动物育种学课件第5章－选择原理与方法

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第五章 选择原理与方法,第一节 选择的概念,第二节 质量性状的选择,第三节 数量性状的选择,第四节 选择的方法,提高动物生产效率的遗传效应,通过人工选择获得的遗传进展genetic process,通过杂交获得的杂种优势heterosis,在,一个品种内进行,速度较慢,效应可累积,多个品种系联合进行,获得速度较快,效应不可累积,第一节 选择的概念,选择是物种进化和品种开展的动力,选择是手段，通过外界因素的作用，将群体中的遗传物质重新安排，以期到达某种目的,选择是一个过程，给予不同个体以不同的繁殖时机,选择分为两类：,自然选择natural selection,人工选择artificial selection,一、自然选择,通过自然界的力量对生物进行的选择,自然选择的效应在于生物对环境的适应,自然选择就是生存竞争,自然选择是物种进化的重要阶段变异隔离,在整个物种进化过程中，自然选择起主要的导向作用，它控制着群体内变异开展的方向，同时导致适应性性状的形成,稳定化选择,选择有利于接近均数的基因型,定向选择,选择有利于分布一端的基因型,岐化选择,选择有利于一种以上的基因型,自然选择的类型,目前保存下的生物资源都是自然选择的结果,二、人工选择,人工选择的概念是，按照人为制定的标准选择，其目的那么使家畜更加有利于人类,人工选择的实质是，由育种者来决定家畜个体参加繁殖的时机，“选优去劣,系统的人工选择可定向地改变群体的基因频率，从而打破了群体基因频率的平衡状态。,二者的作用方向是相互对立的,人工选择往往有利于家畜经济性状不断地改进,自然选择的那么对适应性较强的个体更为有利,人工选择与自然选择的关系,人工选择又是不断地克服自然选择的过程,当停止了人工选择措施，群体出现一种“回归,育种的全过程中均应坚持不懈地实施人工选择,育成品种仍需不断地选择，使生产性能改进和提高,对选择效果不明显的性状，选择可以防止性状退化,人工选择的效果,选择的理论和方法是家畜育种学中研究相当深入、理论体系比较完整、效果十清楚显的领域之一,目前使用的大多数家畜优良品种均是经过长期人工选择而育成的,在育成的优良品种中，通过系统地选择某些质量性状也可能育成新品种红白花牛、无角美利奴羊,选育有益突变也能培育新品种Booroola羊,在育成的优良品种中，选择可以改变生产性能方向大约克夏猪,第二节 质量性状的选择,家畜的性状分为两大类,质量性状qualitative traits：,由单个或少数几个基因座所决定的，性状不受或很少受环境因素的影响，表型变异为间断分布,数量性状quantitative traits：,由微效多基因polygenes所决定，性状很大程度上受环境因素的影响，表型变异是连续分布,一、家畜质量性状的类型,表征性状 毛色、有无角、鸡的冠型,血型和血浆蛋白多态性 红细胞抗原因子和白细胞抗原因子，血浆蛋白质酶等,遗传缺陷 主要源于隐性有害基因，表现为形态学、解剖学或组织学、代谢功能障碍、生活力低等,伴性性状 由性染色体携带的基因称为伴性基因，由这类基因决定的性状，总是伴随着性别遗传,二、质量性状选择的一般方法,质量性状选择的根本工作是判别特定基因型,判别个体质量性状基因型的主要依据是表型分类,基因的遗传方式不同，判别其基因型的难易度不同,选择的主要方法,现有群体的表型分析和系谱分析,组织测交试验，以期基因型出现更典型的别离,生化遗传学、免疫遗传学和分子遗传学技术,质量性状选择的遗传效应,选择并不产生新的基因和基因型，通过选择可提高被选择基因的频率，并减少被淘汰的基因的频率,例：设一个基因座上有两显性遗传的等位基因A和a，其中a为需剔除的基因，当群内均为杂合个体时，,亲代 Aa Aa,子代 25%AA50%Aa25%aa,假设在子代中淘汰所有的aa个体，那么A基因频率由0.5上升到0.67，而a的频率由0.5下降为0.33,对隐性基因的选择,对隐性基因的选择实际上是对显性基因的淘汰过程,当显性基因的外显率是100%，且杂合子与显性纯合子的表型相同时，那么可以通过表型鉴别，一次性地将显性基因全部淘汰,但一次性淘汰的做法会使局部“高产基因随之丧失,明智的育种策略是，在保证生产性能不下降的前提下，逐步完成对隐性基因的选择见?