植物生理学第六章植物体内有机物运输

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第六章,植物体内有机物的运输与分配,（Transport of organic matters in plant）,第一节 有机物物质运输的途径、速度和溶质种类,一、有机物运输的形式,图6-1用蚜虫吻刺法吸取筛管汁液,收集韧皮部汁液的方法,蚜,虫,吻,刺,法,同,位,示,踪,法,韧皮部汁液的成分,核酸、核苷酸为筛管运输提供能量,所有被运输的糖都是非还原糖。,水,75-90%,干物质,10-25%,蔗糖,90%,碳水化合物,棉子糖,毛蕊糖,水苏糖,甘露醇,山梨醇,氨基酸，酰胺,蛋白质（激酶，硫氧还蛋白，泛素）,激素（,Eth,）,无机离子（K,+,，Mg,2+,，PO,4,3+,，Cl,-,）参与,成分,二、有机物质运输的,途径,维管系统,是专门执行运输功能的输导组织，由韧皮部和木质部组成，贯穿植物全身。,有机物,的运输途径是由,韧皮部,担任的。,证明有机物运输途径是韧皮部的方法：,环割法、同维示踪法,。,有机物的运输不仅包括,器官之间,的运输，还包括,细胞内和细胞间,的运输。,按照距离的长短,短距离运输,长距离运输,细胞内与细胞间的运输，距离仅几个微米，主要靠物质本身的扩散，原生质主动的吸收与分泌来完成,短距离运输可分为,共质体运输,、,质外体运输,及其,交替运输,。,短距离运输,在共质体内的物质可有选择的穿过质膜进入质外体运输；质外体内的物质在适当的场所也可通过质膜进入共质体运输。在共质体与质外体的替代运输过程中，常需要经过一种特化的细胞,转移细胞,。,转移细胞,(,transfer cell,),一种特化的薄壁细胞，胞壁与质膜向内伸入细胞质中，形成许多皱折，扩大了质膜的表面积。由于囊泡的运动，可挤压胞内物质向外分泌到输导系统，即所谓,出胞现象,。转移细胞位于短距离运输旺盛区域，能在质外体和共质体间进行高效率的物质交换。,发生在器官间的运输，其距离为几厘米以上，主要通过特化的组织输导系统（韧皮部）来实现。,被子植物的韧皮部是由筛管、伴胞与韧皮薄壁细胞组成。,有机物主要通过韧皮部运输，无机物主要通过木质部运输。,长距离运输,三、有机物质的运输方向,绝大多数有机物在韧皮部的运输是,非极性,的，总是从大量合成处向活跃生长部位或大量积累部位运输。运输具有,方向性。,1.定向运输：有机物总是从制造部位向消耗或贮藏养料,部位定向运输。,2.双向运输：有机物在韧皮部内运输不受组织本身极性,的影响，可同时向相反方向运输。,四、有机物运输的度量,1.运输速度:50-100cm,.,h,-1,。,2.比集运量（简称SMT或比集运转速率SMTR,）,SMTR=,干物质量,/,韧皮部（筛管）横截面积时间,=V C,V：流速（cm,h,-1,）,C：浓度（g,cm,-3,）,第二节 有机物质运输的机理,有机物运输的机理主要解决三个方面的问题：,物质在源端的装载,物质在库端的卸出,从源到库的运输动力,有机物运输的机理所解决的问题,一、有机物质在源端的装载,1.韧皮部装载,是指光合产物从叶肉细胞到筛管分子-伴胞复合体的过程（,图6-5,）。,2.装载过程,白天磷酸丙糖从叶绿体运到细胞质中，并转变成蔗糖,叶肉细胞的蔗糖运到叶脉的筛管附近,蔗糖进入筛管中。,3.,装载机理,二、同化物在库端的卸出,同化物卸出,是指同化物从筛管-伴胞复合体进入库细胞的过程。,1.卸出途径,至少有两种方式：,（1）,蔗糖经水解后进入代谢库；,（2）蔗糖不经水解直接进入代谢库。,2.卸出机理,（1）主动过程,：,通过质外体途径的蔗糖，同质子协,同运转；,（2）被动过程：,通过共质体途径的蔗糖，借助筛管分,子与库细胞的糖浓度差将同化物卸出。,三、有机物运输的动力,1.,压力流动学说,1930年,M,nch,提出的,压力流动假说,是迄今有关韧皮部物质运输的最成功的假说。其模型是由两个浸在同一水源中相连通的渗透计组成的。,1）要点：,同化物在筛管内运输是一种集流，它是由源库两端,SE-CC复合体内渗透作用所形成的压力梯度所驱动的。而压力,梯度的形成则是由于源端同化物不断向SE-CC复合体装载，库端同化物不断从SE-CC复合体卸出，以及韧皮部和木质部之间水分的不断再循环所致。,筛管中汁液的运动本身并不需要能量，但是在源库端进行的装载和卸出则是消耗能量的。能量主要用于建立和维持源库两端的压力差。