生理学神经系统次课

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,2020/11/3,生理学,Physiology,第一节 概述,一、神经组织（,p49,）,由,神经细胞,和,神经胶质细胞,组成,神经细胞也称神经元（,neuron,），是神经系统的结构和功能单位,具有接受刺激、整合信息和迅速传导冲动的能力,通过神经元之间的联系，把接受的信息加以分析或贮存，并可传递给骨骼肌、内脏平滑肌和腺体等，以产生效应,也是意识、记忆、思维和行为调节的基础,神经胶质细胞：对神经元起支持、保护、营养和绝缘等作用,2020/11/3,（一）神经元,有,胞体,、,树突,和,轴突,三部分组成，一个神经元可有一个或多个树突，但只有一个轴突,胞体：神经元的营养和代谢中心,树突：接受刺激,轴突：传导神经冲动,2020/11/3,2020/11/3,（二）神经纤维,神经纤维主要由轴突或感觉神经元的长树突（二者统称轴索）及包在外表的神经胶质细胞构成,神经纤维的主要功能是传导兴奋，在神经纤维上传导的兴奋或动作电位称为神经冲动,根据包裹轴突的胶质细胞是否形成髓鞘，可分为有髓神经纤维和无髓神经纤维,2020/11/3,1,、有髓神经纤维,每隔一定的距离髓鞘便有间断，此处变窄称神经纤维节或郎飞结，两个郎飞结之间的一段称结间段,构成髓鞘的细胞膜没有钠泵和离子通道，使有髓鞘包裹的轴突部分离子不能通过。有髓神经纤维神经冲动的传导是从一个郎飞结跳到相邻的另一个郎飞结，呈,跳跃式传导,，传导速度,快,2,、无髓神经纤维,无髓鞘，无郎飞结，神经冲动只能沿轴膜连续传导，故传导速度,慢,2020/11/3,2020/11/3,2020/11/3,（三）突触（,p54,）,神经元与神经元之间，或神经元与效应细胞之间传递信息的部位称为,突触,突触也是一种细胞连接方式，最常见的是一个神经元的轴突终末与另一个神经元的树突、轴突或胞体连接，分别形成轴树突触、轴轴突触或轴体突触,突触可分成化学突触和电突触两类，前者以神经递质作为传递信息的媒介，是一般所说的突触；后者则是缝隙连接，以电流作为信息载体,2020/11/3,2020/11/3,2020/11/3,突触由,突触前成分,、,突触间隙,和,突触后成分,三部分组成。突触前、后成分彼此相对的胞膜，分别称,突触前膜,和,突触后膜,突触前、后膜较一般神经元膜稍增厚，约,7.5nm,，突触间隙宽,20-50nm,在形成突触时，一个神经元的轴突末梢分支、膨大形成突触小体，突触小体内分布有大量的小泡，称为突触小泡，内含化学性神经递质,小而清亮透明的小泡，内含乙酰胆碱或氨基酸类递质,小而具有致密中心的小泡，内含儿茶酚胺类递质,大而具有致密中心的小泡，内含神经肽类递质,2020/11/3,2020/11/3,二、神经系统的分布（,p84,）,神经系统分为,中枢神经系统,和,周围神经系统,（一）中枢神经系统,包括脑和脊髓,脑包括脑干、小脑、间脑和大脑四部分,2020/11/3,2020/11/3,2020/11/3,（二）周围神经系统,主要是指由脑和脊髓发出的各类神经及神经节,外周神经包括,12,对脑神经、,31,对脊神经和一定数目的内脏神经,神经节是周围神经中神经元胞体聚集形成的形状较膨大的部位，包括脑神经节、脊神经节和自主神经节,2020/11/3,2020/11/3,2020/11/3,三、常用术语,（一）灰质和白质,灰质：在中枢神经系统内，神经元的,胞体及其树突,聚集的部位，在新鲜标本时色泽灰暗,大脑半球和小脑的灰质均分布于表面，分别称为大脑皮质和小脑皮质,白质：在中枢神经系统内，,神经纤维,聚集的部位，由于,轴突,表面具有髓鞘而使颜色呈现苍白色，故称为白质,大脑半球和小脑的白质位于皮质下的深部，称为髓质,2020/11/3,脑 ： 外灰内白,脊髓：内灰外白,2020/11/3,脊髓灰质炎病毒,2020/11/3,（二）神经核和神经节,神经核：在,中枢,神经内，除皮质外，一些形态和功能相似的神经元,胞体聚集,而形成的集团,如：三叉神经核等,神经节：在,周围,神经中，神经元,胞体聚集,形成形状较膨大的部位,如：脑神经节、脊神经节和自主神经节等,2020/11/3,2020/11/3,2020/11/3,（三）神经纤维束和神经,神经纤维束：也称神经传导束，是指在中枢神经系统的白质内，由起止、功能基本相同的神经纤维聚集而形成的传导束，主要功能是传导神经冲动,如：脊髓丘脑束、丘脑皮质束等,神经：在周围神经中，先由许多神经纤维集合形成粗细不同的神经束，再由数目不等的神经束集合在一起，外面包上结蒂组织被膜，组合形成神经,如：脑神经、脊神经等,2020/11/3,2020/11/3,第二节 神经元的信息传递,一、递质和受体,（一）,神经递质,（,Neutotransmitter,）,在化学性突触传递过程中由神经末梢释放，作用于支配神经元或效应细胞膜上的受体，从而完成信息传递功能的特殊化学物质。,也就是,由一个神经元释放并作用于另一神经元或效应细胞膜受体而引起特定化学反应的特殊化学物质,2020/11/3,1,、神经递质的,特点,突触前神经元应具有,合成,递质的前体物质和酶系统,递质合成后,储存,于突触小泡内，当神经冲动传到轴突末梢时能被释放入突触间隙,递质通过作用于突触后神经元或效应细胞膜上的,受体,，激发产生突触后电位而发挥其传递信息的作用,突触部位存在,消除,递质作用的机制,递质直接,外加,于突触间隙也能产生突触后效应，此效应与神经冲动传递引起的突触后效应相同,存在着受体,激动剂或阻断剂,加强或抑制递质传递信息的作用,2020/11/3,2020/11/3,2,、神经递质的分类,根据化学组成不同，可分为,胆碱类（乙酰胆碱等）,单胺类（多巴胺等）,氨基酸类（谷氨酸等）,根据作用效应不同，可分为,兴奋性神经递质（谷氨酸等）,抑制性神经递质（,-,氨基丁酸等）,2020/11/3,3,、神经调质（,neuromodulator,）,除递质外，神经元还能合成和释放一些化学物质，它们并不在神经元之间直接起信息传递作用，而是增强或削弱递质的信息传递效应，这类对递质信息传递起调节作用的物质称为,神经调质,如：内啡肽,2020/11/3,2020/11/3,4,、神经递质的共存,一个神经元内可同时存在两种或两种以上的神经调节物，这种不同神经调节物共同存在于同一个神经元的现象，称为神经递质的共存,如：交感神经节发育过程中，去甲肾上腺素和乙酰胆碱可以共存,递质共存的意义在于协调某些生理过程,2020/11/3,（二）,受体,（,Receptor,）,存在于细胞膜或细胞内的一些特殊生物分子,，这些分子能识别并特异结合化学信号分子，引起特定的反应，从而改变细胞的生理功能,能够与受体特异结合的化学信号分子称为配体,高度的选择性,可逆性,饱和性,存在受体激动剂和拮抗剂,2020/11/3,1,、细胞内受体,2020/11/3,2,、细胞表面受体,2020/11/3,（三）神经系统主要的递质受体系统,1,、乙酰胆碱,2,、儿茶酚胺类递质,（,1,）去甲肾上腺素和肾上腺素,（,2,）多巴胺,（,3,）,5-,羟色胺,（,4,）组胺,3,、氨基酸类递质：谷氨酸、,GABA,4,、神经肽类：阿片肽、血管紧张素,II,等,5,、嘌呤类：腺苷、,ATP,等,6,、其它：,NO,等,2020/11/3,二、突触与突触传递,（一）突触的类型,根据突触接触的部位分类,轴突,-,树突式突触：最常见,轴突,-,胞体式突触：较常见,轴突,-,轴突式突触：构成突触前抑制的重要结构基础,2020/11/3,（二）神经冲动的传递,1,、经典的突触传递,（,1,）突触传递过程,包括：,神经递质的释放,、,递质与受体的结合,及,突触后电位的产生,等三个基本环节,神经冲动传导到神经元轴突末梢 