动物学脊索动物门

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第十四章 最高等的动物门类,-脊索动物门（Chordata）,第一节 脊索动物门的进化地位,脊索动物是所有动物中最高等的动物，包括尾索动物、头索动物和脊椎动物。,很多研究证明：脊索动物与棘皮动物和半索动物具有共同的祖先。,第二节 脊索动物门的主要特征,具有脊索、背神经管和咽鳃裂三大特征，以及具肛后尾、闭管式循环系统、心脏位于身体腹面等特征。,脊索在低等脊索动物中终生保留，在脊椎动物中被脊柱所代替。背神,经管在脊椎动物分化为脑和脊髓。低等脊索动物鳃裂为呼吸器官，进化中消失或演变为其他结构。,一、脊索动物门的基本特征,（一） 基本特征,1. 脊索(notochord),背部起支持作用的一条棒状结构,介于消化道和神经管之间。内部由液泡细胞组成，围以结缔组织鞘，韧而有弹性。脊索动物的胚胎期均具有脊索，以后或终生保留，或退化并被脊柱,（vertebral column）,代替。,低等种类的脊索动物（头索动物和尾索动物）终身存在（头索动物）或幼体时出现（一些尾索动物）；高等种类（圆口类除外的脊椎动物）仅在胚胎时期暂时出现，成体由脊柱所代替。,功能：,支持、运动杠杆作用、胚胎发育时诱导神经管形成。,特点：,位于消化管背面、神经管的腹面；具弹性；不分节；具结缔组织。,2. 背神经管（dorsal tubular nerve cord）,位于脊索背面的中空管状的中枢神经系统。背神经管发生时，由胚胎背中部的外胚层下陷卷褶而形成。 原索动物不发达，脊椎动物的背神经管前部膨大形成脑（brain）。脑以后的神经管发育成为脊髓（spinal cord) 。神经管腔在脑内形成脑室，在脊髓中成为中央管。,无脊椎动物神经系统的中枢部分为一条实性的腹神经索，位于消化道的腹面。,3. 咽鳃裂 ( pharyngeal gill slits )：,低等脊椎动物在咽部两侧有一系列左右成对排列、数目不等的裂缝为咽鳃裂，直接或间接与外界相通。低等水栖脊索动物的鳃裂终生存在，在鳃裂之间的咽壁上着生充满血管的鳃，作为呼吸器官。陆栖高等脊索动物仅在胚胎时期或某些种类的幼体期有鳃裂，成体时消失或变为其他结构。,Tunicates: Pharyngeal Basket specialists,The large pharyngeal basket of the sea squirt occupies most of its body cavity.,The main structure of the vertebrates,（二）与无脊椎动物区别的其他特征：,1. 肛后尾：即尾在肛门后方；,2. 闭管式循环系统；,3. 心脏位于消化道腹面；,4. 后口（无脊椎动物多为原口）；,5. 分节的肌节。,（三）与部分无脊椎动物的共同点：,1. 后口（少数无脊椎动物为后口）；,2. 三胚层；,3. 真体腔；,4. 身体分节；,5. 两侧对称,。,二、脊索动物的起源,棘皮动物的短腕幼虫和半索动物幼虫柱头虫在结构上相似，肌肉中既含有精氨酸又有肌酸，表明这两类动物亲缘关系较近，同时也表明与脊索动物较近的亲缘关系。,一般认为棘皮动物和脊索动物有共同祖先，但目前尚没发现化石。,脊索动物的祖先可能类似尾索动物的幼体，一类经过变态，成体为固着生活，鳃裂作为取食和呼吸器官；另一类幼体期延长并适应新的生活环境，不再变态，出现生殖腺并进行繁殖（即幼体性成熟），进而发展出具有脊索、背神经管和鳃裂的自由运动的脊索动物。