动物生理学第十二章神经系统的感觉机能与感觉器官

,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第十二章 神经系统的感觉机能与感觉器官,感觉机能：对体内外刺激的感受机能。,运动机能：指神经系统对躯体运动（骨骼肌收缩）的调节，对平滑肌、心肌运动及内、外分泌腺分泌活动的调节。,高级机能：高级整合机能，记忆、学习等。,12.1,神经系统机能概述,12.2,感觉过程的一般原理,感受器,:,是指分布在体表或组织内部的一些专门感受机体内、外环境条件改变的结构和装置。,感受 器的组成形式多样,外周感觉神经的末梢；,神经末梢周围包绕结缔组织构成的被膜样结构；,（图）,感觉器官,一、感觉的分类,1,、特殊感觉（,special senses,）,包括视觉、听觉、味觉、嗅觉和前庭感觉。,2,、表面或皮肤感觉（,superficial or cutaneous sensations,）,包括触（压）觉、温觉、冷觉和痛觉。,3,、深部感觉 （,deep sensations,）,包括肌肉、肌腱和关节感觉（或位置感觉）、深部痛觉、深部压觉。,4,、内脏感觉（,visceral sensations,）,由内脏神经传入。内脏痛觉、有机感觉（饥饿、恶心等）。,表面感觉和深部感觉统称躯体感觉。,感受器起着换能器的作用。,二、适宜刺激 （,adequate stimulate,）,无论什么形式的刺激能量输入感受器，转换的最后结果都是相同的：传入神经元中一系列全或无的动作电位。,三、感受器的放大作用,感受器有选择地换能和强大的功率放大作用，即感受器对适宜刺激的高度敏感性。,一种感受器只对某一种特殊形式的 刺激能量敏感性特别高，而对其他形式的刺激能量敏感性很低，或不发生反应。这种敏感性最高的能量形式的刺激叫做,适宜刺激,。,四、感受器的冲动发放,1,、感受器电位（,receptor potential,）,或启动电位（,generator potential,）,2,、感受器电位的特性：,其大小在一定的范围内和刺激的强度成正比。,以电紧张的形式被动扩散。,表现出总和现象。,3,、感受器电位引起动作电位的不同类型,感受器电位一般产生在无髓鞘的神经末梢上，当达到阈值引起第一个郎飞氏结去极化，产生动作电位。,（,Fig13-4,）,五、感觉的适应 （,adaptation,）,对一种持续的刺激所感受到的强度在刺激开始时最强，随后减弱下来。这个过程即为感觉的适应。,（,1,）快适应感受器,皮肤触觉感受器,（,2,）慢适应感受器 （紧张性感受器）,肌梭、颈动脉窦压力感受器、痛觉感受器、温热感受器等,（,Fig.13-5,）,感受器的适应：,表现为其所诱发的传入神经纤维上的冲动频率逐渐下降。,2,.,习惯化（,habituation,）： 来自感受器的传入输入在其通向皮层途中的某驿站受到抑制而减少，使一种规律性的重复刺激在皮层引起越来越弱反应的现象。,海兔缩鳃反射,（图）,六、感觉的传入与投射,2,、经典的感觉传导通路,（图,7,）,：,特异性投射系统,第一级神经元：脊髓神经节、脑神经感觉神经节,第二级神经元：脊髓后角、脑干的有关神经核,第三级神经元：丘脑的感觉接替核,大脑皮层中央后回,感受器兴奋后的冲动经传入纤维传入中枢。,1,、,背根,（传入）,与,腹根,（传出）。,(Fig),3,、非特异性的共同传入通路（嗅觉除外）：,非特异性投射系统,一级（同上）,二级（同上）,脑干网状结构,反复换元,丘脑,弥散性投射到大脑皮层各区,4,、两个投射系统对大脑皮层的作用,特异性投射系统,：纤维终止区域狭窄。其功能是引起一定的感觉并激发大脑皮层发出传出神经冲动。,非特异性投射系统,：纤维终止区域广泛。其功能是维持与改变大脑皮层的兴奋状态。,5,、感觉的投射,感觉投射到外部环境或身体表面那些经常发生刺激的地方。,牵涉痛：内脏的疾病往往引起身体的体表部位发生疼痛或痛觉过敏。 （,图,）,患病器官,体表疼痛部位,心,心前区、左臂尺侧,胃、胰,左上腹、肩胛间,肝、胆囊,右肩胛,肾结石,腹股沟区,阑尾炎,上腹部或脐区,七、感觉的中枢抑制,当过强的刺激作用于感受器时，中枢可发放冲动通过传出神经抑制感受器的反应活动。