花器官发育概述

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,2008/11/14,#,花器官发育概述,主讲人：,XBB,Flower Development,1,2,成花诱导,形成花原基,花器官的形成及其发育,花的发育可以分为三个阶段：,3,花诱导过程,一般指植物在一定诱发条件下从营养生长开始进入生殖生长的关键时期，该过程受阻则不能产生花。,花的诱导过程实际上包括两方面：内外环境诱导因素的诱发过程和自发发育特定基因启动表达的决定过程。,目前研究花诱导关键基因的方法也即是从这两方面分别进行的 。,4,一方面，由于许多植物受到环境因素如：日照、温度等和自身的赤霉素、 光敏色素及钙等因素的影响 。因而，从分离的对诱导因素反应异常的的突变体中克隆到的特异基因可能参与了该诱导反应。,另一方面，直接从生殖发育内在控制基因的突变体入手该类突变体在无外在诱导因素作用的条件下，直接由种子开始进入生殖生长。,花的诱导过程是花发育过程中最为关键和最终要揭示的问题。除上述两方面的研究之外，目前也有许多研究者先克隆出花的结构特异基因，通过研究其调控基因的方法来倒推花的诱导基因。,5,光周期途径,Potoperiodic Pathway,自主,/,春化途径,Autonomous/Vernalization Pathway,糖类（或蔗糖）途径,Carbohydrate or Sucrose Pathway,赤霉素途径,Gibberellin Pathway,成花诱导的多因子途径,6,Flower development pathway,7,同源异型,Homeosis,是指分生组织系列产物中一类成员转变为该系列中形态或性质不同的另一类成员。,同源异型基因的鉴定是通过突变体花器官的形态改变而证实的,决定花器官发育的同源异型基因是在花的同源异型突变体中发现的，这类基因常常不是编码酶类，而是编码一些决定花器官各部分发育的转录因子，从而在花的发育中起开关的作用。,8,9,Coen,等在研究花器官发育时使用的突变体材料,左侧为金鱼草（,Antirrhinum majus,）,右侧为拟南芥（,Arabidopsis thaliana,）,10,通过对上述二者的研究，在其中发现了,5,对同源异型基因,: APl/SQUA,、,AP2/ QVU,、,AP3/ DEF,、,PI/ GLO,和,A G/ PL EN ,都属于,MADS-BOX,基因。其中,AP1,、,AP2,属于,A,类基因, AP3,、,PI,为,B,类基因，,A G,、,PL E,属于,C,类基因。,L FU,、,SU P,不直接参与花器官形状的表达,但他们可调节使同源异型基因只在他们起作用的轮中大量表达。,11,目前发现以上提到的许多花发育的调控基因都至少具有两个保守区域 “,MADS,区” 和“,K,区域” 。,“,MADS,区” 是在比较拟南芥的,AG,产物蛋 白与金鱼草,DEFA,的产物具有相似性基础之上，发现它 们还与人类,SRF,因子，酵母的,MCM1,及,ARG80,基因的产物的部分区域都具有极为相似的序列，而取名为“,MADS,” 区（即,MCM1,，,AG,和,ARG80,，,DEFA,，,SRF,的缩写）。,后 来 发现 拟 南芥的,AP1,，,AP3,，,CAL,，,PI,和金鱼草的,SQUA,，,PLENA,，,GLO,及矮牵牛的,GP,基 因,等产物蛋 白均含 “,MASD,”区 。,12,“,K,区域 ” 不如,MADS,区保守，是一段与中间纤维的角蛋白部分同源的区域，由此推测它与形成亲水脂的卷曲螺旋有关，因而可能使调控基因的蛋白产物参予蛋白之间相互作用，而且发现其,N,端或,C,端附近的,Lys,残基作用尤其重要。,13,经典的,ABC,模型要点如下,:,花器官形态特征分别受,A,、,B,、,C,三个功能区的控制。