,2）优缺点：,A该学说可以解释被子植物同化物的长距离运输，但,对,裸子植物不适用；,B这个学说对一个筛管细胞同时进行双向运输的事实,不,好解释。,2.细胞质泵动学说（耗能量）,1）要点：,认为筛管分子内腔的细胞质呈几条长丝，形成胞纵连束，它们有节律地蠕动，糖分随之移动。,2）优点：,可以解释双向运输现象。（同一筛管中不同胞纵连束，在相同时候可进行相反方向的移动，糖分也就向相反方向运输。）,3）缺点：,反对者怀疑筛管里是否存在胞纵连束。,3.收,缩蛋白学说,（收缩蛋白又叫韧皮蛋白，简称蛋白）1972年提出。,1）要点：,筛管分子与筛孔内具有P-蛋白构成的微纤丝相连而成的网络。P-蛋白具有ATP酶的活性，可分解ATP，并利用ATP分解所释放的能量进行收缩与伸展，从而推动同化物的运输。,1）,微纤丝相当于ATP酶活性，可供能，解决了压力流动,学说中的能量问题、中间动力问题；,2）,微纤丝的摆动是向各个方向的，解决了筛管中的双,向运输的问题。,优 点：,第三节 有机物质的分配与调控,一、代谢源与代谢库及其相互关系,代谢源,(metabolic source),制造并输出同化物的组,织、器官或部位。,2.,代谢库,(metabolic sink),能够消耗或贮藏同化物的组织、器官或部位。,源库单位,(source-sink unit),营养上相互依赖，相互制约的源与库，以及二者,之间的输导组织所构成的一个系统称为源,-,库单位。,根据同化物质输入后的命运，库器官可分为,使用库,（或称为营养库）和,贮藏库,两种。,分生组织、生长中的叶片和根尖属于,使用库,。果实、块茎等属于,贮藏库,。,源叶片合成的同化产物有三种命运：,1）合成贮藏化合物，如淀粉；,2）代谢利用；,3）形成运输化合物，如蔗糖,3.源与库的相互关系,源与库是相互依赖，相互制约的。有源才会有库，源强库才可能大。库对源有依赖作用，库强度直接影响源的活性。,二、有机物的分配规律,1.有机物分配方向：源 库,2.有机物的分配特点,1）按源库单位进行分配,2）优先供应生长中心,3）就近供应，同侧运输,4）功能叶之间无同化物供应关系,3.有机物的再分配和再利用,植物体除了已构成细胞壁的物质外，其它成分都可以再分配再利用，即转移到其它组织或器官去。,三、光合产物分配与产量形成的关系,经济产量经济系数,生物产量,构成作物经济产量的物质主要有三个来源：,1.经济器官生长期间由功能叶片输入的物质,2.经济器官形成之前其它营养器官暂存的物质，以后经济,器官膨大时再输入。,3.某些经济器官（如麦类的穗与芒）自身合成的物质。,提高经济产量必须使光合产物更多输入经济器官，应考虑因素：,（1）输出器官的推力,（2）输入器官的拉力,（3）输导组织的运转能力,四、有机物质运输与分配的调控,1.代谢调控,1）细胞内蔗糖浓度对运输的影响,2）功能叶内无机磷对运输的影响,3）细胞内能量代谢对运输的影响,4）碳素固定类型的影响,2.,植物激素,除乙烯外，其它内源激素均促进植物体内同化物的运输与分配。例如，用6-BA处理根部促进同化物由地上部运向地下部。,3.环境影响,1）,矿质元素,直接影响有机物运输的矿物元素主要有氮、磷、钾、硼。,氮,不利于有机物运输,磷,参与光合、氧化磷酸化过程，促进有机物的运输,钾,促进库内糖转变成淀粉，利于叶片有机物向籽实运输,硼,能与糖结合成复合物，促进糖的吸收和运输,2）气象因子,光照,：功能叶片的光合产物输出速率总的趋势是白天明显高于夜间。,温度,：温度显著影响有机物的运输速度。糖的运输速率在2030时最快。降低温度、升高温度会使有机物运输速度降低,水分,：水分不足必定影响有机物质的运输和分配,（1）导致光合速率降低，使得叶肉细胞内可运态蔗糖浓,度降低；,（2）导致筛管内集流纵向运输的速率降低,1.名词解释:,转运细胞、压力流动学说、代谢源（库）、源-库单位,2.问答题,1）简述有机物分配的基本规律,2）叙述源库之间的关系,思考题,谢 谢 大 家,用蚜虫吻针法收集筛管汁液,A.,将蚜虫的吻刺连同下唇一起切下；,B.,切口溢出筛管汁液；,C.,用毛细管汲取汁液,同化物运输的主要形式是,蔗糖，,因为：,1）蔗糖是非还原糖，具有很高的稳定性；,2）蔗糖的溶解度很高；,3）蔗糖的运输速率很高；,4）蔗糖具有较高的能量,KH,2,32,PO,4,14,CO,2,图6-3 源叶同化物的韧皮部装载途径,A表示共质体途径，B表示质外体途径,筛管外（质外体）共质体（筛管内）,图6-4蔗糖在韧皮部装载示意图,图6-7 压力流动模型,