家畜育种学?P113114,淘汰所有可识别的隐性纯合个体，开始能较快地降低群体中隐性基因的频率，但逐渐变缓，且很难降至0,对显性基因的选择,对显性基因的选择，实际是对隐性纯合个体及隐性基因携带者淘汰的过程,方法1：根据表型淘汰隐性纯合个体,F,n,：在所有纯合隐性个体被淘汰,n,代后，隐性基因的频率,F,0,：淘汰纯合隐性个体以前，隐性基因的频率,N,：淘汰隐性纯合个体的代数,设群中隐性基因的频率是0.10，每代均将隐性纯合个体淘汰，经6代选择，其隐性基因的频率F6为：,隐性基因频率的理论下降的过程,对显性基因的选择,方法2：通过测交鉴定显性杂合个体,测交test mating):,通过被测个体与一定亲属关系个体的配种方案，观察后代的表现，以期判断个体的基因型,淘汰全部隐性纯合个体，同时鉴定出显性杂合个体并予以淘汰，这样可很快在群体中去除隐性基因,鉴定杂合个体的可靠性，直接关系到选择显性基因的效率,制订测交方案，或开展更准确的检测技术，以鉴定隐性基因的携带者，是选择的关键,测交1：,依据系谱信息,某个体表型为显性，其任一个亲本是隐性纯合体，那么它必是杂合体,为携带者的后代有50%的可能性仍是携带者,测交2：,依据后裔信息,假设某可疑公畜，通过测交，其后代出现隐性纯合个体，那么可判定它为隐性基因携带者,通过人工授精技术进行繁殖的畜种，判定种公畜是否为隐性有害基因的携带者尤为重要,这种测交往往是与后裔测定结合进行,测交3：,与配母畜为隐性纯合体,此法所需测交家畜头数最少，但要求所要检出的隐性基因是无害的,A_,aa,，当后代中有,aa,，,A_,为携带者,但当后代中无aa，不能直接否认 A_ 是携带者，应根据后代个数判定结果的概率,可能出现全部都是携带显性基因表型的概率,设一头杂合公畜通过测交得5个后代，那么出现5个全是显性表型的概率仅为0.031 1/32,即导致对杂合公畜的错误判断的可能缺乏5,测交假设要获得95以上的可信度，需5个或5个以上的后代,测交的与配母畜为已确认的隐性基因携带者,被测公畜A，那么通过这种交配方式A_Aa，后代只要出现aa，那么被测公畜为携带者,但假设后代不出现aa，需计算检测概率：,测交4：与配母畜为隐性基因携带者,一个后代是显性表型的概率是3/4；,那么n个后代中，都是显性表型的概率为(3/4)n,检验概率=1P(A_Aa的后代全部是A_的概率),=1-(3/4)n,当检验概率0.95时，n11,一些隐性基因，在群体中的基因频率往往很低,一头已确认为携带者公畜，其后代小群中，那么具有很高的隐性基因频率,使用这种基因频率确定的母畜群作为测交的与配母畜，可提高测交的效率,被测公畜为Aa，即其a的频率为0.5，在与携带者的女儿交配，后代出现aa的概率：0.250.5=0.125，,检测概率为：P检验概率=1-7/8)n，,按此式计算，到达95的置信水平时，需要至少23个携带者的女儿。,测交5：与配母畜为携带者的女儿,这种交配方式是高度近交,设被测公畜是杂合体,A,a,，,初始与其交配的母畜均为,AA,，,其女儿小区,a,的频率为,0.25,被测公畜与其女儿交配的,检验概率,同,测交,5,测交6：,与配母畜为被测公畜自己的女儿,与测交5相比的差异,公畜的女儿必须到达繁殖年龄，才能测交，需要较长的时间,测交5只能检测某一特定基因座，而测交6可以同时检测几乎所有的隐性有害基因,测交7：,与一母畜群随机交配,设被测公畜Aa，a频率为0.5，随机母畜群中a频率为q，公畜与母畜群随机交配所产生的后代中，出现aa的概率为0.5q，检验概率为：,P检验概率=110.5qn,测交的检测概率取决于母畜群中的a频率和后代个数,伴性基因所决定的多是表型等级清楚的质量性状,判定伴性基因主要通过对个体的表型,伴性基因选择在家禽生产中较好地应用,在鸡的Z染色体上有着丰富的伴性基因,伴性基因等位基因间均表现为显隐性遗传方式,ZZ和ZW在决定鸡性别的同时，Z染色体上携带的伴性基因也随着性别而表现为特殊的遗传规律,对伴性基因的选择,MHS：猪恶性高温综合征,(Malignant Hyperthermia Syndrome),PSS：猪应激敏感综合症,Porcine Stress Syndrome,采用生化遗传和分子遗传技术,检测质量性状基因,以猪应激敏感综合征的遗传检测为例,常染色体单基因座位隐性基因控制的遗传缺陷,MHS基因携带者表现应激敏感性、良好的肉用性能,MHS基因携带者常出现PSE肉灰软出水肉,上世纪初德国香肠业发现个别肉质低劣,2030年代猪因应激导致骨骼肌变性和PSE肉的报道,4050年代经统计个别猪种如皮特兰PSE肉频率极高,60年代揭示了应激敏感与PSE肉的伴随发生关系,1968年，“猪应激综合症PSS一词产生,1974年，猪MHS的氟烷测定法建立,80年代CK生化检测技术和单倍体分析技术建立,MHS基因的发现与研究,氟烷测定,一种表型分析方法,隐性纯合子外显率不高，常出现氟烷反响假阴性个体,不能够识别携带MHS基因的杂合子,操作不熟练可诱导出现被测猪MHS死亡,MHS生化检测技术,CK测定,CK：磷酸肌酸激酶,血清中CK活性的测定，可以鉴别局部杂合子,CK活性值属于一个数量性状，难于确定三种基因型的阈值,l,MHS分子检测技术,猪,MHS,是由于一个,RYR1,基因的,C1843T,突变,所致,突变基因导致,兰尼啶受体蛋白结构与功能异常,以,PCR,特异性扩增包括该突变位点的,RYR1,DNA,片段,选择特异性,DNA,限制性内切酶酶切,确定猪,MHS,基因座位的,三种基因型特征带型,猪,MHS,基因,DNA,诊断方法具有快速、准确、无侵害的特点,M 1 2 3 4 5 6 7,猪应激敏感基因PCR-RFLP电泳图,