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*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,遗传力、遗传增益和选择方式,1.教学目的和要求,重点掌握自由授粉子代遗传力和遗传增益的估算方法，一般了解用无性系、亲本与子代关系估算遗传力的方法。,2.教学内容和要点,遗传力的概念、估算遗传力的三种方法无性系、亲本与子代关系、自由授粉子代，影响遗传力的因素，几种常用选择方式遗传增益的分析。,要点：遗传力和遗传增益的估算方法。,主 要 内 容,一、遗传力的概念,二、遗传力估算方法,三、遗传增益估算方法,四、选择方式分析,一、遗传力的概念,(一)、概念,数量性状的表现型值P是其基因型值G和环境E共同作用的结果，即：PGE,在基因型和环境间没有互作的前提下，一个群体的,表型值变量=基因型值变量十环境变量，即 VP=VG十VE,或P=G+e,基因型变量分解为三个组成局部。即基因加性效应变量(VA)、显性变量(VD)和上位变量(VI)。,基因加性效应变量：是指等位基因和非等位基因间累加作用引起的变量;,显性变量：是指等位基因间相互作用引起的变量;,上位变量：是指非等位基因间相互作用引起的变量。后两局部变量统称为非加性遗传变量(VNA)。,基因型变量可以用下式表示：,VG=VA+VD+VI,于是，表现型变量的公式可以表示为：,VP=VA+VD十VI十VE=VA十VNA十VE,基因型总变量占表现型变量的比值，是广义遗传力H，包括加性效应和非加性效应两类遗传变量。,即,基因加性效应变量占表现型变量的比值，是狭义遗传力(h)，即,根据选择差和得到的实际改进效果估算的遗传力，叫现实遗传力 。它是选择响应与选择差之比，即：,=R/S,(二)遗传力的性质,1、不易受环境影响性状的遗传力较易受环境影响办理状要高；,2、变异系数小的性状的遗传力较变异系数大的性状高；,3、质量性状经数量化处理的遗传力较数量性状的高。,在理论上遗传力值应介于01之间。当性状完全受环境条件作用时，遗传力为0；完全受遗传因子控制时，遗传力等于1。由于估算方法不精确，取样不恰当，遗传力可能超出理论估算范围。,表6-1 一些树种高、木材比重和干形的狭义遗传力估值,三影响遗传力的因素,1 群体：估算出来的遗传力只适用于在特定时间和空间下用于估算遗传力的那个群体。群体不同，估算出来的遗传力不会完全相同。,2 环境：同一类苗木，在不同环境条件下，如一批生长在温室，另一批生长在大田，在温室内因环境方差小，遗传力会比大田的高。,3 林分年龄：年龄不同，控制性状表现的基因会改变，遗传力的估值也有不同。,4 估算方法：计算不同，所得遗传力估值也不同。,总之，遗传力的估算会受供试材料的性质、群体大小、取样方法、估算方法、试验条件等等影响，它是一个方差，不是固定值。因此，由遗传力估算出来的改进效果，在应用时是有条件的，估算值在多数情况下只表示相对的大小，不可能确切须步改进效果。,二、遗传力的估算,一由无性系估算广义遗传力,二由亲一子关系估算狭义遗传力,三由自由授粉子代材料估算遗传力,四由控制授粉子代材料估算遗传力,一由无性系估算广义遗传力,主要步骤如下：,(1把原株繁殖成无性系，每个无性系含假设干株；,(2)按田间设计要求栽种；,(3)按无性系进行性状观测，得观测值；,(4对数据作变量分析，列出变量分析表；,(5根据变量计算遗传力重复力。,表6-2 杨树无性系高生长变量分析,期望均方值,遗传力,例6-1：有8个杨树无性系，每个无性系含5株(r),对3年生时树高,作变量分析，结果如表。,二由亲一子关系估算狭义遗传力,由子代与一个亲本的回归系数估算遗传力,回归系数可按下式计算,式中：X 亲本性状观测值,Y 子代性状观测值,在用回归系数估算遗传力时应当注意以下各点：,1亲子代的树龄必须一致或相近；,2亲子代应处于相同或相似的环境条件下；,3测量亲子代性状的单位应相同。,例6-2：设在油松人工林中选择10株优树，分别采种，按家系育苗造林。