第七章-个体遗传评定之BLUP法

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,第七章 个体遗传评定,BLUP,法,线性模型基础知识,BLUP,法估计育种值,线性模型基础知识,线性！,模型？,线性模型？,畜禽育种中的线性模型,张沅、张勤，,1993,X,Y,Y=,a+bX,线性关系：直线关系,例如：育种值与表型观察值,Y,与,X,之间,X,Y,Y=,aX,非线性关系：曲线关系,例如：产奶曲线、生长曲线,线 性,模型的定义,模型：数学表达式，科学合理地描述数据,直接影响数据统计分析的效果,数据：来自试验结果；来自调查测定结果,数据统计分析：,一般分析：,均数、方差,等,统计分布特征,特殊分析：遗传,参数,、个体,育种值,模型表达了数据的特性；反映了生物学问题的规律,参 数,：总体分布中的未知常数。如：总体均数、总体标准差、总体方差,统计量,：反映样本特征的数值。如：样本均数、样本标准差、样本方差,均值,：反映性状变量,集中性,的数值,方差,：反映性状变量,离散性,的数值,群体均值,模型的定义,自由落体运动模型，,T,为,时间,S,为距离,S,为,S,的一个观察值，,e,为随机误差,线性模型的概念,观察值（记录）：,对试验个体直接测量的结果，包括,客观,和,主观,获得的测量结果,。,观察值一般都是具有,多元分布,的随机变量,当观察值分布的形式已知（正态分布、卡方分布），则需要详尽地了解分布的,参数,（平均数、方差）,参数是对分布的数据说明,50,100,30,70,120,50,20,不同平均数、相同标准差的正态分布,(,X,N,(,2,),),XN,(50,20,2,),100,20,XN,(100,20,2,),随机变量,X,符合正态分布,50,30,70,50,20,不同标准差,、,相同平均数的正态分布,50,5,线性模型的概念,建立线性模型的目的：为了分析影响观察值的各因素（因子）,建立模型时需考虑所有的影响因素,因子：,直接或间接影响观察值的因素,例如,：影响母牛产奶的因素有：头胎产犊年龄、产犊季节、本身的遗传潜力、空怀天数等等,根据因子的变异形式,：,因子可能是不连续变异的，或连续变异的,建模时也有时将连续变异的因素划分为等级，例如头胎产犊年龄划为,4,级，即,20,24,、,25,28,、,29,32,、,33,月龄；,因子的类型,因子的类型,依据因子的性质,：,固定效应：,事先知道所有可能出现的等级或水平，并且可以观察到的，例如：动物个体的性别、年龄、泌乳胎次、牧场（饲养管理体系）、畜舍、笼位、品种等等,随机效应,：,随机地从一个无穷大的群体中抽取的样本时，可能出现的水平,（预先不能判断效应的大小，只能从抽样中估测）,例子：,比较北京南郊,6,个猪场与上海松江县,6,个猪场的差别,现对,这,12,家猪场,进行详细的调查,得出结论，,北京南郊,6,个猪场与上海松江县,6,个,猪场,在某某方面不同（固定效应）,比较北京和上海养猪水平的差别,从两市分别,随机抽取,6,个猪场,进行比较,得出结论，,北京与上海养猪,在某某方面不同（随机效应）,总体,总体,因子的类型,区分因子性质的标准,模型中因子可能的,水平数,在一个大群体中考虑的水平数,在同一试验或调查中，同一水平,重复,出现的可能,能否,预知,或定义出可能出现的效应,通过调查得到的数据的方式,线性模型,方差组分模型,协方差分析模型,方差分析模型,线性回归模型,线性模型,(,linear model,),的概念,是一类十分重要的统计模型,线性模型,(,linear model,),的概念,产奶量,品种,性别,个体,线性模型的内容,：,数学方程式（数学模型式，,equation,）,模型中随机效应和随机变量的,数学期望,和,方差,建立模型时的所有假设和约束条件,线性模型的概念,理论上的均值,线性模型式,用矩阵的形式表示该线性模型，令：,设,y,和,x,1,x,k,之间服从线性关系，对,y,及,x,1,x,k,同时作,n,次观察后，得到,n,组数据，对于第,i,组数据，有：,线性模型的矩阵表达式,I,为单位阵,虚变量模型,模型举例,1,模型举例,1,模型举例,1,设计矩阵,关联矩阵,结构矩阵,设有肉牛,190,210,日龄的体重资料，将日龄按每,5,天间隔分组，,190,210,日龄就可分为,4,组，欲分析不同日龄组对体重的影响。