细胞膜局部去极化,Ca,2+,通透性增加 突触间隙,Ca,2+,进入突触小体 突触小泡向突触前膜移动并与之接触融合 化学递质释放到突触间隙 递质弥散至突触后膜 与受体结合 突触后膜离子通道开放 突触后膜电位变化 突触后神经元产生兴奋或抑制,2020/11/3,2020/11/3,（,2,）突触后电位及产生机理,在突触传递过程中，产生在突触后膜上局部的电位变化称为,突触后电位,根据突触后膜上产生的去极化或超极化的电位变化，可分为,兴奋性突触后电位,和,抑制性突触后电位,根据电位时程的长短，可分为快突触后电位和慢突触后电位,2020/11/3,兴奋性突触后电位（,Excitatory postsynaptic potential,，,EPSP,）,当突触前神经元发生兴奋时，突触前膜释放兴奋性递质，递质作用于突触后膜，使突触后膜发生,去极化,，这种去极化电位就是,兴奋性突触后电位,原理：兴奋性递质与突触后膜的受体结合，提高了突触后膜对多种离子，包括,Na,+,、,K,+,、,Cl,-,，尤其是,Na,+,的通透性，使,Na,+,的内流,比,K,+,的外流速度快，从而在突触后膜出现去极化的电位变化，产生兴奋性突触后电位,2020/11/3,抑制性突触后电位（,Inhibitory postsynaptic potential,，,IPSP,）,当突触前神经元发生兴奋时，突触前膜释放抑制性递质，递质作用于突触后膜，使突触后膜发生,超极化,，这种去极化电位就是,抑制性突触后电位,原理：抑制性递质与突触后膜的受体结合，使突触后膜对,K,+,和,Cl,-,的通透性升高，尤其是,Cl,-,，但不包括,Na,+,，,Cl,-,的内流和,K,+,的外流,导致突触后膜发生超极化的电位变化，产生抑制性突触后电位,2020/11/3,2020/11/3,2020/11/3, 慢突触后电位,（了解）,潜伏期长（,100500 ms,），持续时间长（数秒）,慢,EPSP,：由于膜的,K,+,电导降低所致,迟慢,EPSP,：潜伏期,1,5s,，持续时间可达,10,30min,，原因部分是由于膜的,K,+,电导降低，还涉及到促性腺激素释放激素、,P,物质等递质的作用,慢,IPSP,：由于膜的,K,+,电导增高所致,2020/11/3,（,3,）突触后传递的可塑性,（了解）,突触的可塑性是指突触传递的功能可发生较长时程的增强或减弱，主要由以下几种形式：, 强直后增强（,Post-tetanic potentiation,）：,突触前末梢在接受一短串强直性刺激后，突触后电位发生明显增强（持续时间可长达,60s,）的现象,机制：强直性刺激作用使突触前神经元内,Ca,2+,浓度持续升高，使突触前末梢持续释放神经递质，导致突触后电位增强,2020/11/3, 长时程增强（,long-term potentiation, LTP,）：,突触前神经元受到短时间的快速重复性刺激后，在突触后神经元快速形成的持续时间较长的突触后电位增强的现象,持续时间比强直后增强要长的多,机制：突触后神经元胞质内,Ca,2+,增加而引起的,LTP,是学习与记忆的神经基础, 长时程抑制（,long-term depression, LTD,）：,与,LTP,相反，指突触传递效率的长时程降低,机制与生理机制尚不明,2020/11/3,2,、非突触性化学传递（,non-synaptic chemical