第十五章 植物的成熟与衰老生理

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第十五章植物的成熟与衰老生理,第一节种子和果实的发育,第二节植物的休眠,第三节植物的衰老,第四节植物器官的脱落,第一节种子和果实的发育,一、种子的发育,二、种子发育过程中的物质变化,和基因的表达调控,三、种子的成熟干燥,四、果实的发育,五、果实成熟及其调控,一、种子的发育,1,、胚的发育,(,双子叶植物,),原胚期,球形胚期,心形胚期,鱼雷形胚期,子叶期,胚,拟南芥植物野生型的胚胎发育阶段示意图,。,2,、胚乳的发育,三倍体；,两种类型：核型胚乳；细胞型胚乳。,功能：积累贮藏物质。,二、种子发育过程中的物质变化,和基因表达调控,(,一,),物质变化,淀粉种子,小麦、玉米、水稻、豌豆、蚕豆、菜豆等,脂肪种子,大豆、花生、油菜籽等,蛋白质种子,豆类、坚果类,非丁：肌醇六磷酸钙镁,(,二,),内源激素的动态变化,细胞分裂素,赤霉素,生长素,脱落酸,Lea,蛋白是种子,胚胎发育后期,高丰度表达的蛋白质。,Lea,蛋白是高亲水性的可溶性蛋白，有高度的热稳定性。,Lea,蛋白在胚发育后期含量很高，但在种子萌发早期迅速消失。,Lea,蛋白,Lea,蛋白的生理意义,保护细胞的结构和代谢，使种子在后期脱水时不致受到破坏。,作为渗调物质的调节蛋白。,某些,Lea,蛋白带有正电荷的保守区域可以和核酸结合，调节基因表达。,三、果实的发育,(,一,),、果实的生长,(,二,),、果实成熟过程中的生理生化变化,(,三,),、果实成熟的调控,(,一,),、果实的生长,生长特点： 慢,-,快,-,慢，即,S,形曲线。,单,S,：梨、 苹果、香蕉、菠萝等；,双,S,：桃、李、杏、樱桃等。,果实的发育和成熟,果实生长停止后，发生一系列生理生化变化，包括色、香、味的形成和硬度变化，达到可食状态的过程 。,生长素、细胞分裂素和赤霉素促进果实膨大生长，特别是,生长素,起关键作用。,（二）无融合生殖与单性结实,无融合生殖：,有些植物未经受精作用的卵也可直接发育成胚，或由胚珠内的反足细胞、助细胞等发育成胚，形成种子，产生有籽果实。,单性结实,：,植物不经受精作用，但子房膨大形成无籽果实，这种现象叫单性结实。,2,4-D,或,GA,四、果实成熟及其调控,(,一,),、果实中的呼吸跃变,呼吸跃变的概念；,果实：跃变型和非跃变型；,果实成熟可食、衰老；,内源乙烯含量的增加。,乙烯促进果实成熟的证据：,1.,乙烯的增加和果实成熟过程中呼吸强度,上升的时间进程相吻合。,2.,外源乙烯诱导可加速果实成熟。,3.,除去果实中的乙烯，推迟果实成熟。,4.,乙烯合成抑制剂和拮抗剂处理，,抑制果实成熟。,5.,乙烯对非跃变型果实也有促进成熟和,衰老的作用。,(,二,),果实成熟过程中的物质转化,1.,糖含量增加,2.,有机酸减少,6.,果实软化,4.,芳香性物质的产生,3.,涩味消失,5.,色泽变化,叶绿素,类胡萝卜素,花色素,菠萝果实发育期间生理生化变化,多聚半乳糖醛酸酶（,PG,）、纤维素酶,(,三,),、果实成熟的调控,1.,基因工程,ACC,合成酶反义转基因番茄,(,右,),PG,反义转基因番茄；,ACC,合成酶反义转基因番茄；,ACC,氧化酶反义转基因番茄。,2.,激素调节,乙烯,脱落酸, IAA,GA,、,CTK,第二节 植物的休眠,一、休眠的器官和类型,休眠,：植物生长暂时停顿的一种状态。