6,个领先的转基因作物种植国家里,中国和南非的年增长率最高(,33%,)。,Global Area of GM Planting Million Hectares(1996-2006),美国是全球头号玉米和大豆生产大国,其中有一半的面积种植的是耐除草剂大豆,有近1/3的面积种植的是抗螟虫玉米。,同时美国出口的大豆和玉米基本上是转基因产品,。,我国已成为转基因作物种植大国。,自1997年至2003年9月,经过安全评价,农业部批准,水稻、玉米、棉花、大豆、油菜、马铃薯等10多种转基因植物,进入田间环境释放,批准,转基因棉花、番茄、甜椒等植物,进入商业化生产。,中国抗虫棉(Bt cotton)的种植面积持续5 年增长,从2002 年的210万公顷提高到了2003 年的280 万公顷,,等于2003 年棉花种植总面积480 万公顷的58%。,4 基因工程技术是未来植物生物技术的核心,基因工程技术的发展以,20,世纪,70,年代,DNA,重组技术的建立,为标志。人们把,1953,年,Walson,和,Crick,提出的,DNA,双螺旋结构模型,作为分子生物学和基因工程技术的里程碑。与组织培养技术的发展历程相似,基因工程技术的发展得益于生物化学、遗传学、细胞学等多个学科的发展。,1983年,世界上,首批转基因烟草和马铃薯,问世;1986年,,首批转基因植物,进入田间实验;1993年,,转基因番茄,在美国面市。尽管转基因番茄没有在美国得到大面积推广应用,但转除草剂基因的大豆、转抗虫基因的玉米却在美国等国家大面积推广,产品已销往世界上许多国家。根据美国农业部的资料,到2000年,全世界转基因作物面积达到4 420万hm,2,,比1996年增长了26倍。2001年全球转基因作物种植面积超过5000万hm,2,,2002年更是创出了历史新高,达5 867万hm,2,。,我国转基因研究开始于20世纪80年代初,1986年国家“863”计划的启动实施,在组织和经费上为我国植物转基因研究提供了保障。根据有关部门统计,农业部生物技术安全委员会批准进入田间环境实验的转基因作物有水稻、玉米、大豆、番茄和马铃薯等60余种,2001年中国转基因作物(主要是转基因棉花)种植面积达到70万hm,2,,列世界第四位。,蔬菜作物是我国作物种较早开展转基因研究的类型,我国首例商品化生产的转基因作物就是,耐贮藏的番茄,。之后,有抗病毒的番茄、辣椒,花色改变了的矮牵牛等获得商品化生产批准。2003年,国家“863”计划开始资助果树、花卉的转基因研究,目前正在开展转基因研究的作物除上面提到的外,还有柑桔、苹果、甘蓝、土豆、康乃馨等。值得指出的是,我国作物转基因研究相对于大田作物而言起步晚一些。更为重要的是我国自己克隆的目标基因十分有限,在转基因作物的产业化过程中将遇到一些障碍。,我们也不得不看到,目前转基因研究改良的性状主要还是,抗性,,如抗虫、抗除草剂和抗病等一些相对而言比较简单的质量性状。转基因作物由于从别的生物获得了抗性基因,特别是转基因的同时,转入了一些抗性标记基因,对其安全性人们比较重视。世界各国对于这种新生事物表现出的态度也不尽相同,总体上对于转基因的安全性的态度可以分为:反对、支持和无所谓三种。由于经济一体化带来的问题,各国对于转基因作物农产品的安全性的看法掺杂着科学、经济、贸易政治多种因素。就科学层面而言,目前转基因作物以及农产品是否安全没有定论。,但是,各国科学家和政治家对于这一技术的深远意义的认识是一致的,发展转基因技术是一个,正确,的方向,因此,各国均在大力研究其理论基础、实用技术、潜在的问题及克服方法。可以认为基因工程技术的研究将是未来一段时间各国生物科学研究的热点,也是竞争未来农作物品种国际市场的一个制高点,因此必将成为生物技术研究的核心,特别是与之相关的基因克隆研究将成为竞争的焦点。,三、植物生物技术对经济社会发展的影响,生物技术最主要的应用在两个方面:,农业,与,医学,。,植物生物技术在农业方面的应用可以归结为两个字:,育种,培育优良品质的新品种。,1.,提高抗逆的作物优良品系,通过基因工程技术对生物进行基因转移,使生物体获得新的优良品性,称之为转基因技术。通过转基因技术获得的生物体成为转基因生物,例如转基因植物,就是对植物进行基因转移,其目的是培育出具有抗旱、抗寒、抗盐、抗病虫害等抗逆特性及品质优良的作物新品系。,优良品质:高产;抗病;抗虫;抗逆性;抗除草剂;作物品质改良;,转基因香蕉,以色列的RahanMeristem生物技术公司,转基因香蕉对众多致病线虫的抗性。,当前正致力于多方面的分子育种工程研究,包括杏、苹果、鳄梨、橄榄和草莓等。,转基因木瓜,吃转基因木瓜可能致耐药性,含有卡那霉素抗性基因和四环素抗性基因,天津转基因棉花技术工程中心 2015年将建设棉花良种繁育基地10万亩,为全国棉农增收30亿元。,2.,植物种苗的工厂化生产,利用细胞工程技术对优良品种进行大量的快速无性繁殖,实现工厂化生产。该技术又称为植物的微繁殖技术。利用植物细胞的全能性,可以从植物的根、茎、叶、果穗、胚珠、胚乳花药或花粉等植物器官或组织取得一定量的细胞,在试管中培养这些细胞,使之长成为所谓的愈伤组织。