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,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第8章 糖代谢,Carbohydrate Metabolism,第8章 糖代谢Carbohydrate Metaboli,本章主要内容,糖在动物体内的一般概况,糖的分解供能,磷酸戊糖途径,葡萄糖异生途径,糖原的分解与合成,糖代谢各途径之间的关系,本章主要内容 糖在动物体内的一般概况,动物机体主要的能源和碳源,提供70%的能量，神经系统、胎儿和乳的合成消耗更多的葡萄糖为氨基酸和脂肪合成提供C的来源,构成组织细胞的成分,核酸中的核糖，结缔组织中的蛋白多糖，细胞膜上的糖脂和糖蛋白等,其他方面,如信号传导，免疫机能,1.糖在动物体内的一般概况,1.1 糖的生理功能,动物机体主要的能源和碳源1.糖在动物体内的一般概况1.1,1.2 糖的来源和去路,葡萄糖,消化吸收,异生作用,糖原分解,氧化供能,贮 存,转变成其他物质,1.2 糖的来源和去路葡萄糖消化吸收异生作用糖原分解氧化供能,意义,反映机体的能量水平，糖的分解和利用的动态平衡，对大脑、胎儿尤为重要,激素的调节作用,胰岛素下调、胰高血糖素上调、肾上腺素上调、糖皮质激素上调,糖尿,血糖水平相对恒定，超过肾糖阈值，葡萄糖随尿排出,1.3 血糖,意义1.3 血糖,1897年，Buchner兄弟由蔗糖发酵成乙醇的实验中发现。,酵解,是在无氧或缺氧的条件下，葡萄糖或糖原分解成乳酸并且有能量（ATP）释放的过程。,总反应为:葡萄糖 乳酸 +能量,G.Embden 和 Meyerhof揭示了其途径。,酵解途径的酶系存在于胞液中。,2.糖的分解代谢,2.1 糖酵解(Glycolysis)糖的无氧氧化,1897年，Buchner兄弟由蔗糖发酵成乙醇的实,第一阶段 葡萄糖（6C）断裂变为2个磷酸丙糖（3C）,注意，这个过程消耗了2个ATP分子,不可逆反应,第一阶段 葡萄糖（6C）断裂变为2个磷酸丙糖（3C）不可逆,不可逆反应,反应倾向生成磷酸甘油醛,往下以2分子甘油醛-3-P作为底物进行,不可逆反应反应倾向生成磷酸甘油醛,往下以2分子甘油醛-3-P,第二阶段 生成丙酮酸,在这个阶段发生了氧化反应（生成NADH）和第一次形成了高能键，共产生了2个ATP分子,第二阶段 生成丙酮酸,接着，烯醇化酶催化的反应使分子内部基团重排能量,重新分布，形成了第二个高能键，共生成2个ATP分子,不可逆反应,接着，烯醇化酶催化的反应使分子内部基团重排能量不可逆反应,第三阶段 丙酮酸还原成乳酸,在无氧的条件下，丙酮酸在乳酸脱氢酶的催化下，加氢还原生成乳酸，所需的NADH 来自第二阶段的反应。,第三阶段 丙酮酸还原成乳酸 在无氧的条件下，丙酮酸在乳,葡萄糖,6-磷酸葡萄糖,6-磷酸果糖,1，6-二磷酸果糖,3-磷酸甘油醛,1,3-二磷酸甘油酸,3-磷酸甘油酸,2-磷酸甘油酸,磷酸烯醇式丙酮酸,丙酮酸,磷酸二羟丙酮,乙醛,乳酸,乙醇,己糖激酶,磷酸己糖异构酶,磷酸果糖激酶,醛缩酶,脱氢酶,磷酸甘油酸激酶,变位酶,烯醇化酶,丙酮酸激酶,乳酸脱氢酶,-ATP,-ATP,+ATP,+ATP,糖原,1-P-G,糖酵解途径汇总,由1分子G在无氧条件下氧化分解，,最终产生2分子ATP。如果从糖原,开始，则可得到3分子ATP(见下一节),注意酵解途径中的3个,关键酶催化的不可逆,反应.,他们是:,己糖激酶,磷酸果糖激酶,丙酮酸激酶,葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘,糖酵解的生理意义,是动物机体在无氧或供氧不充分的情况下通过分解葡萄糖或糖原获得部分能量的重要方式。,运动和使役的动物肌肉，一些供氧不足的组织，如视网膜、皮肤、睾丸以及肿瘤等组织通过这个途径获得部分能量。,酵解途径与糖的有氧氧化途径、磷酸戊糖途径以及异生途径都有密切联系。