优树10年生树高与其子代10年生树高平均值列入表6-3,母树号,母树(z),子代(y),1,2,3,4,5,6,8,9,10,20,25,30,21,24,23,22,28,26,2.7,24,2.2,25,23,21,28,19,2.5,2.4,3.0,三由自由授粉子代材料估算遗传力,1.由没有区组重复的田间设计材料估算,设有f个家系，每个家系有r株苗，那么共有fr个数据。变量分析的模式如表6-4。,表6-4 f个家系，r次重复变量分析模式表,例6-3：从侧柏人工林中选择的8株树上分别采种，并按家系育苗造林。子代4年生时测量各家系全部12株苗木的高生长，结果如表6-5。,表6-5 侧柏半同胞家系单株高生长cm,将上列数据列出变量分析表：,表6-6 侧柏半同胞家系高生长变量分析,由于半同胞子代基因型值G是亲本育种值A的一半，根据变量性质，有：,于是，假设按半同胞单株的表现进行选择，可用以下公式估算单株遗传力,从期望均方的结构可知，家系均方Mf既包含了家系的遗传变量，又包含了环境变量。因此，如按家系平均值选择时，可用家系均方中遗传变量局部占家系均方的比值作为家系遗传力的估计值。根据本例均方结构，有：,家系遗传力,本例的家系遗传力公式还可写成以下形式,2由单点完全随机区组材料估算,f个家系，b次重复，n株小区的分析模式如表6-7,3由多点完全随机区组材料估算,f个家系，s个造林点，b次重复区组，n株小区的变量分析模式如表6-8。,表6-8 变量分析模式表,由变量分析求得各均方值后，可通过表6-8期望模式作简单计算，求得各变量组分。的分量=(MF-MFS)/nbs。求得变量组分后，即可估算遗传力。,例6-4：设松树种子园自由授粉半同胞家系f为29个，在3个地点s作完全随机组造林试验，每个地点重复b)6次，10株n小区。变量分析结果如下表：,表6-9 多点半同胞子代测定变量分析,三、遗传增益的估算,入选亲本的子代平均表现值距被选择亲本群体平均型值间的离差，叫做响应，以符号R表示。,响应除以亲本群体的平均表现型值 ,所得百分率，叫遗传增益，常用符号G表示。,选择个体数目占选择群体总数的比例，叫入选率，用符号P表示。,选择差：选出树木性状的平均值与选择群体的平均值之差，称为选择差，选择差常用S表示。,选择差除以该性状的标准差，所得比值为选择强度，以i表示。i=S/p,一入选率、选择差和选择强度,1 入选率和选择差,图6-1 入选率、标准差和选择的关系,入选率愈小，即从一个群体中选出的株数愈少，那么选出树木,性状的平均值离选择群体的平均值愈大，即选择差愈大。,选择差是一个绝对值，同时它受选择性状本身变异幅度的影响。如，选择差虽不等，但只要选择性状的变异幅度也不等，入选率却可能是相同的。,2 选择强度,标准差相同，入选率愈小，那么选择差愈大；入选率相同，性状的标准差愈大，那么选择差也愈大。,图,标准差,（单位）,选择差,（单位）,入选率（%）,选择强度,A,B,C,2,2,1,1.6,2.8,1.4,50,20,20,0.8,1.4,1.4,表610 入选率、标准差和选择的关系,表611 不同入选率p和选择强度值i群体50,p,0.00,0.01,0.02,0.03,0.04,0.05,0.06,0.07,0.08,0.09,0.0,0.1,0.2,0.3,0.4,1.75,1.40,1.16,0.97,2.66,1.71,1.37,1.14,0.95,2.42,1.67,1.34,1.12,0.93,2.27,1.63,1.32,1.10,0.91,2.15,1.59,1.30,1.08,0.90,2.06,1.56,1.27,1.01,0.88,1.98,1.52,1.25,1.04,0.86,1.92,1.49,1.22,1.02,0.85,1.86,1.46,1.20,1.00,0.83,1.80,1.43,1.18,0.98,0.81,0.5,0.6,0.7,0.8,0.9,0.80,0.64,0.50,0.35,0.19,0.78,0