,第三节 脊索动物门的分类,现存的脊索动物约有41,000多种，分为2大类群3个亚门,尾索动物亚门,原索动物,头索动物亚门,脊椎动物：,脊椎动物亚门,一、原索动物：无真正的头和脑(无头类),尾索动物亚门,：,幼体具脊索动物的三大特征，但脊索在尾部。变态后脊索消失，背神经管退化成神经节，鳃裂仍存在。成体具被囊，大多营固着生活。,二、头索动物亚门,：,三大特征终生存在。脊索纵贯全身，,并向前延伸至背神经管前端。,三、脊椎动物：,脊索渐被脊柱取代，脑和感觉器官集中于前端，形成明显头部，为有头类,。,1. 脊椎动物亚门（vertebrata）,圆口纲：,无颌，又称无颌类,。无成对附肢，脊索终,生存在，并出现雏形脊椎骨。,软骨鱼亚纲(软骨鱼纲)：,出现上下颌，称为有颌类。骨骼全为软骨，体被盾鳞，出现了成对的鳍，,鳃裂直接开口体外。,硬骨鱼亚纲(硬骨鱼纲),：,骨骼一般为硬骨，体被硬鳞，圆鳞或栉鳞，鳃裂不直接开口于体表,。,两栖纲,：,从水上陆的过渡种类。,幼体鱼形，以鳃呼吸；成体出现五指（趾）型四肢；皮肤裸露，以肺和皮肤进行呼吸，生活在潮湿的陆地或水中。,与爬行类、鸟类、哺乳类等更高等脊椎动物共称为四足类,。,爬行纲,：,完全陆生；皮肤干燥，被以角质鳞、盾片或骨板；肺呼吸；胚胎发育中出现羊膜，与鸟类、哺乳类共称为羊膜类,。,鸟纲,：,全身被羽；前肢特化为翼；恒温；卵生。,哺乳纲,：,身体被毛；体温高而恒定；胎生（单孔类除外）；哺乳（具乳腺）。,第四节 脊椎动物主要类群,脊椎动物的主要类群,一、原索动物之一：尾索动物亚门（Urochordata）,包括海鞘等大约 2,000 种海生动物，成体多营固着生活。 个体从几 毫米至 30厘米。幼体具脊索动物三大特征， 但脊索仅限于尾部。 幼体经变态至成体只保留鳃裂。体外具被囊,， 由被囊素构成, 又称被囊动物。,(一) 海鞘成体的结构,1. 柄海鞘的外形和生活方式：,柄海鞘的成体呈长椭圆形，基部以柄固着在海底岩石、贝壳或船底之上。,体外层为被囊。顶端具2个开口：顶部开口为入水管孔，侧面开口是出水管孔,。海鞘无内骨骼，靠水流产生内压以支撑身体；同时水流对海鞘的新陈代谢是必需的。,Incurrent siphon,Excurrent siphon,2. 海鞘的内部结构,1) 体壁：,海鞘的体壁即是包藏内部器官的外套膜。体壁能分泌被囊素，并由此形成包围在动物体外的被囊。,2）消化道始于入水管孔，由咽、食道、胃、肠、肛门组成。,3）呼吸作用在咽部完成。咽内壁有丰富的毛细血管，当水流经过鳃裂时进行气体交换。,4）咽腔的内壁生有纤毛，其背、腹侧的中央各有一沟状结构，分别称为背板和内柱。两者上下相对，在咽的前端以围咽沟相连。,5）无集中的排泄器官，仅在肠的弯曲处有一团具排泄机能的细胞，称为小肾囊，其中常含尿酸结晶。,6）血液无色。心脏位于围心腔内。开管式循环，具有特殊的可逆式血液循环流向，心脏收缩有周期性间隙，血液的流动每隔几分钟就周期性地改变方向。海鞘的血管既无动脉和静脉之分，血液也无固定的单向流动方向，这种循环方式在脊索动物中是唯一的，在动物界也是极少见的。,7）神经系统和感觉器官都很退化。神经中枢仅是一个神经节，由此发出若干神经分支分布到身体各个部分。,8） 雌雄同体，异体受精。,（二）海鞘的幼体和变态,幼体外形酷似蝌蚪，具脊索动物,3 大,特征，尾内有脊索；脊索背部有中空的背神经管，神经管前端膨大成脑泡，并具眼点和平衡器；消化道前端分化成咽，咽壁上有鳃裂。