生理学讲义

单击以编辑母版标题样式,单击以编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第二章 细胞的基本功能,第二节 细胞的生物电现象及其产生机制,活的细胞或组织不论安静时还是活动时，都具有电的变化，称为生物电现象。,如：心电图,ECG,，脑电图,EEG,等,一,.,细胞的生物电现象,细胞的生物电现象有两种,:,细胞的静息电位,(resting potential),可兴奋性细胞的动作电位,(action potential),1.,细胞的静息电位,细胞在安静时，存在于细胞膜内外两侧的电位差，称为,跨膜静息电位,，简称,静息膜电位,或,静息电位,。,通常以膜外电位为,0,，则静息电位常用负值来表示。现已证明，几乎所有的细胞都存在静息电位，一般在,-10 -100 mV,。,在现代生理学文献中，将细胞在静息时膜外侧带正电，膜内侧带负电的状态称为,极化状态,； 极化状态,加大,时，称为,超极化,；极化状态,减小,时，称为,去极化,。,2.,可兴奋性细胞的动作电位,一切活的细胞、组织都具有对刺激发生反应的特性，即,兴奋性,。,其中，神经细胞、肌细胞、腺细胞,(,通常称为可,兴奋性细胞,),，在受到刺激发生兴奋时，细胞膜在原静息电位的基础上发生一次迅速而短暂的电位波动，这种电位波动可向周围扩布，称为,动作电位,。,肌细胞和腺细胞除产生动作电位外，还可出现,肌细胞收缩,和,腺细胞分泌,等反应。,去极化,峰电位,复极化,0,静息电位,二,.,生物电现象的产生机制,关于细胞电现象的产生机制，应该追溯到,1902,年,Bernstein,提出的,膜学说,，他用细胞表面膜两侧带电离子的分布和运动来说明生物电现象，为理解生物电产生机制开创了正确的途径；但在当时和以后的一段时期，人们还不能直接测量单一细胞的电变化，因此膜学说长期未能得到实验证实。,直到上世纪四十年代，,Hodgkin,等开始利用枪乌鲗的巨大神经轴突进行了一系列有意义的实验，不仅对经典膜学说关于静息电位产生机制的假说予以证实，而且对动作电位的产生提出了新的解释和论证。,可以认为，目前关于静息电位和动作电位产生的最一般原理已得到阐明，即,细胞各种生物电现象的表现，主要是由于某些带电离子在细胞膜两侧的不均衡分布，以及膜在不同情况下对这些离子的通透性发生改变所造成的,。,1.,静息电位和,K,+,平衡电位,Bernstein,最初提出，细胞内外钾离子的不均衡分布和安静时细胞膜主要对,K,+,有通透性，可能是细胞保持内负外正的极化状态的基础。,主要离子跨膜浓度差及其平衡电位,枪乌鲗巨大神经纤维,(,神经细胞,) ,K,+,的平衡电位,(equilibrium poten1ial),K,+,平衡电位的大小是由原初膜两侧的浓度差所决定的，它的精确数值可根据物理化学上著名的,Nernst,公式算出,式中,:,E,K,-K,+,平衡电位,R-,气体常数,T-,绝对温度,Z-,离子价,F-Faraday,常数,K,+,o,-,膜外,K,+,浓度,K,+,i,-,膜内,K,+,浓度。,室温,-27,时 间,胞外,胞内,低,K,+,高,K,+,K,+,K,+,K,+,+,+,+,+,+,+,浓度梯度,电场梯度,E,K,(,细胞膜仅对,K,+,通透,),(,细胞膜仅对,Na,+,通透,),胞外,胞内,高,Na,+,低,Na,+,+,+,+,静息状态,Na,+,Na,+,Na,+,+,+,+,+,+,+,+,细胞内高,K,+,和,安静时膜主要对,K,+,有通透性,，是大多数细胞产生和维持静息电位的主要原因。,动作电位形成过程的示意图,胞外,胞内,去极化,复极化,0,静息电位,Na,+,K,+,+,_,+,_,+,_,+,_,E,E,去极化,复极化,2.,峰电位和,Na,+,平衡电位,锋电位或动作电位上升支（即去极相）的出现是由,膜对,Na,+,通透性突然增大引起的,Na,+,内流,所造成，而下降支（或复极相）则主要与随后出现的,K,+,通透性的增大有关。,可兴奋性细胞的动作电位,锋电位或动作电位上升支,(,即去极相,),的出现是由,膜对,Na,+,通透性突然增大引起的,Na,+,内流,所造成，而下降支（或复极相）则主要与随后出现的,K,+,通透性的增大有关,。,有人认为，锋电位以后出现的正后电位，就是由于生电性钠泵作用的结果。至于负后电位，则一般认为是在复极时迅速外流的,K,+,蓄积在膜外附近，因而暂时阻碍了,K,+,外流的结果。,去极化,峰电位,复极化,0,静息电位,3.,通透性改变的实质和离子通道的特性,通道蛋白质最重要的特性之一，是它们可以在一定的情况下“激活” ，又可在一定的情况下“失活”或“关闭” 。,激活,就是指通道蛋白质结构中出现了允许某种离子顺浓度移动的孔洞，相当于通道的开放；,但,失活,的概念并不仅仅是指通道的关闭，它还包含了这时通道即便受到了适当剌激也不能再发生开放的含义。,电压依赖性通道的通道状态与闸门粒子,关于,Na,+,通道的三种状态,(,备用、激活、失活,),的物质基础，目前比较倾向于认为是由一些称为激活性微粒,(,构成,m,闸门,),和失活性微粒,(,构成,h,闸门,),控制了通道的开放和关闭。,Na,+,通道是：,m,闸门关闭和,h,闸门开放为,备用状态,，两种闸门都开放时为,激活状态,，,h,闸门关闭为,失活状,态,。,Na,+,就是在,m,闸门己开放而,h,闸门尚未关闭的空隙时间内流。,通道关闭,(,备用状态,),通道打开,(,激活状态,),通道失活,(,失活状态,),激活,失活,复活,Na,+,通道的三种构象,(,状态,),及转换,(,备用,),电压依赖性通道的通道状态与闸门粒子,所以，从两种闸门的状态来看，,Na,+,通道是：,m,闸门关闭和,h,闸门开放为,备用状态,，两种闸门都开放时为,激活状态,，,h,闸门关闭为,失活状态,，对于这种状态,用使膜去极化的方法是无法使之开放的。,电压依赖性,K,+,通道的门，目前认为是由一种,n,微粒构成的闸门控制的。,n,闸门也是电压依赖性的，细胞膜内外的极化状态越大，膜对,K,+,的通透性就越小，膜电位趋向去极化，膜对,K,+,的通透性增大。,参考文献,1.,神经生物学纲要,徐科,科学出版社,2.,外周神经系统电生理学,神经生理学手册,(1),等 上海科学技术出版社,3.,生物物理学,程极济 林克椿,高等教育出版社,