第9章光敏色素

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第九章 光形态建成,（,photomorphogenesis,）,韭黄,韭菜,图 外部信号对拟南芥植株生长和发育的影响,自然界中的光,黑暗中生长的幼苗,光下生长的幼苗,白化苗,節間長,無葉綠素,葉發育不良,葉綠色,節間短,枝葉發育茂盛,外界条件,光、,温度、水分、矿物质等,植物的,生长发育,遗传因素,光,以能量的方式影响植物的生长发育,光合作用,间接作用,高能反应,以信号的方式影响植物的生长发育,光形态建成,直接作用,低能反应,光敏色素的发现？,光敏色素的性质？,光敏色素的生理作用、作用机理？,隐花色素的作用？,紫外光,-B,受体的作用？,主要内容,Contents,定义：,依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成，就称为,光形态建成,(photomorphogenesis),。,即光控制发育的过程。,暗中生长的植物表现出各种黄化特征，茎细而长，顶端呈钩状弯曲，叶片小而呈黄白色，这种现象称为,暗形态建成,(,skotomorphogenesis),。,黑暗中生长的双子叶植物幼苗的下胚轴伸长、茎细长柔弱、顶端弯勾不伸直、叶片小且不扩展、缺乏叶绿素而呈白色或黄色，叶绿体发育不正常，许多酶的活性也低；黑暗中生长的单子叶植物上胚轴或第一节间特别长、叶片卷紧不伸展。,暗形态建成,(skotomorphogenesis,），或称黄化现象（,etiolation,）,环境,光,信号,植物,光受体,接受信号,信号传导,原初反应,选择调控,发育反,应,植物的光形态建成过程示意图,植物体中,的光受体,光敏色素，（,phytochrome,）感受红光及远红光区域的光,(600-750nm),隐花色素（,cryptochrome,）和向光素（,phototropin,），感受蓝光和近紫外光区域的光,(400-500nm),UV-B,受体，感受紫外光,B,区域的光,(,280-320nm),光,受体,Light,receptor,在光形态建成过程中，光只作为一种信号去激发,受体,，推动细胞内一系列反应，最终表现为形态结构的变化。,不同类型电磁波的波长、频率、能量关系,植物的光受体,光敏色素,隐花色素,UV-B R,可见光谱,红外,紫外,一、光敏色素的发现,1,、,莴苣种子萌发试验（,1952,）,美国：红光（,red light,）（波长,650-680nm,）促进莴苣种子发芽，而远红光（,far-red light,）,(,波长,710-740nm),逆转这个过程。莴苣种子萌发百分率的高低以最后一次曝光波长为准，在红光下萌发率高，在远红光下，萌发率低。,9-1,光敏色素,结论：红光,-,远红光可逆反应的光受体可能是具有两种存在形式的单一色素。,1983,年成功分离出这种吸收红光,-,远红光可逆转换的光受体，称之为光敏色素（,phytochrome,）。,2,、黄化玉米幼苗的吸收光谱试验（,1959,）,幼苗经红光处理后，红光区域吸收减少，远红光区域吸收增多；如果用远红光处理，则红光区域吸收增多，远红光区域吸收消失。红光和远红光轮流照射后，这种吸收光谱可多次地可逆变化。,一、光敏色素的发现,二、光敏色素的分布,光敏色素分布在植物各个器官中。黄化幼苗的光敏色素含量比绿色幼苗多,20,100,倍,各种植物的分生组织和根尖等部分的光敏色素含量较多。,禾本科植物的胚芽鞘尖端，黄化豌豆幼苗的弯钩，各种植物的分生组织和根尖等部分的光敏色素含量较多。,一般来说，蛋白质丰富的分生组织中含有较多的光敏色素；,在细胞中，膜系统、细胞溶胶和细胞核中都有光敏色素。,光敏,色素,脱辅基蛋白（,apoprotein,）,生色团（,chromophore,）,三、光敏色素的化学性质,光敏色素是一种易溶于水的浅兰色的色素蛋白质，,相对分子量为,2.510,5,。