尾在肛门后方，心脏位于身体腹侧。,逆行变态：,海鞘幼体结构复杂，成体失去一些重要的构造，形体变得更为简单，这种个体发育由复杂变态到简单的变态现象，称逆行变态。,海鞘的逆行变态过程：,幼体如蝌蚪，生活了几个小时或一天后前部附着，尾部连同尾索被吸收而消失；神经管缩成一个神经节；咽部扩大，鳃裂增多，分泌被囊，长成固着生活的海鞘成体。,The derived features that characterize chordates show clearly in the motile larva of an ascidian,（三）尾索动物分类,约1370多种，分属于3纲，我国约14种。,1. 尾海鞘纲：,体外无被囊，只有2个直接开口体外的鳃裂而缺乏围鳃腔，终身保留幼体状态，生长发育过程中无逆行变态。,住囊虫、巨尾虫。,2. 海鞘纲,约1250种,包括单体和群体两种类型。,群体型种类的许多个体都以柄相连，并被包围在一个共同的被囊内，但分别以各自的入水孔进水，有共同的排水口。,群体海鞘、玻璃海鞘、菊海鞘、瘤海鞘。,3. 樽海鞘纲,大多是营自由游泳生活的漂浮型海鞘，体呈桶形或樽形，咽壁有2个或更多的鳃裂。成体无尾，入水孔和出水孔分别位于身体的前后端。被囊薄而透明。,樽海鞘、磷海鞘。,二、原索动物之二：头索动物亚门 （Cepholochordata）,头索动物是一类具有发达、背神经管和咽鳃裂等特征的鱼形脊椎动物，包括头索纲和鳃口纲，约30种。,头索动物的脊索不但终生保留，而且纵贯全身并伸到身体最前端，故称头索动物。,又因本亚门都缺乏真正的头和脑，所以又称无头类。,分布在全世界的热带和亚热带的浅海中。常见的种类为文昌鱼,。,动物介绍：文昌鱼,文昌鱼在我国产于厦门、青岛等地。厦门是世界上著名的文昌鱼产地。,文昌鱼喜钻泥沙、少活动；滤食性；身体半透明，鱼形，两端尖；无偶鳍，只有奇鳍；皮肤薄，肌节形；有几十至上百对肾管；感官不发达，神经系统简单。,研究意义：最早脊索动物模式；是古代脊索动物从后口动物类群分支发展来的，是脊索动物发展过程中保留下来的活化石之一。,（一） 文昌鱼的形态结构,1. 无头和躯干之分，左右侧扁，半透明，两端较尖；,2. 前端的腹面为口笠，口笠内为前庭，内壁有轮器。口笠和缘膜的周围分别环生触须及缘膜触手，具有保护和过滤作用。除口以外还有腹孔（围鳃腔孔）和肛门与外界相通；,3. 皮肤分表皮和真皮。表皮由单层柱状上皮细胞组成，表皮外覆有角质层,。真皮为薄层结缔组织。,4. 无骨质骨骼，主要以纵贯全身的脊索作为支持动物体的中轴支架。,The adult body structure of,Branchiostoma,5. 有一背鳍、尾鳍、臀鳍,，无偶鳍。具一对由皮肤下垂形成的腹褶。,6. 肌肉集中在背部两侧，由60多对未分化的呈V字型的肌节组成，肌节间以结缔组织的肌隔分隔。两侧肌节互不对称，交错排列。,文昌鱼身体横切,7. 消化道由口、咽、肠组成（咽有鳃裂）。咽部腹侧有内柱。内柱中有腺细胞和纤毛细胞。内柱有富集碘的功能，与脊椎动物的甲状腺同源。,8. 呼吸在咽腔进行。咽内壁布有丰富的毛细血管，水流在咽部与咽壁血管内血液进行气体交换。,9.,闭管式循环，血液流动方向在腹面从后向前，在背面从前向后。无心脏，腹大动脉和由它发出的入鳃动脉的基部的收缩推动血液流动。血液无色，无血细胞，无呼吸色素，氧气通过组织间隙渗透进入血液。