,休眠器官,：种子和营养器官,休眠类型,： 生理休眠和强迫休眠,二、休眠的诱导,(,一,),、环境因子对休眠的诱导,日照长度和光敏素,温度,干旱或营养不足,三、种子的休眠,(,一,),、种子休眠的原因,1,、种胚外包被组织的障碍,2,、种子胚未发育完全,3,、种子未完全成熟,后熟过程,4,、化学抑制物质的存在,(,二,),种子休眠的人工控制,低温预冷,层积,光,药剂处理,(,GA,、,6-BA,、,IAA,),四、营养器官休眠,1,、芽休眠：,短日反应；,受,ABA,诱导、,GA,可打破休眠；,光敏素,低温,2,、地下储藏器官休眠,温度、日照长度、,GA,第三节植物的衰老,一、植物衰老,二、衰老的调控,一、植物衰老,衰老,植物的细胞、器官乃至整体的生理活动和功能不可逆的衰退过程。,自身遗传程序控制的主动过程,（一）植物衰老的类型,渐进衰老,整体衰老,地上部分衰老,脱落衰老,植物衰老的类型,（二）器官衰老过程中的变化,1.,细胞结构变化,2.,生理生化变化,物质撤退,叶绿素分解,核酸、蛋白质降解,光合、呼吸,二、衰老的调控,（一）植物衰老的机制,1.,营养竞争,(,N-,糖,-,衰老,),2.,自由基损伤,自由基：,具不成对电子的原子、分子或离子。,如羟自由基,(HO,),、烃氧基,(RO,),、超氧自由基,(O,2,),、过氧化物自由基,(ROO,),等。,自由基（活性氧）,氧化伤害,酶降解,脂质过氧化反应，影响膜的结构和功能,加速乙烯的生成而促进衰老,活性氧：,化学性质活泼，氧化能力很强的含氧物质的总称。如：,单线态氧,(,1,O,2,),、,H,2,O,2,等。,保护酶,超氧化物歧化酶,(SOD),2 O,2,-,+ 2H,+ SOD,O,2,+ H,O,2,过氧化物酶（,POD,）,H,O,2,+ R(OH),2,POD,2H,O + RO,2,过氧化氢酶（,CAT,）,2 H,O,2,CAT,2H,2,O + O,2,活性氧清除系统,抗氧化剂,V,C,、,V,E,、还原型谷胱甘肽（,GSH,）,乙烯是诱导衰老的主要激素,3.,激素和衰老因子,ABA,对衰老有促进作用,GA,、,IAA,特别是,CTK,抑制衰老,衰老不仅受某一种内源激素的调节，而且激素之间的平衡起着重要的作用。,4.,衰老的遗传控制,衰老下调基因,衰老相关基因,（二）环境因子对衰老的影响,光,温度 、水分、矿质营养、气体,胁迫,（三）衰老的人工控制,果实的保鲜防衰,2.,切花保鲜,第六节植物器官的脱落,一、脱落的机制,二、脱落的环境信号,三、脱落的调控,脱落,：,叶片、花、果实、种子或枝条等植物的部分器官脱离母体的过程。,正常脱落,生理脱落,胁迫脱落,一、脱落的机制,（一）离层,离区,：,叶柄、花柄或果柄基部的特化区域，细胞经横向分裂形成的几层细胞。器官脱落时的分离就发生在这一区域。,（二）植物器官脱落的激素调控,生长素和乙烯,调节叶片脱落的作用模型,激素控制脱落的模型 （,Reid,，,1995,）,（,1,）,叶片保持期,：在接收到脱落信号之前，叶片健康正常，合成的生长素向外运输，保持叶片和茎之间的生长素浓度梯度，离层区细胞处于非敏感状态。,叶片脱落分三个步骤,（,2,）,脱落诱导期,：,衰老或环境信号干扰生长素的合成和运输，不能维持其浓度梯度；乙烯含量增加，降低生长素的活性，离区细胞对乙烯敏感性增加，进入器官脱落诱导相。,（,3,）,脱落期,：离区细胞对乙烯反应而诱导合成并分泌果胶酶、纤维素酶等降解胞壁的酶，水解细胞壁而导致器官脱落。,二 脱落的环境信号,光：,光强和日照长度,温度：,高温、低温,水分胁迫,氧气、,乙烯,矿质营养,三、脱落的调控,防止脱落,2,4-D,，,NAA,，,GA,，生长延缓剂如,CCC,、,B,9,、,P,333,促进脱落,NAA,或萘乙酰胺进行果树的疏花疏果,MgCO,3,和,NaClO,作为脱叶剂,乙烯利喷洒枣树成熟果实脱落。,