野生型中每个功能区作用于相邻的两个轮，,A,作用于轮,1,（萼片）、轮,2,（花瓣）,，,B,作用于轮,2,（花瓣）、轮,3,（雄蕊），,C,作用于轮,3,（雄蕊）和轮,4,（心皮）。只有,A,活性时产生萼片, AB,共同作用形成花瓣, BC,共同作用成为雄蕊,只有,C,活性时产生心皮。,A,、,C,活性相互拮抗，,A,抑制,C,在轮,1,和轮,2,中的表达，,C,抑制,A,在轮,3,和轮,4,中的表达。,A,、,B,、,C,的活性与它们在花中的位置无关，,如在,bc,双突变体中，,A,活性存在于所有轮中,使四轮都变为萼片。,14,经典的,ABC,模型模式图,15,对,ABC,模型的发展,D,功能基因的阐明,E,功能基因的发现,FBP7,FBP11,STK,SHP,SEP1,SEP2,SEP3,16,对矮牵牛中胚珠发育突变体的研究发现，存在,有 决 定 胚 珠 发 育 的,MADS-box,基 因,FLORAL BINDING PROTEIN7(FBP7),和,FBP11,，它们同时也影响种子的发育。,FBP11,在胚珠原基、珠被和珠柄中表达，转基因植株的花上形成异位胚珠或胎座。如果干扰,FBP11,的表达，就会在应该形成胚珠的地方发育出心皮状结构。这个发现使人们认识到还存在有与,C,类基因功能部分重叠的,D,类基因。,D,功能基因的阐明,17,拟南芥中与,FBP11,同源的,D,功能基因是,AGL11,（后 被 重 新 命 名 为,STK,）。,FBP11,和,STK,都 属 于,MADS- box,基因家族，和属于,C,类基因的,AG,亲缘关系较近，有相似的基因表达模式。后来的研究表明，另 外 的 两 个 基 因,SHATTERPROOF1,（,SHP1,）,SHATTERPROOF2,（,SHP2,）也是,D,功能基因，它们和,AG,、,STK,互为冗余地控制着胚珠的发育。,18,虽然在,ag,单突变体中不能够产生正常的心皮和胚珠，但是在排除了,A,类基因,AP2,作用后，在,ap2,和,ag,的双突变体中仍能看到心皮状和胚珠状结构。在,ap2 ag,的双突变体中，继续剔除,SHP1,或,SHP2,后，这些心皮状结构也随之消失。,3,个,D,类基因,STK,、,SHP1,、,SHP2,分别或同时突变，都能使胚珠和种子发育受阻，部分胚珠转化成为叶状或心皮状组织。,19,通过调控,ABC,基因的表达，可以人为地操作每轮花器官发育状态，但是，却无法使叶片转变成花器官。由此可见，这些基因虽然对花器官的发育至关重要，但是它们并不是营养器官转化成花器官的充分条件。这预示着由营养器官向花器官转变还有另一类花特征基因参与。,E,基因的发现,20,在寻找与,ABC,类基因相互作用的蛋白时发现了这类,SEP,基因。酵母双杂交实验揭示出在花分生组织中表达的一些,AG,家族基因，如,AGL2,，,AGL4,和,AGL9,就是这类基因。它们先于,B,和,C,类基因表达。,AGL9,可以同,AP1,与,PI- AP3,复合体相互作用还可以形成,PI,，,AP3,和,AG,蛋白四聚体,AGL2,，,AGL4,和,AGL9,基因的三重突变体的花器官每轮仅产生萼片，因此，这些基因被重新命名，,AGL2,为,SEP1,，,AGL4,为,SEP2,，,AGL9,为,SEP3,。,21,这类基因既不属于,B,功能基因，又不属于,C,功能基因，被新命名为,E,功能基因。最近发现，,AGL3,基因与,SEP1,，,SEP2,和,SEP3,有着类似的功能，决定着萼片的特性，属于第四个,SEP,基因，并被命名为,SEP4,。,通过,E,基因的引入，人们得到了发展的,ABC,模型，即：,2A+2SEP,决定萼片 ；,A+2B+SEP,决定花瓣；,2B+C+SEP,决定雄蕊；,2C+2SEP,决定心皮。,22,23,24,25,a,Lot,Thanks,26,