,糖酵解的生理意义 是动物机体在无氧或供氧不充分的情况下,2.2 有氧氧化（aerobic oxidation）,有氧条件下,葡萄糖彻底氧化生成CO,2,和H,2,O,并伴有能量释放的过程,C,6,H,12,O,6,+6O,2,6CO,2,+6H,2,O+能量,过程分三阶段,第一阶段在胞液(同酵解)，后两个阶段在线粒体中进行,2.2 有氧氧化（aerobic oxidation）,2,丙酮酸,第一阶段,由葡萄糖,第二阶段 丙酮酸的氧化,丙酮酸（3C）转变为乙酰CoA（2C），在线粒体中进行，由丙酮酸脱氢酶系催化，,为不可逆反应,，它包含有三个酶。,总反应如下,：,与无氧酵解相同,在胞液中进行,注意 产物为2分子乙酰CoA,2 丙酮酸第一阶段 由葡萄糖第二阶段 丙酮酸的氧化与无氧,丙酮酸脱氢酶复合体,三个酶分别是:,E,1,丙酮酸脱氢酶,E,2,二氢硫辛酸乙酰转移酶,E,3,二氢硫辛酸脱氢酶,还有6种辅助因子,TPP、硫辛酸、,CoA、FAD、NAD,+,和Mg,2+,丙酮酸脱氢酶复合体(pyruvate dehydrogenase,complex,PDC)催化的反应,丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体(pyruvate de,第三阶段 三羧酸循环,1937年Crebs提出。又称,柠檬酸循环,或,Crebs循环。,以乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸（含3个羧基）的反应为起始，对乙酰基团进行氧化脱羧再生成草酰乙酸的单向循环反应序列。,在线粒体中进行。,第三阶段 三羧酸循环 1937年Crebs提出,三 羧 酸 循 环 反 应,三 羧 酸 循 环 反 应,三羧酸循环的产物,乙酰CoA（2C）经过三羧酸循环完全分解释放2个CO,2,，同时生成3个NADH,2,，1个FADH,2,，1个GTP（或ATP）。NADH,2,和 FADH,2,所携带的H原子来自循环中代谢中间物的脱氢。,在有氧条件下，每2个H原子可以通过呼吸链（电子传递系统）传递给1/2O,2，,生成H,2,O，并且有能量释放用以合成ATP。,1分子NADH,2,经呼吸链生成1分子H,2,O和2.5个ATP,1分子FADH,2,经呼吸链生成1分子H,2,O和1.5个ATP,三羧酸循环的产物,以1分子的葡萄糖完全氧化为例进行能量计算,第一阶段（胞液）：生成2ATP,生成2NADH,2,计7,（5）,ATP,第二阶段（线粒体）：2NADH,2,2CO,2,计5ATP,第三阶段（线粒体）：6NADH,2,4CO,2,2FADH,2,2GTP（或2ATP）,计20ATP,共计 32,（30）,ATP和6CO,2,以1分子的葡萄糖完全氧化为例进行能量计算第一阶段（胞液）：生,有氧氧化的生理意义,糖的有氧氧化是动物获得能量的主要方式。,糖的有氧氧化是糖、脂和氨基酸等营养物质分解代谢的,共同归宿。,糖的有氧氧化也是糖、脂和氨基酸等营养物质互相转变,和联系的共同枢纽。,糖的有氧氧化途径为嘌呤、嘧啶、尿素的合成提供,二氧化碳，也是大自然碳循环的重要组成部分。,有氧氧化的生理意义 糖的有氧氧化是动,不依赖于有氧或无氧的葡萄糖分解途径，约有30%的葡萄糖经过这条途径代谢，在胞液中进行，尤其在合成代谢旺盛的组织中活跃。,从6-P-葡萄糖开始，经过两个阶段：,1.氧化阶段 产生NADPH,2,、CO,2,和5-P-核酮糖；,2.非氧化阶段 通过基团的交换和分子内部的重组，5-P-核酮糖又转变为磷酸己糖。,2.3 磷酸戊糖途径（pentose phosphate pathway）,不依赖于有氧或无氧的葡萄糖分解途径，约,磷酸戊糖途径,注意:,途径的氧化阶段,生成NADPH的和释放,CO,2,非氧化阶段中,基团交换和重组,的结果生成磷酸果,糖和3-磷酸甘油醛，,后者又可以转变成,磷酸果糖。,氧 化 阶 段,非 氧 化 阶 段,磷酸戊糖途径注意:氧 化 阶 段非 氧 化 阶 段,磷酸戊糖途径的生理意义,途径生成的NADPH用于,还原性生物合成,，如脂肪酸、胆固醇、脱氧核苷酸、谷胱甘肽等的合成，维持细胞的还原性，也可以氧化供能,途径生成的磷酸核糖是,合成核苷酸,的原料,与糖的酵解途径和有氧氧化途径相联系，也是其他单糖代谢和转变的途径,与植物的光合过程有密切联系,总反应:,6 X 葡萄糖-6-P 5 X 葡萄糖-6-P+12 NADPH,2,+6 CO,2,+Pi,磷酸戊糖途径的生理意义 途径生成的NA,非糖物质可以通过糖代谢途径中的某个代谢中间产物沿着糖的分解途径逆转转变成葡萄糖或糖原。