,12.3,化学感受性,化学感受性（,chemoreception,）：嗅感受器、味感受器对溶于水的化学物质的感受机能。,嗅感受器细胞的表面有一层黏液，挥发性气体分子必须先溶于这层黏液再刺激嗅感受器细胞。,人的嗅细胞位于上鼻道背侧的鼻黏膜中，面积几平方厘米，一侧约有,600,万个嗅细胞。,嗅细胞是一种胞体为卵圆形的双极神经细胞，外端伸出近,10,根嗅纤毛，纤毛埋在覆盖嗅上皮的黏液层中，在纤毛膜上存在气味受体；细胞内端变细成为无髓鞘神经纤维，到达脑前部的嗅球。嗅觉信号在嗅球中经过加工后传送至大脑中与思维过程相关的更高级中枢，同时也传送至产生情绪的脑的边缘系统。,（图）,通过嗅感受器可以感觉上万种不同的气味。嗅感受器是如何对如此多的气味分子作出反应的？,是通过少数几种可以对各种气味分子作出反应的非特异性受体来实现？还是对各种气味分子存在相对特异性的受体？,嗅觉的基本问题：,1.,一种动物可能有多少种气味受体？,2.,每一个嗅感觉细胞表达多少种气味受体？,3.,从嗅感觉细胞到嗅球的投射是怎样的？,Axel,和,Buck,因为对嗅觉研究作出的巨大贡献获得了,2004,年诺贝尔生理学或医学奖。,嗅球有约,2000,个明确的微区域,嗅小球。包含同种气味受体的嗅感受器细胞的轴突聚集于嗅球中的同一嗅小球。在嗅小球中，同种嗅感受器细胞的轴突与单个僧帽状细胞发生联系，而僧帽状细胞再将嗅觉信号传递到大脑皮层的不同微区域。被某种气味分子激活的几种嗅感受器细胞所产生信号最终在皮层被整合加工成与该气味相对应的特定模式，从而使人分辨并意识到是这种气味。,当气味分子和嗅细胞纤毛膜上的气味受体结合后，通过纤毛膜内的,G,蛋白激活腺苷酸环化酶，产生,cAMP,。,cAMP,作为胞内第二信使激活纤毛膜上的离子通道（,Na,+,通道）。离子通道的开放使纤毛膜去极化，当去极化到一定程度，嗅细胞兴奋并发放神经冲动。,嗅觉产生机制,12.5,声音感受器与听觉 （,图,8,）,感受器官：耳； 适宜刺激：声波。,人的正常,听域,（图）,一、传声途径,1,、外耳：,由于共鸣作用而起集音作用,2,、中耳：,增压效应：,鼓膜,听小骨：锤骨、砧骨、镫骨 （组成听骨链）,（图）,卵圆窗,增压效应：杠杆装置，增压,1.3,倍,鼓膜与卵圆窗面积的差别：增压,1316,倍,1721,倍,二、耳蜗的结构与功能,1,、,耳蜗的结构,(,图,9),：由一个骨质的管道盘旋,2,2,周而成。,前庭阶、鼓阶内充满外淋巴液。,蜗管内为内淋巴液。,前庭膜、基膜。,柯蒂氏器官,(,图,10),、覆膜,耳蜗底部感受高音调，顶部感受低音调，中部感受中等频率音调。,2,、行波学说,镫骨在卵圆窗振动，使耳蜗液发生振动，沿着蜗管发生一个行波,(travelling wave),。,（图）,振动以行波的方式沿着基膜从底部向顶部传播。,每一种振动频率在基膜上都有一个特定的行波传播范围和最大振幅区，与这些区域有关的毛细胞就会受到最大刺激。,这样，来自基膜不同部位的听神经纤维的神经冲动及其组合形式，传到听觉中枢的不同部位，就引起了不同的声调感觉。,不同频率的振动引起基膜不同形式的行波传播，是由基膜的某些物理性质决定的。基膜宽度在靠近卵圆窗处只有,0.04mm,，以后逐渐加宽；与此相对应，基膜上的柯蒂氏器官的高度和重量，也随着基膜的加宽而变大。这些因素决定了基膜越靠近底部，共振频率越高，越靠近顶部，共振频率越低。,不同频率的声音引起不同形式的基膜的振动，是耳蜗能区分不同声音频率的基础。,3,、基膜的振动如何刺激毛细胞？,蜗管在声压波的作用下发生位移时，由于覆膜和基膜的支点位置不同，使柯蒂氏器官与覆膜之间发生相对位移，因此使毛细胞的纤毛弯曲。,毛细胞的胞体浸浴在外淋巴中，纤毛浸浴在内淋巴中。相邻的纤毛之间有细丝相连。（,图,13-22,）（,图,13-23,）,当纤毛弯曲时，细丝牵拉纤毛顶端，使顶端的,K,+,通道开放，,K,+,顺着电化学梯度通过纤毛流入毛细胞内，形成去极化的感受器电位。