transmission,）,交感肾上腺素能神经元的轴突末梢有许多分支，在分支上形成串珠状的膨大结构，称为,曲张体,曲张体内含有大量小而具有致密中心的突触小泡，内含有高浓度的去甲肾上腺素,曲张体并不与突触后成分形成经典的突触联系，而是沿着分支位于突触后成分的近旁,当神经冲动到达曲张体时，递质从曲张体释放出来，以,扩散方式,到达突触后成分上的受体，使突触后成分发生反应,非突触性化学传递也存在于中枢神经系统中，主要见于一些单胺类递质神经纤维的信息传递,2020/11/3,2020/11/3,与经典突触传递相比，非突触化学传递具有以下特点：,突触前成分和突触后成分并,非一一对应,，无特化的突触前膜和后膜结构,曲张体与突触后成分之间的,距离较大,一个曲张体释放递质可作用于较多的突触后成分，即作用部位较,分散,而无特定的靶点,递质扩散的距离较远，且远近不等，因此突触传递,时间较长且长短不一,释放的递质能否产生信息传递效应，取决于突触后成分上有无相应的,受体,2020/11/3,3,、电突触传递,（了解）,结构基础：缝隙连接,在两个神经元紧密接触的部位，两层膜间隔,2-4nm,，连接部位的细胞膜并不增厚，膜两侧近旁胞质内不存在突触小泡，两侧膜上有沟通两细胞胞质的水相通道蛋白,2020/11/3,2020/11/3,电突触部位兴奋的传递不依赖于神经递质，是以一种,电传递方式,进行，生物电冲动的传导和离子交换可以通过此间隙,传递速度,很快,，几乎不存在潜伏期,与化学性突触传递的单向性相比，电突触无突触前膜和后膜之分，一般为,双向性,传递,电突触传递在中枢神经系统内和视网膜上广泛存在，主要发生在同类神经元之间,功能：具有促进神经元同步化活动的功能,2020/11/3,第三节 神经系统的功能,一、自主神经系统对内脏活动的调节（,p144,）,在外周神经系统中，一部分传出神经支配平滑肌、心肌和腺体，参与调节内脏器官的功能活动。由于这部分传出神经对内脏反射的调控通常不受意志控制，因而称为,自主神经系统,指调节内脏活动的传出神经，不包括传入神经,根据结构与功能特点，分为,交感神经系统,和,副交感神经系统,2020/11/3,1,、自主神经系统的结构特征,（,1,）交感神经和副交感神经的,中枢起源,不同,交感神经起自脊髓胸腰段灰质的侧角，兴奋时产生的效应较广泛,副交感神经起自脑干的脑神经核和脊髓骶段灰质相当于侧角的部位，兴奋时的效应相对比较局限,（,2,）自主神经由,节前,神经纤维和,节后,神经纤维组成,由中枢发出在抵达效应器之前，先在自主神经节内交换神经元，而后由节内神经元发出纤维支配效应器,交感神经节前纤维短而节后纤维长,副交感神经节前现为长而节后纤维短,2020/11/3,（,3,）,交感神经分布较广泛,，几乎支配全身的内脏器官；而,副交感神经则分布较局限,如：汗腺、竖毛肌、肾上腺髓质等只有交感神经支配,（,4,）刺激,交感,神经的节前纤维，产生的反应比较,弥散,；而刺激,副交感,神经的节前纤维，产生的反应较为,局限,交感神经节前纤维与数量较多的节后纤维形成了突触联系,副交感神经节前纤维仅和少数节后神经元相连,2020/11/3,2020/11/3,2,、自主神经系统的信息传递,自主神经系统的节前纤维与节后纤维之间，以及自主神经与效应细胞之间信息的传递都是通过神经递质与受体间的相互作用而实现的,递质主要由,乙酰胆碱,和,去甲肾上腺素,两种,2020/11/3,2020/11/3,3,、自主神经系统的功能特点,功能：调节内脏器官（心肌、平滑肌、腺体）活动,（,1,）绝大多数内脏器官都接受交感神经和副交感神经的双重支配，且二者多呈现,拮抗,性,（,2,）交感神经和副交感神经功能的拮抗性不仅反映在产生的,外周效应,，而且也表现在,中枢,（,3,）自主神经系统对内脏器官具有,持久的紧张性作用,自主神经纤维上经常都有低频的神经冲动传至效应器，致使效应器常保持一定程度的持续活动状态,受反射性和体液性等因素调节，自主中枢具有紧张性冲动传出,2020/11/3,4,、机体的应急反应,交感,神经系统的主要作用是促进机体适应环境的急剧变化,交感神经,-,肾上腺髓质系统：交感神经兴奋 