,10. 无集中的肾脏，排泄器是咽壁背方两侧的按体节排列的数十对肾管组成，其结构和功能与扁形动物及环节动物的原肾比较近似。,肾管一端有肾孔开口于围鳃腔，另一端以管细胞紧贴体腔，代谢废物渗透管细胞肾管肾孔围鳃腔体外。,11. 雌雄异体，生殖腺按体节排列于围鳃腔两侧，性成熟时可根据精巢所谓白色或卵巢呈现淡黄色进行鉴别。无生殖管道，成熟生殖细胞穿过生殖腺壁、体腔壁和围鳃腔壁进入围鳃腔，随水流从腹孔排出体外。,体外受精。,12. 神经管前端管腔稍膨大为脑泡,，脑泡向前发出2对脑神经，神经管其余部分在每1体节发出1对脊神经。,感觉器官很不发达，位于神经管两侧的“脑眼”可起到感光作用。,（二） 文昌鱼的胚胎发育和变态,受精卵桑椹胚囊胚原肠胚神经胚。幼体被有纤毛，自由生活 变态。,文昌鱼的幼体期持续3个月左右。,（前庭出现，鳃裂数目增加，由开口体外到通入新形成的围鳃腔中）。,1神经板 2表皮 3内胚层 4脊索,5体腔囊形成 6体腔囊 7神经管 8肠腔,（三）头索动物在动物进化中的地位,进化特征：,具脊索动物的三大特征，同时具有脊椎动物的特征，如分节的肌肉、典型的脊椎动物式的血液循环模式、分开的背腹根等。,原始和特化的结构：,无头、无成对附肢、无心脏、无集中肾脏、具特化的口器等。,一般学者认为文昌鱼类不能代表脊椎动物的祖先，或许是脊索动物进化中离开主干的一个侧支，与脊椎动物有共同的祖先，是前脊椎动物的原始类群。,三、脊椎动物亚门,脊椎动物是脊索动物门中数量最多、结构最复杂、进化地位最高的一大类群，也是动物界中最进步的类群。,与尾索、头索动物两亚门一样，胚胎发育早期出现脊索、背神经管和鳃裂。,（一） 脊椎动物的主要特征,1. 出现明显的头部。又称为有头类,。神经管的前端分化成脑和眼、耳、鼻等重要器官，后端分化成脊髓。,2. 脊柱代替了脊索，成为身体的主要支持结构。脊柱由单个的脊椎连接而成（低等脊椎动物中脊索仍为主要支持结构，后脊索仅留残余或完全退化）。,3. 出现了上下颌，能主动地捕捉食物，提高营养代谢的能力（圆口类除外）。,4. 原生的水生种类的鳃进一步完善，次生的水生种类及陆生种类只在胚胎或幼体阶段用鳃呼吸，成体用肺呼吸。,5. 除圆口类外，出现了成对附肢，即水生动物的偶鳍和陆生动物的附肢。,6. 构造复杂的集中的肾脏代替了分节排列的肾管，提高了排泄系统的机能。,7.完善的循环系统。有收缩功能的心脏代替了腹大动脉，促进了血液循环。为形成脊椎动物所特有的恒温动物提供了基础。,（二）脊椎动物的起源,已知最早的脊椎动物是无颌类,，化石出现在5亿年前美洲和亚洲的海洋沉积中。其中最早的种类是牙形石动物。现在人们一致认为它属于脊索动物，并在系统分支系统中将它与无颌类的现存的盲鳗联系起来，为确立脊椎动物的起源提供了极为有用的证据。,材料1：,科学2005年发表中国科学家的文章报道说，他们通过分析云南出土的早期动物化石对脊椎动物起源问题的研究取得了很大进展。脊椎动物的起源历来是进化生命科学的核心命题。近年来取得了较为广泛认同的脊椎动物起源分“四步走”的假说，该假说认为，脊椎动物的起源是从最低等的后口动物、棘皮动物和半索动物为始点，后出现尾索动物和头索动物，最后脊椎和头部构造的出现，产生出脊椎动物。云南澄江化石群保存了众多5亿3千万年前的动物化石，中国学者研究发现在脊椎动物的起源的“四步走”前还有更为原始的“一步”：澄江出土的古虫类化石极有可能是原口动物和后口动物间的过渡类型。