,红光吸收型（,red light-absorbing form,，,Pr,），吸收高峰在,660 nm,远红光吸收型（,far-red light-absorbing form,，,Pfr,），吸收高峰在,730 nm,Pr,和,Pfr,的光学特性不同；,Pr,和,Pfr,在不同光谱作用下可以相互转换；,Pfr,是生理激活型，,Pr,是生理失活型。,四、光敏色素的光化学转换,Pr,比较稳定，,Pfr,比较不稳定。,在黑暗条件下，,Pfr,会逆转为,Pr,，降低,Pfr,浓度。,在活体中，这两种类型的光敏色素是平衡的。这种平衡决定于光源的光波成分。,总光敏色素,P,tot,=P,r,+P,fr,光稳定平衡,j,:,Pfr,在光敏色素总量中所占的比例,=P,fr,/P,tot,在自然条件下，决定植物光反应的值为,0.01-0.05,时就可以引起很显著的生理变化。,如：莴苣幼苗达到平衡时，饱和红光的,值是,0.8,，说明光敏色素的,80%,是远红光，,20%,是红光；如果说饱和远红光的,值是,0.025,说明光敏色素的,2.5%,是远红光，,97.5%,是红光,.,Pr,与,Pfr,转变过程中，包括光反应和黑暗反应。光化学反应局限于生色团，黑暗反应只有在含水条件下才能发生。,所以干燥种子没有光敏色素反应，而用水浸泡过的种子有光敏色素反应。,前体,合成,Pr,660nm,730nm,Pfr,X,PfrX,生理反应,破坏,暗逆转,代谢和光转换,种子萌发 光周期 花诱导 叶脱落,性别表现 小叶运动 节间伸长 膜透性,弯钩张开 花色素形成 向光敏感性,块茎形成 偏上性生长 节律现象等,五、光敏色素的生理作用,已知有,200,多个反应受光敏色素调节,光敏色素的生理作用甚为广泛，它影响植物一生的形态建成，从种子萌发到开花、结果及衰老。,六、光敏色素的作用机理,1,、膜假说,解释快反应,光敏色素与膜结合，从而改变膜的透性。当发生光转换时，跨膜的离子流动和膜上酶的分布都会发生改变，影响代谢，经过一系列的生理生化变化，最终表现出形态建成的改变。,快反应是指从吸收光量子到诱导出形态变化的反应迅速，以分秒计。,2,、基因调节假说,解释慢反应,接受红光后，,Pfr,型经过一系列过程，将信号转移到基因，活化或抑制某些特定基因，形成特定的,mRNA,，翻译成特定的蛋白质。,光敏色素调节基因的表达发生在转录水平。,慢反应是指光量子通过光敏色素调节生长发育的速度，包括酶诱导和蛋白质合成，反应缓慢，以小时和天数计。,六、光敏色素的作用机理,Pr,660nm,730nm,Pfr,X,PfrX,生理反应,特定基因转录、翻译及表达,1,、,直接调控基因表达,2,、通过下游组分 起作用,3,、与质膜的,G,蛋白作用，通过,cGMP,、,CA,2+,CAM,，调节基因表达,PfrX,发生作用的方式,隐花色素又叫蓝光受体或蓝光,/,近紫外光受体,一、紫外光组成,UV-A(320400nm),：可穿过大气层到达地面,UV-B(280320nm),：臭氧层变薄可使到达地面量增加,UV-C(200280nm):,被臭氧层吸收，不能到达地面,UV,9-2,隐花色素,二、蓝光,/,近紫外的光反应,藻类、真菌、蕨类和种子植物都有蓝光反应。,高等植物受蓝光,/,近紫外光调节的反应主要有,向光性，抑制幼茎伸长，刺激气孔张开和调节基因表达,等。,蓝光反应的作用光谱特征：在,400-500nm,区,域内,呈,“,三指,”,状态,这是区别蓝光反应与其他光反应的标准,.,蓝光受体有隐花色素（,cryptochrome）,和向光素（,phototropin）,两种。蓝光受体可能是,黄素蛋白和类胡萝卜素,。,9-2,隐花色素,气孔开启机理图解,紫外光,-B,对植物的整个生长发育和代谢都有影响。,植株矮化，叶面积减小，干物质积累下降。,因为,紫外光,-B,引起气孔关闭，叶绿体结构破坏，叶绿素及类胡萝卜素含量下降，继而反应下降，光系统,电子传递受影响。,紫外光,-B,可引起类黄酮、花色素苷等色素合成增加（抗紫外光色素），是一种保护反应。,9-3,紫外光,-B,受体,第,9,章完,1,、解释,Pfr,、,Pr,2,、什么是植物光形态建成？它与光合作用有何不同？,3,、光敏色素的结构和光化学特性如何？,4,、光敏色素有什么功能？,5,、蓝光和紫外光对植物生长有什么调节作用？,作业和讨论,