可建立如下的线性模型,：,y,ij,=,+,a,i,+,e,ij,上式中：,y,ij,：,在第,i,个日龄组中的第,j,头肉牛的体重，为可观察的随机变量；,：总平均数，是一常量；,a,i,：第,i,个日龄组的效应，它是固定效应；,e,ij,：,剩余效应，也称为随机误差；,模型举例,2,上式中随机变量的期望和方差及协方差为,：,E(,e,ij,) = 0,，,E(,y,ij,) =,+,a,i,，,Var(,y,ij,) =,Var(,eij,) = ,2,Cov(,e,ij,，,e,ij,)=,Cov(,e,ij,，,e,ij,)=,Cov(,e,ij,，,e,ij,)=0,此模型的假设和约束条件包括：,1),所有犊牛都来自同一品种,2),母亲的年龄对犊牛体重无影响,3),犊牛的性别相同或性别对体重无影响,4),所有犊牛都在相同的环境下以相同的饲养方式饲养,模型举例,2,现有一数据表,模型举例,2,190,194,日龄,200,204,日龄,195,199,日龄,205,210,日龄,每一观察值都可根据上面的模型建立一个方程式：,y,=,Xa,+,e,E(,e,) =,0,，,E(,y,),=,Xa,Var(,y,) =,Var(,e,) =,I,2,矩阵,X,称为关联矩阵，因为其中的元素指示了,y,中的元素与,a,中的元素的,关联情况,，,I,是单位矩阵。,线性模型分类,日粮,日粮,牧场,线性模型分类,线性模型分类,效应的性质,固定效应：,可人为控制；不因其他因素的变化而改变,随机效应：,来自一个总体的随机样本，其有可能表现不同的状态，人为不能控制,固定模型,：除了随机误差（,e,）,外，完全由固定效应组成的模型称为固定效应模型，或固定模型（,fixed effects model,）,随机模型,：除了群体均数（,）,外，完全由随机效应组成的模型称为随机效应模型，或随机模型（,random effects model,）,混合模型,：除了群体均数（,）,和随机误差（,e,）,外，一个模型既含有固定效应，又含有随机效应，则称为混合模型（,mixed model,）,线性模型分类,BLUP,线性模型分类,线性模型分类,线性模型分类,环境效应：,外界因素对家畜个体作用所产生的效应,随机环境效应,（对于一个大群体，基本上可以相互抵消）,人为不可控制，作用于,个别个体,的环境效应,永久性随机环境效应；暂时性随机环境效应,系统环境效应,（必须掌握其影响，并从表型值中剔除）,在一定时间内作用于,所有个体,的环境效应,（牧场、季节）,遗传效应：,由基因对个体产生的效应,随机遗传效应：,任何个体均是一个群体的随机抽样,固定遗传效应：,公牛组效应,数据资料的结构,均衡资料,（,balanced data,）：,所有水平组合中重复数相等的资料称之,不均衡资料,（,unbalanced data,）：,水平组合中重复数不等的资料称之（畜牧上大部分数据属于此类）,均衡资料是不均衡资料的特例,数据资料的结构,对于这类资料估计各种效应比较容易,数据资料的结构,对于结构不均衡数据资料的分析需要采用,特殊的统计方法,，才能保证获得无偏估值,线性模型基础知识,BLUP,法估计育种值,个体遗传评定,BLUP,法,估计育种值,遗传评定的概念,遗传评定方法使用问题,育种值相关知识,利用所有亲属信息,关于,BLUP,育种值估计方法,BLUP,：,结合了选择指数法和最小二乘法的优点,选择指数法的基本要点,不存在系统环境效应,个体随机来自同一总体,各遗传参数事先已估计出来,当满足三个前提时，使用选择指数法，可得到育种值的,最佳线性预测,（,BLP,）,在家畜育种实践中使用选择指数的重要原则是满足第二个前提,最小二乘法,(LS),的基本要点,1934,年，,Yates,提出；,1960,年，,Harvey,引入,到畜牧统计中,可估计影响观察值的各种固定效应,可将观察值中的固定效应校正出去,对于不平衡数据可获得最佳线性无偏估,计值（,BLUE,）,利用最小二乘法（,Least Squares, LS,）,校,正后的观察值称最小二乘均数,BLUP =,最佳线性无偏预测,（,B,est,L,inear,U,nbiased,P,rediction,),最佳,-,估计误差最小，估计育种值与真实育种值的相关最大,线性,-,估计是基于线性模型（估计值与观察值呈线性关系）,无偏,-,估计值的数学期望为真值（固定效应）或被估计量的数学期望（随机效应）,预测,-,预测一个个体将来作为亲本的种用价值（随机遗传效应）,BLUP,的概念,BLUP,是一种,统计方法,，畜禽育种中适合应用这一方法预测个体育种值，即遗传评定（,genetic