,材料2：,为探索脊椎动物的起源及其进化之谜，中国科学院南京地质古生物研究所陈均远教授等研究人员，自年起在昆明西山海口附近采集了余块海口虫化石标本，并和美国脊椎动物专家马拉特教授对其进行了系统分支生物学的研究。研究结果证明海口虫是一个处于无脊椎动物向脊椎动物进化过程中的中间类型生物。这一研究成果，为人类解开脊椎动物起源之谜提供了科学实证。,海口虫化石发现于昆明海口附近.亿年前下寒武纪的古老地层中，属于澄江动物群的一部分。研究人员还在云南东部发现了早寒武世的澄江动物群化石，这一发现被称为“世纪最惊人的科学发现”，使科学家们找到了一把解开生命起源之谜的钥匙。,此后，陈均远和他的科学小组继续对所发现的化石进行深入的观察，先后与台湾“清华大学”细胞生物学家李家维、美国文昌鱼专家霍兰德和脊椎动物专家马兰特合作，对脊椎动物的起源开展了一系列的探索。2000年以来，他们陆续发现海口虫有原脊椎、颚动脉、上下唇、嗅觉神经（有可能是嗅觉神经球）、视觉神经、鼻孔、 肌肉纤维、脊索鞘纤维、腹部肌肉等重要解剖学构造。,同时，科研小组通过对海口虫的研究，还为脑的结构、脊椎骨起源于脊索并由原脊椎进化而来、脊椎动物头部感觉器官出现的顺序、嗅觉神经和鼻孔构造等方面的研究，提供了新的科学解释。,陈均远教授等还提出了神经脊动物新的概念。这一概念以有无神经脊作为区别无脊椎动物与脊椎动物的关键特征，因而神经脊动物将包括海口虫和云南虫在内的脊椎动物的祖先类群和脊椎动物的冠支类群。,陈均远教授与马拉特教授将于近日出版的关于脊椎动物起源的成果得到了学术界的高度赞赏。美国脊椎动物起源的著名学者诺思卡特评论说：“这是年以来脊椎动物起源最重要的研究成果之一。”,材料3：脊椎动物的起源提前至5.3亿年前,西北大学早期生命研究所所长舒德干教授等人在云南省昆明市海口地区距今5.3亿年的早寒武世地层中发现了迄今世界上已知最古老的脊椎动物-昆明鱼和海口鱼化石，这将包括人类在内的脊椎动物的起源至少提前了5000万年。过去已知最古老的脊椎动物化石产生于4.8亿年前的奥陶纪。这是中国科学家在地球科学和生命科学领域取得的重大突破。在英国出版的国际权威学术刊物自然也以最高规格发表了有关这一发现的论文。,昆明鱼和海口鱼的形态相似，皆呈鱼形，长约3厘米。海口鱼为正常死亡后埋藏，身体后端略有腐烂耗损，而昆明鱼为活埋标本，保存极为完美，除了前腹部清晰的鳃囊构造和组成躯干的之字形肌节之外，还完好地保存了原始偶鳍和围心腔。海口鱼的器官构造与昆明鱼十分相似，但背鳍中已产生了鳍条，表明它比昆明鱼更为高等。这两条鱼化石的发现，不仅揭示了寒武纪生命大爆发的全貌，而且为生物学中关于脊椎动物及其重要器官的起源提供了可靠的依据。这项研究的初步成果在英国伦敦召开的早期脊椎动物起源国际学术讨论会上也引起了强烈轰动。专家们认为，这是迄今已知最进步、最高等的动物化石，它代表了一个半世纪以来关于寒武纪大爆发研究中最重大的关键性突破，是本世纪国际古生物界最重要的研究成果之一。,总 结：,脊索动物具有三大特征：脊索、背神经管和鳃裂，以及肛后尾等其他次要特征。,脊索动物可分为三个亚门：,尾索动物亚门,头索动物亚门,脊椎动物亚门,复习题：,1.,名词解释：脊索、背神经管、咽鳃裂,2.脊索动物门有何共同特征？与无脊椎动物比较有何功能和进化意义？,3.何为逆行变态？了解逆行变态有何意义？,4.文昌鱼为什么被称为头索动物？简述文昌鱼结构的原始性、特化性和进步性。,5.试述脊索动物门的分类及各亚门的主要特征。,6.论述脊索动物的起源。,