但是这种转变不是糖分解代谢的简单逆转，必须克服那些由关键酶所催化的不可逆反应造成的“能障”。主要有三个酶催化的反应,异生过程必须设法“绕过”这三个反应.,己糖激酶,（葡萄糖激酶，肝）:葡萄糖 葡萄糖-6-磷酸,磷酸果糖激酶,:果糖-6-磷酸 果糖-1,6-二磷酸,丙酮酸激酶,:磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇式丙酮酸+ATP,烯醇式丙酮酸 丙酮酸,3.糖的异生作用,3.1 概述,ATP,ATP,ADP,(1),(2),(3),非糖物质可以通过糖代谢途径中的某个代,3.2 糖异生的反应过程,要克服糖分解代谢途径中的三个障碍(不可逆反应),第一个反应的逆向反应是：,第二个反应的逆向反应是：,肝脏,3.2 糖异生的反应过程要克服糖分解代谢途径中的三个障碍(,第三个反应的逆转通过以下反应进行:,A：,反应在线粒体中进行,该酶需要生物素作辅酶,B：,反应在胞液中进行，草酰乙酸通过苹果酸转运到胞液,第三个反应的逆转通过以下反应进行:A：反应在线粒体中进行,苹果酸在转运草酰乙酸时发挥了载体的作用,苹果酸在转运草酰乙酸时发挥了载体的作用,线粒体中进行,胞液中进行,非糖物质(甘油、乳酸和某些生糖氨基酸)的异生途径,非糖物质的异生作用在,肝脏和肾脏,中进行,线粒体中进行胞液中进行非糖物质(甘油、乳酸和某些生糖氨基酸),异生作用的意义和乳酸的利用,在糖的来源不足时，如饥饿、禁食等情况下，异生作用是维持机体血糖水平的重要手段，对神经组织、大脑、胎儿尤其重要。,反刍动物50%葡萄糖的来源通过丙酸的异生作用(见脂代谢)。,肝脏在氧化来自肌糖原酵解生成的乳酸同时，还可将其转变为葡萄糖或肝糖原，实现对乳酸的再利用,称为Coris 循环。,乳酸循环（Cori 循环）,异生作用的意义和乳酸的利用 在糖的来源不足,糖原(glycogen)，又称动物淀粉，支链，分子量数百万以上。主要由葡萄糖以（1，4）糖苷键相连（93%），以少量（1，6）糖苷键（7%）形成分支。有肝糖原和肌糖原。,4.糖原的分解与合成,4.1 糖原结构,糖原(glycogen),糖原磷酸化酶,转移酶,脱支酶,4.2 糖原分解,在磷酸化酶催化下糖原被磷酸解生成葡萄糖-1-磷酸,其分支由脱支酶催化水解脱去,生成葡萄糖,Pi,糖原磷酸化酶转移酶脱支酶4.2 糖原分解在磷酸化酶催化下糖,葡萄糖-1-磷酸在磷酸葡萄糖变位酶的作用下转变成葡萄糖-6-磷酸，后者或者进入糖的氧化分解途径,或者在葡萄糖磷酸酶(肝脏)作用下水解成葡萄糖，释放进入血液。,葡萄糖-1-磷酸在磷酸葡萄糖变位酶的作用下转变成葡萄,过多摄入的葡萄糖可以通过合成糖原贮存在肝和肌肉中.但是每个葡萄糖分子都首先要磷酸化成为6-P-葡萄糖，再异构成1-P-葡萄糖，后着再进一步活化为,尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG),。再在糖原引物的非还原端逐个加上葡萄糖基，同时释放出UDP，糖原合成酶是这个反应的关键酶。糖原的分支由分支酶催化形成.,4.3 糖 原合成,1,2,过多摄入的葡萄糖可以通过合成糖原贮存在肝和肌肉,3,4,5,UDPG焦磷酸化酶催化G-1-P活化成为UDP-葡萄糖(尿嘧啶核苷二磷酸葡萄糖),糖原,引物,345UDPG焦磷酸化酶催化G-1-P活化成为UDP-葡萄糖,4.4 乳糖分解,UDP-半乳糖可以异构成UDP-葡萄糖,再进一步代谢转变,4.4 乳糖分解 UDP-半乳糖可以异构成,5.糖代谢的调节,5.1 糖代谢各途径之间的联系,第一个交汇点：,6-磷酸葡萄糖,第二个交汇点：,3-磷酸甘油醛,第三个交汇点：,丙酮酸,5.糖代谢的调节5.1 糖代谢各途径之间的联系第一个交汇,途径的相互影响,细胞能量水平的提高，AT
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