,内淋巴液：,K,+,150mM,，,Na,+,1 mM,外淋巴液：,K,+,7mM,，,Na,+,130 mM,毛细胞膜电位的去极化使,Ca,2+,流入胞内，激活毛细胞向突触释放递质，从而使听神经的传入纤维兴奋发放冲动。,晶状体的调节 （,图,13-29,）：视近时，睫状肌收缩，,晶状体悬韧带松驰，晶状体突起。,二、眼的调节,瞳孔的调节：视近时，瞳孔,缩小，减少进入眼内的光线。虹膜内有环行的瞳孔括约肌和辐射状的瞳孔散大肌。,视轴会合：视近时，,两眼同时内转，两眼视轴在物体处交叉。,近点：眼作充分调节所能看清眼前物体的最近处距离。远点：眼处于静息状态能够形成清晰视觉的眼前物体的 最远距离。视力：眼对细小物体的分辨能力，一般以能识别两点之 间的最小距离为衡量标准。视野：单眼固定视前方一点不动，该眼所能看到的范围。,近视：,眼球的前后径过长，或角膜的曲度增大所致。戴凹透 镜矫正。,远视：,眼球的前后径过短，或角膜的曲度减小所致。看远物时需动用眼的调节，戴凸透镜矫正。,老视：,晶状体随年龄增长而逐渐失去其弹性，看远物与正常,眼一样，视近时需戴凸透镜。,散光：,眼的折光面曲率半径变异所致，柱面镜纠正。,三、眼的折光异常,(,图,13-30),四、视网膜的结构,（图）,1,、视网膜的结构 （,图,13-31,）,感光细胞,双极细胞 视觉信号的直接通路,神经节细胞,2,、中央凹与盲点 （,图,13-34,）,中央凹只有视锥细胞，没有视杆细胞。中央凹视锥细胞、双极细胞和神经节细胞成专线联系。,视乳头没有感光细胞，是生理上的盲点。,还有水平细胞和无足细胞对信号进行侧向调制。,1,、,视杆细胞与视锥细胞的结构,(,图,),视盘 （,图,13-33,）：感光色素在视盘上。,五、视杆细胞与视锥细胞,2,、,视杆细胞与视锥细胞的功能,视杆细胞：对光的敏感度高，能在昏暗的环境中感受光刺激，但视物精确性差，无色觉。 （晚光觉）,视锥细胞：对光的敏感性较差，只在强光条件下才能被刺激，但视物时可辨别颜色，有高分辨能力。 （昼光觉）,鸡：视锥,鼠：视杆,人眼：既有视锥细胞也有视杆细胞,视网膜中央凹部分只有视锥细胞；,视网膜边缘部分绝大多数是视杆细胞，只有少数视锥细胞。,暗：在黑暗中脊椎动物感光细胞的外段膜对钠、钾通透性都很高，静息膜电位大约为,E,K,和,E,Na,的一半。钠内流形成暗电流；,光刺激：对钠的通透性降低，暗电流减小，膜电位超级化。,六、感光细胞的感受器电位,脊椎动物的光感受细胞在暗中持续释放递质。,在受到光刺激时产生超极化，从而降低神经递质的释放。,七、感光色素,视杆细胞外段含视紫红质：视蛋白,(opsin),和视黄醛,(retinal),。,图,视紫红质 视黄醛,+,视蛋白,光,黑暗,视黄醇,顺,-,反异构化反应 （,图,13-37,）：视紫红质吸收一个光子后，,11-,顺视黄醛 异构化成全,-,反视黄醛 。,视色素循环 （,图,13-38,）,视黄醛的损耗由维生素,A1,（视黄醇）来补充。,缺乏维生素,A,导致夜盲症。,八、光感受器的换能机制,环鸟苷酸假说,1,、视紫红质中的视黄醛吸收光量子而发生顺,-,反异构化反应时，视蛋白,R,也因变构被激活为,R*,；,2,、,R*,激活,G,蛋白；,3,、,G,蛋白激活磷酸二酯酶,PDE,；,4,、活化的,PDE,水解细胞质中的,cGMP,为,5GMP,，降低细胞质中,cGMP,浓度。,5,、,cGMP,开放,Na,+,通道的作用被取消，引起,Na,+,通道关闭，暗电流下降，膜电位超极化。,图,13-39,6,、光感受细胞在暗中持续释放递质。在受到光刺激时产生超极化，从而降低神经递质的释放。,7,、,光刺激终止后,cGMP,浓度上升，受体通道再开放。,九、颜色视觉,视网膜中有三类视锥细胞，每类细胞中含有一种感光色素分别对蓝、绿、红光最敏感,（图）,。颜色感觉由这三类视锥细胞神经信号的比例所引起。,当光谱上介于这三者之间的光线作用于视网膜时，这些光线可对敏感波长与之相近的两种视锥细胞起不同程度的刺激作用，在中枢神经系统引起介于这两种原色之间的其他颜色感觉。,红、绿、蓝称为视觉的三原色。,十、视觉的中枢 通路与皮层定位,大脑皮层的枕叶。,色觉异常,色弱,色盲,