evaluation),BLUP,的概念,应用,BLUP,法进行种畜遗传评定，可以提高选种的准确性，进而加快群体的遗传进展,应用,BLUP,的效果除了取决于方法本身因素外，还受综合育种措施，诸如性能测定、种群结构、选配计划等多项因素的影响,BLUP,法的基础,统计学意义,：将观察值表示成固定效应、随机效应和随机残差的线性组合,遗传学意义,：将表型值表示成遗传效应、系统环境效应（如畜群、年度、季节、性别等）、随机环境效应（如窝效应、永久环境效应）和剩余效应（包括部分遗传效应和环境效应）的线性组合,在同一个估计方程组中既完成固定效应的估计，又能实现随机遗传效应的预测,随机向量，期望向量和方差,-,协方差矩阵,Var(,x,),=,E(,x,) =,随机向量,期望向量,方差斜方差矩阵,个体间的加性遗传相关,个体,x,和,y,间的加性遗传相关,是指在它们的基因组中具有同源相同基因的比例，或者说从个体,x,的基因组中随机抽取的一个基因在个体,y,的基因组中也存在的概率,n,1,和,n,2,：,分别为由个体,x,和,y,到它们的共同祖先,A,的世代数；,f,A,：为,A,的近交系数；,：表示当,x,和,y,有多个共同祖先时要对所有连接,x,和,y,的通径求和,对于一个群体，如果我们将所有个体相互间的加性遗传相关用一个矩阵表示出来，设群体中的个体为,1,，,2,，,，,n,，,则这个矩阵为,A,=,这个矩阵称为加性遗传相关矩阵（,Additive genetic relationship matrix,）,或分子亲缘相关矩阵（,numerator relationship matrix),个体间的加性遗传相关,个体间亲缘相关系数计算公式中的分子部分,用,BLUP,方法估计育种值时，首先要根据资料的性质建立适当的模型：公畜模型（,sire model,）、,公畜,母畜模型（,sire-dam model,）、,外祖父模型（,maternal grandsire model,）,以及动物模型（,animal model,）,等,育种实践中普遍采用,动物模型,动物模型：将动物个体本身的加性遗传效应（即育种值）作为随机效应放在模型,动物模型,BLUP,：,基因动物模型的,BLUP,育种值估计方法,（,牛、猪育种实践中普遍采用）,动物模型,BLUP,矩阵表示为：,式中：,y,为观察值向量,为,固定效应,向量，如牧场,a,为,随机,的加性遗传,效应,向量，即,个体育种值向量,e,为随机残差向量,X,、,Z,分别是与固定效应和加性遗传效应对应的关联矩阵,动物模型,BLUP,牧场,个体,父亲,母亲,观察值,1,2,225,1,3,200,1,4,255,2,5,1,3,250,2,6,1,3,198,2,7,2,4,245,2,8,2,4,260,2,9,2,4,235,现有如下资料：,动物模型,BLUP,举例,对上述资料可用如下模型估计育种值：,在第,i,个牧场中个体,j,的观察值,第个,i,牧场的固定效应,第,j,个个体的育种值,与观察值 对应的随机误差,动物模型,BLUP,举例,写成矩阵形式为：,观察值向量,个体育种值向量,个体育种值的关联矩阵,随机残差效应向量,固定效应的关联矩阵,固定效应向量（牧场）,写成矩阵形式为：,向量,a,中不仅包含有观察值个体的育种值，还包括没有观察值个体的育种值,与此,模型对应的混合模型方程组（,MME,）,求解关键,X,X,X,Z,Z,X,Z,Z,X,y,Z,y,X,Z,A,：,加性遗传相关矩阵,A,A,-1,k=(1-h,2,)/h,2,9,个个体间的,加性遗传相关矩阵,为：,1 2 3 4 5 6 7 8 9,A,-1,方程组的解为：,9,个,个体排列优劣名次：,a,4,a,3,a,8, a,7, a,9, a,2, a,5, a,1, a,6,BLUP,育种值估计方法类型,公畜,模型,BLUP:,公畜母畜,模型,BLUP,：,外祖父,模型,BLUP,：,动物模型,BLUP,：,公畜（父亲）遗传效应向量,个体加性效应向量,外祖父遗传效应向量,母亲遗传效应向量,BLUP,法,估计育种值,的主要优点,能更有效地校正环境效应,能更充分利用所有亲属的信息,能校正由于非随机交配造成的偏差,能对不同群体进行联合遗传评定 （,前提,：群体间有一定的遗传联系）,育种值估计的精确性更高,BLUP,法的应用,最早在乳用种公牛育种值估计上推广,准确地排列出公畜间和母畜间的优劣名次,大大加快了,奶牛育种改良,的进度,十年美国荷斯坦牛牛群规模,:,不断减少,BLUP,法的应用,十年美国荷斯坦牛平均产奶量：不断增加,BLUP,法的应用,在肉牛、猪、绵羊等家畜育种选种也广为应用,肉牛：美国、加拿大,猪：国内已开展猪的联合育种,绵羊：利用,BLUP,法估计个体育种值，提高羊毛产量和质量,BLUP,法的应用,BLUP,法的缺点：受计算条件的限制,对一些跨群（场）的遗传评定，方程组个数可达几万至几十万，用手工计算是根本不可能的,近年来，世界各国育种学家在,BLUP,法的计算问题上做了大量的工作，已开发出相应的电脑软件,PEST,NETPIG,BLUP,育种值估计软件,选择方法总结,选择方法,单性状,多性状,个体选择,家系选择,家系内选择,个体育种值估计,合并选择,个体本身信息,利用同胞信息,利用后裔信息,利用祖先信息,间接选择,约束选择指数,综合选择指数,最宜选择指数,综合育种值估计,顺序选择,利用各种信息,(,包括,BLUP,等方法,),独立淘汰,指数选择,复合育种值估计,