愈伤组织具有很强的繁殖能力,可在试管内大量繁殖。在一定的植物激素作用下,愈伤组织又可以分化出根、茎、叶,成为一株小苗,利用这种无性繁殖技术,可在短时间内得到遗传稳定的,大量小苗(这种小苗称为试管苗,以区别于种子萌发的实生苗),并可实现工厂化生产。一个10m,2,的恒温室内,可繁殖1万50万株小苗。,所以该项技术可以使有价值的、自然繁育慢的植物在很短时间内和有限的空间内得到大量繁殖。还可以生产脱毒苗。植物的微繁殖技术已广泛的应用于花卉、果树、蔬菜、药用植物和农作物快速繁殖,实现商品化生产。我国建立了多种植物试管苗的生产线,如葡萄、苹果、香蕉、柑橘、花卉等。,3,提高作物品质,生物技术除了可培育高产、抗逆、抗病虫害的新品系外,还可培育品质好、营养价值高的作物新品系。例如美国威斯康星大学的学者将菜豆储藏蛋白基因转移到向日葵中,使向日葵种子含有菜豆储藏蛋白。利用转基因技术培育的西红柿可延缓其成熟变软,从而避免运输中的破损。大米是我们的主要粮食,含有人体自身不能合成,的8种必需氨基酸,但其蛋白质含量很低。人们正试图将大豆储藏蛋白基因转移到水稻中,培育高蛋白质的水稻新品系。,发表日期:2005年4月1日 出处:国际在线,英国科学家培育出可减少儿童失明的黄金米,国际在线消息:英国科学家最近成功培育出了一种新型的转基因大米,该种大米可以填补人体维生素A的缺乏,还可以降低发展中国家儿童失明率。,据法新社3月28日报道,从事生物工艺学研究的英国辛根塔在实验室培育出了一种名叫“黄金米”的新型转基因大米。这种大米所含的胡罗卜素是其它转基因大米的20倍。胡罗卜素在人体里可转换变维生素A。,据世界卫生组织估计,由于缺乏维生素A,全球每年约有50万名儿童失明。一些农业学家和环境保护组织表示,弥补维生素A的不足可以确保人体饮食的平衡。,辛根塔实验室表示,它将为亚洲的研究中心免费提供这种“黄金米”,如果这些中心得到所在国家的许可,就可以立即开始“黄金米”的种植。到目前为止,亚洲国家还没有将新型的“黄金米”种植到试验田里,因为好多国家都担心转基因食品对人体有危害。,报道说,5年前,,第1代“黄金米”在瑞士,被培育成功,但它不,能填补人体胡罗卜,素的缺乏。,4.,生物固氮,减少化肥使用量,现代农业均以化学肥料,如尿素、硫酸铵作为氮肥的主要来源。化肥的使用不可避免的带来了土壤的板结,肥力的下降;化肥的生产也导致了环境的污染。科学家们正努力将具有固氮能力的细菌的固氮基因转移到作物根际周围的微生物体内,希望这些微生物进行生物固氮,减少化肥的使用量。例如日本学者将固氮基因转移到了水稻根际微生物中,使这些微生物提供了水稻所需氮量的五分之一。我国已经成功构建了12株水稻粪产碱菌的耐胺工程菌。使用这种细菌可节约化肥五分之一,平均增产5%12.5%。,5,生物农药,生产绿色食品,近年来,人们越来越注意农业生产的可持续发展以及人与环境的协调,特别是由于化学农药的毒副作用及筛选新农药的艰难,使得企业和研究人员开始把注意力转向了生物农药的研究开发与使用。因其不污染环境、对人和动植物安全,不伤害害虫天敌,所以发展生物农药已成为保障人类健康和农业可持续发展的重要趋势。,我国加入世界贸易组织之后,在国际农产品和食品贸易中,将面对苛刻的农药残留标准,而这同时也为生物农药的发展提供了巨大的机遇。当前,国际上生物农药占全部农药的市场份额仅2.5左右,其中仅苏云金杆菌(Bt)杀虫剂就占了90。在我国,Bt杀虫剂只占市场的2,棉铃虫病毒杀虫剂占0.2,农用抗生素占9。今后10年内,生物农药将取代20以上的化学农药。因此,生物农药发展潜力是巨大的。,6.有用次生代谢物质的生产:植物的次生代谢产物种类很多,包,括酚类、黄酮类、香豆素、木质素、生物碱、有机酸、糖苷、萜类、皂苷和多炔类等,。每一大类的化合物都有数百种乃至数千种,它们一直是,药用和工业原料的重要来源,。,长期以来,为了取得这些产物,人们大量采挖资源植物,造成许多稀有野生资源植物的短缺,甚至威胁到物种生存。自从植物细胞离体培养成功以后,人们就试图利用细胞大量培养的方法来生产次生代谢产物。,7.,种质资源保存,:,常用的离体保存方法有,限制生长保存,和,超低温保存,限制生长保存是指,改变,培养物生长的,外界环境条件或培养基成分,以及,使用生长抑制物质,,使细胞,生长速率降至最低,限度,而达到延长种质资源保存的方法。,限制离体培养物生长速度的方法有,低温,、,提高渗透压,,,使用生长延缓剂、降低氧分压和干燥等,。,超低温保存也叫冷冻保存,主要是指在,液氮(-196)的超低温下,使细胞,代谢和生长处于基本停止的状态,,,降低,甚至,完全抑制,保存材料,基因变异,的可能性,长期地、稳定地保存植物种质资源。,作业 :,1、什么是植物生物技术,它包括哪些基本内容?它对人类社会将产生怎么样的影响?,2、试述植物生物技术的应用。,Thank you!,
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