肾上腺髓质分泌增加 分泌肾上腺素和去甲肾上腺素 又可增强交感神经兴奋的效应,在环境急剧变化的条件下，交感神经系统通过动员机体许多器官的潜在力量，以适应环境急变的反应，称为,应急反应,副交感,神经系统的活动主要在于,保护,机体、促进消化、积蓄能量以及加强排泄和生殖功能等方面,2020/11/3,紧张性反应,舒缓性反应,2020/11/3,二、脑电活动（,p151,）,大脑皮质的电活动有两种不同形式：,（,1,）在无明显刺激情况下，大脑皮质能经常自发地产生节律性的电位变化，这种电位变化称为,自发脑电活动,（,2,）感觉传入系统或脑的某一部位受刺激时，在皮质某一局限区域引出的电位变化，这种电位变化称为,皮质诱发电位,在头皮表面记录到的自发脑电活动称为,脑电图,在打开颅骨后直接从皮质表面记录到的电位变化，称为,皮质电图,2020/11/3,1,、脑电波及意义,脑电波是大脑皮质大量神经元的突触后电位总和的表现,正常脑电图的基本波形，可根据其频率的快慢不同划分为,波、,波、,波和,波四种基本类型,（,1,）,波：,大脑皮质处于,紧张激动,状态时脑电活动的主要表现,当受试者睁眼视物并进行思考活动时，,波即可出现,2020/11/3,（,2,）,波：,成年人安静,时的主要脑电波,常表现为波幅由小变大、再由大变小反复变化的梭形波,波在清醒、安静并闭眼时出现，睁开眼睛或接受其它刺激时，立即消失而呈现快波（,波），这一现象称为,波阻断,，如果此时受试者再进入安静、闭目状态，,波又会出现,2020/11/3,（,3,）,波,成人,困倦,时主要表现为,波，若清醒时记录到成人的,波，则表明脑电活动异常,幼儿一般常见,波，十岁后才出现明确的,波,（,4,）,波,常见于,成年人睡眠,时，以及极度疲劳或麻醉状态下,婴儿,时期常可记录到,波,2020/11/3,V,2020/11/3,二、觉醒与睡眠,觉醒和睡眠是一种昼夜节律性生理活动,觉醒时，脑电波一般呈去同步化快波，闭目安静时枕叶可出现,波，抗重力肌保持一定的张力，维持一定的姿势或进行运动，眼球可产生追踪外界物体移动的快速运动,睡眠时，脑电波一般呈同步化慢波，嗅、视、听、触等感觉减退，骨骼肌反射和肌紧张减弱，自主神经系统可出现一系列改变，如血压下降、心率减慢、瞳孔缩小、发汗增强等,一般，成年人每天需要睡眠,7,9h,，儿童需要更多，新生儿需要,18,20h,，而老年人所需则较少,2020/11/3,1,、觉醒状态的维持,脑干网状结构上行激动系统在维持机体的觉醒状态方面发挥着重要功能,网状结构：在中枢神经系统内，由神经纤维交织成网，内分散一些大小不等的神经核团，这种灰质核白质相混杂的结构称为网状结构,该系统在传导各种传入冲动的过程中，通过释放神经递质乙酰胆碱激动整个大脑皮质的活动，维持其兴奋性，使机体处于觉醒状态,2020/11/3,觉醒状态可分为脑觉醒和行为觉醒，通过不同机制维持,脑电觉醒状态,：脑电图波形由睡眠的同步化慢波变为觉醒的去同步化快波，不一定出现行为上的表现,脑桥篮斑核上部的去甲肾上腺素递质系统与脑电觉醒状态的维持有关,行为觉醒状态,：出现觉醒时的各种行为表现,黑质多巴胺系统对行为觉醒的维持有重要作用,2020/11/3,2,、睡眠的时相,慢波睡眠,：又称,非快速眼动睡眠,，脑电波呈现同步化的慢波，是频率较低的,波或,波,慢波睡眠对于,促进机体生长和体力恢复,有重要意义,机体的许多生理功能出现减弱的状态，如感觉功能、心血管活动、呼吸运动、骨骼肌反射活动等均减弱，代谢降低，体温下降,但胃液分泌和发汗功能增强，生长素分泌也明显增多,2020/11/3,