.63,0.48,0.33,0.18,0.77,0.61,0.47,0.32,0.16,0.75,0.60,0.45,0.30,0.14,0.74,0.58,0.64,0.27,0.13,0.72,0.57,0.42,0.27,0.11,0.70,0.56,0.41,0.26,0.09,0.69,0.54,0.39,0.24,0.07,0.67,0.52,0.38,0.23,0.05,0.66,0.51,0.36,0.21,0.03,0.005,0.001,0.0005,0.0001,0.00001,2.9,3.4,3.6,4.0,4.5,二遗传增益的估算,图6-2 按子代平均值队中亲值作图，示选择差和选择相应,图6-3 选择差相同，遗传力不同情况下，预期子代频率分布图,从图6-3中可以看到:,如果被选择的性状的h2=1，即亲本的性状能够全部遗传给下代，那么选择差将在子代以响应表达出来；,如果h2=0，那么子代分布的平均值必将返回到亲本平均值，即亲代和子代平均值相等，选择无效；,当h2=0.5，选择局部有效，选择响应介于两者之间。,(三)影响增益的因素,据前面分析，R=h2S,以 代入上式,上式说明:,增益的大小与遗传力的平方根、选择强度和选择性状的变异系数的乘积有关。这三个因素的值愈大，改进效果愈好。,遗传力的大小取决于试验条件，更受选择性状所决定；,选择强度可通过增大选择差,或减小入选率来提高；,性状的变异幅度只有通过扩大选择面，创造遗传变异等方法来到达。,四、几种选择方式的分析,一、混合选择和单株选择,单株选择：在育种中但凡根据人为标准挑选的个体，分别采种、采条，单独繁殖，单独鉴定的选择。即谱系清楚的选择，称为单株选择，优树选择一般属单株选择。,由于单株选择是谱系清楚的选择，所以有可能通过家系或无性系的遗传测定对亲本或原林进行再选择，以提高改进效果。这对于寿命长、屡次结实的树木来说，是特别有利的选择方式。,混合选择：根据一定的标准，从混杂群体中按表现型淘汰一批低劣的个体，或挑选一批符合要求的优良个体，并对选出来的个体混合采种、采条，混合繁殖，称混合选择。种源选择是混合选择。,混合选择，在性状遗传力高，种群混杂，遗传品质差异大的情况下，能获得较好的育种效果，在遗传力低的情况下，混合选择的效果往往并不理想，在这种情况下，就需要采取另一种选种方式，即单株选择。,图64 遗传力、选择方式和选择效果,1.示遗传力低的情况 2.示遗传力高的情况,二家系选择、家系内选择和配合选择,家系选择就是对入选优树的自由授粉或控制授粉子代分别作子代测定，并根据各优树子代性状的平均值，挑选优良家系，淘汰低劣家系的过程，对选出家系不再作个体的选择。,在家系内挑选优良植株，称家系内选择。,在优良家系中再挑选优良单株，称配合选择。,图65 几种选择示意图,1.个体表型值选择，2.家系选择，3.家系内选择,家系选择缺点：,家系选择适用于遗传力低的性状，因为家系平均表现型值是由大量个体的平均值，环境变量得以正负抵消，能比较接近地估量基因型值;,由于家系选择同时进行家系内个体选择可以取得较大的增益，所以，实践中很少单独采用家系选择;,家系选择要淘汰一局部家系，使群体遗传根底变窄，在多世代育种中会加速近交率的增加。,家系内选择，只淘汰局部单株，能延缓近交率的增加。配合选择是多世代改进方案中经常采用的选择方式。,三直接选择和间接选择,直接选择，就是直接根据需要的性状进行选择。,直接选择往往优于间接选择：,因为只有中选择性状与所需性状间相关系数r趋近于1时，两者的效果才相等，而事实上r常小于0.5。但是，当所需性状难于直接鉴定的情况下，或选择指标易于分析时，仍常采用间接选择方法。,四多性状选择,一般来说，改进一个性状取得的效果要比多个性状大，也比多个性状快。假设一个林分含1000个单株，分别按15个性状进行选择，单纯从税率上推算，选择性状数量和选择强度间有如下的关系表612。,表6-
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